Вивчення мікроскопічної будови респіраторного відділу легені - системи організму (гістологія)
Еластичні волокна, наявні в губчастої тканини легені, розтягнуті, що дає можливість легкого цілком заповнювати порожнину, в якій воно розташоване. Тому, коли на розтині плевральні порожнини відкривають, легкі спадаються, збираючись в області свого коріння. Зрізи спавшегося легкого не дають характерною картини прижиттєвого будови подібна до губкою дихальної тканини, тому що всі простори в цій губці зменшені, а розділяють їх стінки потовщені. Більш правильне уявлення про прижиттєве будові легкого можна отримати, вивчаючи зрізи, приготовані після того, як легке заново розтягнули до вихідних розмірів негайно після смерті (шляхом ін`єкції фіксуючого речовини через бронх після перев`язки останнього з тим, щоб легке не могло знову спасться).
Альвеолярні стінки, або міжальвеолярні стінки (септи). Як показано на рис. 23 - 15, велика частина стінок, які видно в губчастої речовини легкого, поділяють суміжні альвеоли. Деякі стінки, безумовно, відокремлюють альвеолярні ходи від альвеолярних просторів, які лежать в безпосередній близькості до даного ходу, але тим не менше повідомляються з якимось іншим ходом. Всі ці перегородки зазвичай називають альвеолярними септах (стінками). Слід, однак, розуміти, що слово «альвеола» має два значення-воно може означати або маленький простір, або маленьку структуру. Стосовно до легкому в постнатальної життя цей термін використовується для позначення простору. Структуру, яку часто називають альвеолярної стінкою, правильніше називати міжкоміркової стінкою, або Септил, так як вона розташовується між альвеолами.
БУДОВА Міжальвеолярні СТІНОК
Використання товстих зрізів. На звичайному тонкому зрізі розтягнутих легких міжальвеолярні стінки завжди виявляються на поперечних або косих зрізах. Причина цього полягає в тому, що в розтягнутих легких ці міжальвеолярні перегородки мають настільки ж малу товщину, як і самі зрізи. Так як стінки ніколи не бувають ідеально плоскими (такими, як зрізи), вони не можуть цілком виявитися на тонкому зрізі, так щоб їх можна було вивчити «в фас». Для того щоб це здійснити, необхідно зробити зрізи, по товщині приблизно рівні діаметру альвеол. На таких зрізах можна знайти ділянки, де верхівка однієї альвеоли зрізана разом з дном іншої, що лежить безпосередньо під першою. Тоді можна «заглянути всередину альвеоли» подібно до того, як заглядають в чашку, щоб розглянути її дно. У нашому випадку дном чашки є міжальвеолярна стінка, що лежить між тією альвеолою, в яку ми заглядаємо, і тієї, що розташована відразу ж під нею (рис. 23 - 16). Коли ми заглянемо в такий спосіб в альвеолу, то іноді видно, що в дні «чашки» є отвір, значення якого ми обговоримо далі.
капіляри стінки. В міжальвеолярних стінках, які ми розглядаємо на таких препаратах, нелегко ідентифікувати різні клітини і структури. Видночисленні ядра- різні клітини, яким вони належать, будуть описані нижче. Густоту капілярної мережі в міжальвеолярних перегородках можна оцінити тільки на товстих зрізах легенів, отриманих після заповнення судин контрастною масою.
Мал. 23 - 16. Малюнок товстого зрізу альвеоли в респіраторному відділі легкого кролика.
Зліва розташована венула- справа видно дно альвеоли - клітини крові на дні лежать в капіллярах- зверніть увагу на альвеолярну пору в дві альвеоли (стрілка).
При вивченні таких препаратів у фронтальній площині видно, що капілярні петлі в міжальвеолярних стінках утворюють дуже густі мережі (рис. 23 - 17).
Мал. 23 - 17. Мікрофотографія товстого зрізу легкого з кровоносними судинами, ін`єктовані контрастною масою (велике збільшення).
На дні цієї альвеоли чітко видно добре розвинена густа мережа альвеолярних капілярів.
