Спеціалізовані тканини шлуночків - аритмії серця (1)
Електронна мікроскопія і кореляція анатомічних і електрофізіологічних даних
Наші знання електрофізіології атріовентрикулярного з`єднання в значній мірі отримані в результаті експериментів на кроликах. З огляду на істотні відмінності в архітектоніці області АВ-з`єднання у кролика і у людини пряме їх порівняння виключається. Класичні дослідження Paes de Carvalho [63], який працював в лабораторії Hoffman [64], показали, що область атріовентрикулярного з`єднання у кролика (в електрофізіологічне аспекті) є тришарової структурою з зонами «AN», «N» і «NH» (передсердно-вузловий , вузловий і пучково-вузловий). Анатомічні дослідження дають незначні морфологічні докази правомірності такого поділу вузла [65]. Однак комбіновані гістологічні та гістохімічні дослідження показали, що область атріовентрикулярного з`єднання у кролика дійсно є тришарової структурою. Були ідентифіковані перехідна, среднеузловая і ніжнеузловая зони, причому остання безпосередньо переходить в атріовентрикулярний пучок [66]. Наступні анатомо-електрофізіологічні дослідження на кроликах з використанням техніки мічення кобальтом [67] показали, що AN-потенціали виникають в перехідній клітинної зоні, а NH-потенціали - в передній частині ніжнеузловой зони (рис. 2.25). Потенціали вузлового типу (N) реєструвалися, в клітинах среднеузловой зони, а також перехідною зрни. N-затримка проведення відбувається в основному в перехідній клітинної зоні. При порівнянні цих результатів з даними, отриманими на серце людини або собаки, необхідно пам`ятати, що вся область «компактного вузла» у кролика ізольована від тканини передсердя сполучнотканинною капсулою, яка відбувається з центрального фіброзного тіла. Отже, з позицій описаної вище архітектоніки АВ-з`єднання у людини весь «АВ-вузол» кролика повинен розглядатися як проникає пучок. Правомірність розподілу атріовентрикулярного вузла кролика на морфологічно відмінні клітинні області була підтверджена ультраструктурнимі дослідженнями [28]. Клітини різних областей мають подібні риси: нечисленні міофібрили і хаотично розташовані мітохондрії. В цьому відношенні вони нагадують клітини синусового вузла. Відмінності між областями АВ-вузла кролика проявляються в організації клітин. Клітини перехідної зони (практично) не пов`язані між собою, клітини верхній частині вузла об`єднані в сферичну групу, а нижній частині вузла - в лінійну структуру [28]. Ультраструктурні дослідження серця людини, виконані настільки ж точно, як і експерименти на кроликах [28], до сих пір не проводилися, головним чином з огляду на труднощі досягнення оптимальної фіксації. Таким чином, детальні відмінності в будові АВ-з`єднання у людини і тварин на ультраструктурному рівні залишаються нез`ясованими.
Мал. 2.25. Кореляція між конфігурацією потенціалу дії і морфологією атріовентрикулярного вузла у кролика. МПП - міжпередсердна перегородка- МЖП - міжшлуночкової перегородка- КС - коронарний синус.
іннервація
Як і в разі синусового вузла, в характері іннервації АВ-з`єднання існують значні міжвидові відмінності, причому навіть набагато більш виражені. АВ-з`єднання у кролика отримує рясну іннервацію як адренергического, так і холінергічного типу [68]. У морської свинки ця область багато иннервирована холінестеразосодержащімі нервовими волокнами, але адренергічна іннервація у неї відсутня, що може бути продемонстровано за допомогою флюоресцентних методів [68]. У людини ж, незважаючи на те що перехідна клітинна зона АВ-з`єднання до середини внутрішньоутробного розвитку має холінестеразоположітельную іннервацію, провідні тканини шлуночків (хоча вони і є холінестеразоположітельнимі), повністю позбавлені холінергічної іннервації [53]. Існуючі морфологічні дані не дозволяють припускати, що спеціалізована область АВ-з`єднання у людини має холінергічну або адренергічну іннервацію. Для вирішення цієї проблеми необхідні подальші морфологічні та ультраструктурні дослідження. До їх здійснення результати, отримані в експерименті на тварин, повинні екстраполюватися на людину лише з дуже великою обережністю. Ці обмеження в рівній мірі відносяться і до характеру іннервації спеціалізованих тканин шлуночків, який також виявляє істотні міжвидові відмінності [53, 66, 68].