Альвеолярні пори і канали Ламберта (синуси). На деяких препаратах при вивченні міжальвеолярних стінок на товстих зрізах виявляються дрібні округлі або овальні отвори, звані альвеолярними порами (рис. 23 - 16). У тих ділянках, де є такі пори, вони створюють можливість проникнення повітря з однієї альвеоли в іншу. Вони полегшують також повітрообмін в альвеолярних мішечках, власні повітроносні шляхи яких стали непрохідними. Крім цих пір, Ламбертом (Lambert, 1955) відкрито ще один вид каналів, які здійснюють взаємозв`язок окремих порожнин: він виявив короткі канали, що йдуть зі стінок претермінальній бронхіол, які обумовлюють проходження повітря в альвеолярні мішечки, які стосуються тієї ж або сусідній структурної одиниці. Ці канали, таким чином, забезпечують інший (колатеральний) шлях для повітря, завдяки чому останній може потрапляти в кінцеві структурні одиниці і виходити з них. Цей шлях, ймовірно, грає важливу роль в тих випадках, коли якісь частини легкого піддаються фіброзу.
Внутрішній опорний апарат міжальвеолярних стінок. Капілярні мережі, що представляють собою головні компоненти міжальвеолярних стінок, мають малу міцність на розтягнення. Якби стіни були позбавлені внутрішнього опорного апарату, альвеоли могли б так переповниться повітрям, що це призвело б до розриву їх капілярів. Однак опорний апарат в міжальвеолярних стінках не повинен бути і занадто жорстким, щоб не перешкоджати нормальному розширенню альвеол. Тому не дивно, що основну опорну функцію в міжальвеолярних стінках забезпечують еластичні волокна (рис. 18). Ці волокна, однак, занадто грубі і розташовуються занадто далеко один від одного, що не створює безпосередньої опори для багатьох капілляров- ця задача досягається іншим шляхом, який ми і опишемо. Разом з тим еластичні волокна утворюють як би «скелет», що перешкоджає перерастяжению. 
Мал. 23 - 18. Мікрофотографія респіраторного відділу легкого, пофарбованого орсеїном для виявлення еластину.
Видно еластичні волокна, особливо в стінці бронхіоли, розташованої внизу праворуч (показані стрілками), і в міжальвеолярних стінках (показані головками стрілок).
Крім окремих еластичних волокон, які проходять в міжальвеолярних стінках, є, як вказує Шорт (Short R., 1950), еластичні волокна у вільних кінців альвеол (де вони відкриваються в альвеолярні мішечки або ходи). За даними Коллет і Дебьена (Collet A. J., Des Biens G., 1974), еластичні волокна в міжальвеолярних стінках виробляються фібробластами. Ці клітини в ембріогенезі відбуваються з клітки-попередника, яка дає початок також і гладком`язових клітин. Було виявлено, що як гладеньких м`язів, що розвиваються в зв`язку з бронхіальним деревом, так і фібробласти в альвеолярних структурах здатні виробляти еластин. Фібробласти в міжальвеолярних стінках набувають різну форму-деякі клітини можуть бути дуже витягнутими, інші ж, подібно клітці, представленої на рис. 23 - 19 і позначеної як соединительнотканная, мають більш-менш округлу форму.
Безпосередня опора капілярів забезпечується тонкими волокнами ретикулярними і колагеновими, а також базальними мембранами, як буде описано нижче. Уздовж альвеолярних ходів, переважно в області відходження альвеол і альвеолярних мішечків, розташовані окремі клітини гладеньких м`язів.
КОМПОНЕНТИ бар`єр між КРОВ`Ю І ВОЗДУХОМ В міжальвеолярних СТІНКАХ
Розвиток уявлень. По-перше, дослідження легкого за допомогою електронного мікроскопа, починаючи з робіт Лоу (Low FN, 1953- 1954), який став піонером у цій галузі, чітко показали, що альвеоли вистелені безперервним шаром епітелію, який, за винятком ядросодержащих частин, має настільки малу товщину, що дозвіл світлового мікроскопа виявляється недостатнім для його вивчення. По-друге, завдяки ШІК- реакції стало можливим, як показали Леблон (Leblond), а також Берталанфи (Bertalanffy) з співробітниками, виявлення і вивчення розподілу базальних мембран в легкому. На підставі тих відомостей, які були отримані при вивченні легкого за допомогою електронного мікроскопа і при використанні ШИК-реакції на рівні світлового мікроскопа, стало можливим виявити ті ділянки, де базальнамембрана стелить епітелій і покриває капіляри в міжальвеолярних стінках (показано на схемі на рис. 23 - 19). У зв`язку з дослідами на базальноїмембрані кришталика, які показали, що вона володіє певною жорсткістю, представляється можливим, що базальні мембрани поверхневого епітелію (вистилає альвеоли) і капілярів також є важливими елементами, які виконують безпосередню опорну функцію в міжальвеолярних стінках.
Як показано на рис. 23 - 19, повітря в альвеолах відділяється від крові за допомогою: 1) цитоплазми епітеліальних клітин, що вистилають альвеоли, 2) базальної мембрани епітелію, яка зливається з третім компонентом в тих ділянках, де вона з ним контактірует- 3) базальної мембрани, навколишнього ендотелій капілярів (ці дві базальні мембрани, що злилися воєдино, називають альвеолокапиллярную мембраною), і 4) цитоплазмой ендотеліальних клітин капілярів. У деяких ділянках між базальноїмембраною епітелію і мембраною капілярів є тканинні щелі- окремі щілини містять ретикулярні і / або еластичні волокна (рис. 23 - 19 вгорі праворуч), а іноді і клітини.
Епітелій, що вистилає респіраторний відділ легкого, утворює безперервний пласт, всі клітини якого, як буде описано далі, пов`язані один з одним щільними контактами. Більш того, було показано, що ця вистилання складається з епітеліальних клітин двох типів. Клітини більш численного типу, плоскі за формою, називаються пневмоцитами типу I. Між ними розташовуються менш численні, але більші пневмоцити типу II. Плоскі клітини забезпечують дифузію газів через свою цитоплазму, а пневмоцити типу II виконують дуже важливу секреторну функцію. Подробиці викладаються нижче.
Плоскі клітини, пневмоцити типу I. Частина такої клітини показана на рис. 20. Це ядерні частина.
Мал. 23 - 19. Схема, що показує структуру і типи клітин в міжальвеолярних стінках, а також ставлення клітин до базальних мембран в стінках (F. Bertalanffy, С. Leblond).
1 - ядро і цитоплазма плоскою епітеліальної поверхневої клітини, 2 - ретикулярні волокна, 3 - базальна мембрана епітелію, 4 - базальна мембрана капіляра, 5 - моноцит, 6 - ядро і цитоплазма ендотеліальної клітини капіляра, 7 - сполучнотканинна клітина, 8 - альвеолярний макрофаг, 9 - еластичне волокно, 10 - секреторна епітеліальна поверхнева клітина.
Мал. 23 - 20. Електронна мікрофотографія міжкоміркової стінки легкого кішки-х 11 900 (Collet А., Arch. Ital. Anat. Istol. Pathol., 39, 119, 1965).
Показані ядро і цитоплазма плоскою епітеліальної клітини, тепер часто званої пневмоцитами типу I (вгорі) і капіляр (внизу). Зверніть увагу на базальні мембрани плоского епітелію і ендотелію капіляра. а також на те, що в деяких ділянках вони розташовуються окремо і між ними є проміжок, а в інших зливаються воєдино, утворюючи так звану альвеолокапиллярную мембрану. 1 - плоский поверхневий епітелій, 2 - ендотелій, 3 - еритроцит, 4 - базальна мембрана ендотелію капіляра, 5 - базальна мембрана поверхневого епітелію.
Внизу зліва, проте, видно тонка пластинка цитоплазми, через яку відбувається дифузія газів між нижнім капилляром і розташованої вище альвеолою. Можна бачити, що цитоплазма плоскою клітини (позначеної на рис. 23 - 20 як «плоский поверхневий епітелій») надзвичайно тонка. (Шар цього епітелію настільки тонкий, що він лежить поза межами дозволу світлового мікроскопа, причому до появи електронного мікроскопа існувала наукова школа, яка дотримувалася поглядів про те, що альвеоли в постнатальної житті не вистелені епітелієм. Дослідження за допомогою електронного мікроскопа, однак, представили переконливі дані про те, що безперервний шар епітелію все ж існує.) за оцінкою Лоу, товщина цієї вистилання (за винятком тих місць, де розташовуються ядра) становить приблизно 0,2 мкм у людини і 0,1 мкм у щура (рис. 23 - 20, внизу зліва). 