Спеціалізована тканину атріовентрикулярного кільця
На пристінкових серійних зрізах атріовентрикулярного з`єднання, як правило, знаходять «залишки» гістологічно спеціалізованої тканини, секвеструвати в міокарді передсердь в місці його переходу в область АВ-з`єднання [69]. Така будова є особливо актуальним в передньолатеральну квадраті правої частини атріовентрикулярного з`єднання. Такі «сліди» майже напевно є залишками пального кільця спеціалізованої тканини, присутність якого у плода було вперше описано Keith і Plack [3] і підтверджено нашими дослідженнями [53]. Коли ці ділянки спеціалізованої тканини виявляються в зрілому серце, вони дивно нагадують структури, описані Kent ще в XIX в. [70] і детально проілюстровані їм в наступних роботах [71]. Науковий авторитет Kent дещо постраждав у зв`язку з його ранньої роботою, оскільки атріовентрикулярний пучок став називатися «ручки Гіса» - з іншого боку, ми та інші дослідники поставили питання про відповідність знахідок, зроблених Кентом, тому, що тепер прийнято називати його ім`ям. Наші заперечення проти позначення ім`ям Кента додаткових
АВ-зв`язків (які, безумовно, мають безпосереднє відношення до варіанту синдрому Вольфа - Паркінсона - Уайта, про що буде сказано нижче) не слід тлумачити як свідчення наших сумнівів щодо даних Кентом описів. Зовсім ні. Як ми писали в 1974 р, наші спостереження багато в чому є підтвердженням ілюстрацій Кента. Точкою наших розбіжностей є те, що нам ніколи не доводилося спостерігати в нормальному серце освіти додаткових сполучних шляхів за допомогою цих «залишків» спеціалізованої тканини атріовентрикулярного кільця. Такою була установка Кента, і ми не змогли підтвердити це положення. Але описані ним структури існують. Краще називати їх «вузлами Кента». Термін «пучки Кента" застосовується лише в дуже рідкісних випадках (див. Нижче).
Спеціалізовані тканини шлуночків
У світлі уявлень про двухпучковой будові лівої ніжки пучка Гіса у людини і її клінічної значущості багато прояснюють її перші ілюстрації, зроблені Tawara (рис. 2.26). Tawara показав, що ліва ніжка, що відходить від загального стовбура пучка і віялоподібно спускається по поверхні перегородки, ділиться в лівому шлуночку в деяких випадках на три, а не на дві гілки. Така будова було підтверджено пізніше багатьма дослідниками і знову показано такими авторами, як Rossi [73] і Uhley і співавт. [74] у відповідь на суперечливі дані Rosenbaum [72]. Незважаючи на серйозні анатомічні докази, концепція двухпучковой будови лівої ніжки пучка Гіса була прийнята з великим ентузіазмом клініцистами, які вважали, що вона краще узгоджується з результатами електрокардіографічних досліджень. Однак недавні витончені дослідження з використанням методу об`ємної реконструкції на основі серійних зрізів [59, 75] однозначно показали, що ліва ніжка пучка Гіса не має двухпучковой будови. Результати наших власних досліджень узгоджуються з точкою зору більшості (рис. 2.27). Ми виявили, що волокна лівої ніжки пучка відходять єдиним широким шаром від його разветвляющегося сегмента, що лежить на гребені трабекулярної частини міжшлуночкової перегородки. У напрямку вниз цей шар віялоподібно розподіляється між трьома частинами - передній, перегородочной і задньої (див. Рис. 2.27). На гладкій частині перегородки ліва ніжка пучка Гіса чітко відокремлена від міокарда шлуночка фіброзної оболонкою (рис. 2.28). Клітини лівої ніжки пучка можна відрізнити від клітин робочого міокарда по їх розташуванню і характеристикам при фарбуванні. У наших експериментах на матеріалі, отриманому у немовлят і дітей, ці клітини вкрай рідко володіли характеристиками «клітин Пуркіньє». У своїй дистальної частини ліва ніжка пучка Гіса, розгалужуючись, входить в шлуночковий міокард. Коли волокна лівої ніжки стають розрізненими і втрачають фіброзну оболонку, виникають труднощі з диференціацією спеціалізованих клітин і клітин звичайного міокарда.
Мал. 2.26. Розташування лівої ніжки пучка Гіса в серці людини. [Tawara S. dos Reitzleitungssystem des Saugetierherzens. - Jena: Gustav Fisher, 1906].
Мал. 2.27. Розподіл структур провідної системи в нормальному серце людини (в напрямку від лівого шлуночка). Порівняйте з рис. 2.26.
Мал. 2.28. Мікрофотографії пучка Гіса в серці немовляти. а-нормальна права ніжка пучка (ПНП) - б-ліва ніжка пучка (ЛНП). Пучки відокремлені від міокарда шлуночків (МЗ). Клітини пучків за своїми розмірами близькі до кардіоміоцитах. МСМ - медійна сосочковая м`яз.
Права ніжка є продовженням ветвящейся частини АВ-пучка в головному напрямку пучково-вузловий осі (див. Рис. 2.14). Це связкообразная структура, зазвичай пролягає інтраміокардіально. Клітини правої ніжки часто буває неможливо відрізнити цитологічних від клітин робочого міокарда, але на серійних зрізах ця структура визначається легко завдяки компактності розташування клітин і наявності фіброзної оболонки (див. Рис. 2.28). Як і в разі лівого пучка, ідентифікація термінальних розгалужень в дистальних відділах правого пучка утруднена через їх цитологічного подібності зі звичайним міокардом.