Мал. 23 - 21. Електронна мікрофотографія частини міжкоміркової стінки легкого миші- х 15000 (Collet A. J., Chevalier G., 1977).
Показаний пневмоцилі типу II (секреторна епітеліальна клітина) - видно розташування клітини в стінці по відношенню до трьох альвеолярним повітряним просторів (1) і сусіднім пневмоцитами типу I (плоскі епітеліальні клітини), з якими ця клітина з`єднується щільними контактами (2) (подробиці в тексті ). Зверніть увагу на пластинчасті тільця (3), мітохондрії (4) і гранулярний ендоплазматичнийретикулум в секреторною клітці, на поверхні якої розташовуються мікроворсинки (5) - видно також ядро (6) клітини. Вгорі праворуч -кровеносний капіляр (7), що містить еритроцит (8). Базальна мембрана капіляра злилася з мембраною лежачого вгорі плоского епітелію, утворюючи в зазначених ділянках альвеолокапиллярную мембрану (9).
Під епітелієм розташовується базальна мембрана (добре помітна у верхній правій частині рис. 23 - 20), яка зливається з базальноїмембраною ендотелію капіляра, стаючи єдиним утворенням, званим альвеолокапиллярную мембраною (рис. 23 - 21).
Секреторні клітини, пневмоцити типу II. Під світловим мікроскопом місцями виявляються досить великі округлі клітини, що виступають з боку поверхні альвеоли в її просвіт (рис. 23 - 19). За допомогою електронного мікроскопа (рис. 23 - 21) було встановлено, що мова йде про епітеліальних клітинах, якими утворена частина вистілкі- ці клітини з обох сторін з`єднуються з прилеглими плоскими клітинами за допомогою щільних контактів. Така ділянка показаний на рис. 23 - 21, вгорі праворуч, де капіляр зверху і знизу покритий плоским епітелієм, який по обидва боки капіляра з`єднується з секреторною клітиною типу II шляхом щільних контактів. Місце з`єднання пневмоцитами типу II з плоскою епітеліальної кліткою, розташованої по інший бік від нього, показано внизу праворуч. На поверхні пневмоцитов типу II знаходяться мікроворсинки, а в їх цитоплазмі міститься добре розвинений гранулярний ендоплазматичнийретикулум, численні мітохондрії і мікротільця, містять пероксидазу. Виявляються також мультивезикулярні тільця (див. Гл. 5) і освіти, що отримали назву складних тілець, які одночасно містять бульбашки і пластинки високою електронної щільності. Однак найбільш характерною особливістю цитоплазми цих клітин є присутність в ній пластинчастих тілець (рис. 23 - 21). Вони являють собою оточені мембраною глобули (гранули), що складаються з шаруватого речовини високої електронної щільності, що містить велику кількість фосфоліпідів. За допомогою радиоавтографии при використанні в якості попередника фосфоліпідів меченного тритієм холіну, а в якості попередників білків і вуглеводів мічених лейцину і галактози відповідно Шевальє і Коллет (Chevalier G., Collet А., 1972) простежили освіту основних компонентів пластинчастих тілець на ЕПР і в комплексі Гольджі. В цілому освіту пластинчастих тілець йде тим самим шляхом, який характерний для формування в клітинах секреторних пухирців (гранул), хоча конкретні реакції, за допомогою яких білкові, вуглеводні і ліпідні компоненти пластинчастих тілець зв`язуються воєдино з утворенням покритих мембраною гранул, які покидають комплекс Гольджі, ще недостатньо повно вивчені. Очевидно, в цьому процесі якусь участь беруть і складні тільця. Пластинчасті тільця виділяються з клітини механізмом екзоцитозу. При цьому секреторний продукт, головним компонентом якого є діпальмітоілфосфатіділхолін, поширюється у вигляді тонкої плівки по всій поверхні плоского епітелію, що вистилає альвеоли. Роль цього секреторного продукту ми роз`яснимо далі.
Легеневий сурфактант. У зв`язку з потужними міжмолекулярними силами, що виникають між молекулами води в тонких плівках водних розчинів, для таких плівок характерний високий поверхневий натяг. Плівка тканинної рідини, що покриває поверхню плоских альвеолярних клітин, може мати настільки великим поверхневий натяг, що прилеглі один до одного поверхні дрібних альвеол під час вдиху злиплися б один з одним, якщо б не продукт секреторних епітеліальних клітин (пневмоцитов типу II), який володіє активністю сурфактанту , нагадуючи за своїми властивостями детергент. Ефект цього сурфактанту полягає в зменшенні міжмолекулярних сил, що діють між молекулами води в тканинної рідини, що призводить до зниження поверхневого натягу. Тим самим значно полегшується расправление прилеглих один до одного міжальвеолярних стінок за рахунок потоку повітря при вдиху, т. Е. Сурфактант забезпечує роздування альвеоли. 
Мал. 23 - 22. Мікрофотографія легкого, що показує три альвеолярних фагоцити, вільно лежать в альвеолярному просторі (з люб`язного дозволу Y. Clermont).
Усередині кожного містяться фагоцитовані частки вугілля.
Як ми дізнаємося далі, наявність достатньої кількості сурфактанту в легенях має надзвичайно велике значення для новонародженого, коли повітря вперше потрапляє в альвеоли, які раніше, у внутрішньоутробному періоді, містили рідину.
Легеневий сурфактант є складною сумішшю фосфоліпідів, головним з яких є діпальмітоілфосфатіділхолін.
альвеолярні фагоцити. Під світловим мікроскопом часто можна помітити якісь досить великі округлі клітини, що відрізняються від пневмоцитов типу II, які виступають з альвеолярних стінок в альвеолярне простір. Великі клітини цього ж типу видно також і у вільному стані в просвіті альвеол (рис. 23 - 19, вгорі праворуч). Ці клітини часто містять вугільний пігмент, який вони фагоцитировали з містить дим повітря, що потрапляє в альвеоли під час вдиху (рис. 22). За свою виражену фагоцитарну активність ці клітини вже давно отримали назву альвеолярних фагоцитів. Про їх походження сперечалися протягом багатьох десятиліть, особливо щодо того, чи виникають вони з епітеліальних клітин, що вистилають альвеоли, або з моноцитів, які мігрують в альвеоли, проходячи крізь стінки альвеолярних капілярів. Відповідно до сучасних уявлень, альвеолярнімакрофаги розвиваються з моноцитів, які підходять до альвеолярної стінки з кров`ю, залишають капіляр (рис. 23 - 19, внизу зліва) і мігрують через епітеліальне вистилання, потрапляючи в просвіт альвеоли. Цей погляд на природу альвеолярнихмакрофагів підтверджується двома спостереженнями. По-перше, якщо мишей, піддавали загальному опроміненню в сверхлетальних дозах, а потім підтримували їх життя введенням мічених клітин кісткового мозку, взятого у неопромінених миші, то в промивних водах легкого у цих мишей надалі виявляли клітини (імовірно альвеолярні фагоцити), в яких виявляється маркер. Осмонд (Osmond) вводив мітку в клітини кісткового мозку задніх кінцівок морської свинки. Пізніше мічені клітини виявлялися в міжальвеолярних стінках і в просвітах альвеол. Очевидно, що моноцити, які утворюються в кістковому мозку, мігрують в межальвеолярную стінку, а звідти проникають в просвіт альвеол, стаючи альвеолярними фагоцитами, які, отже, є макрофагами.
Роль альвеолярнихмакрофагів полягає у виконанні фагоцитарної функції і видаленні пилових частинок або інших речовин, які можуть потрапити в просвіт альвеол (рис. 23 - 22). В кінцевому підсумку ці клітини рухаються по повітроносних шляхах, досягаючи бронхіол, а потім бронхів, де їх подальше просування полегшується діяльністю війок. Вони виділяються в зовнішнє середовище з мокротою або проковтують.
Коли у випадках серцевої недостатності в легенях відбувається застій крові, еритроцити часто потрапляють в альвеоли, де альвеолярні фагоцити захоплюють їх і з гемоглобіну, який в них знаходиться, утворюють железосодержащий пігмент. Містять пігмент клітини в таких умовах можуть виділятися в значній кількості при кашлі, причому вони дають позитивну гістохімічним реакцію на залізо. Такі клітини називаються клітинами серцевих вад.
