Жовчний міхур - системи організму (гістологія)

Мікроскопічна будова. Від печінкового протоку відходить бічна гілка (міхуровопротока), яка йде до подовженому мешковидних утворення в формі груші - жовчному міхурі (рис. 22 - 26 і 22 - 28). Жовчний міхур вистелений слизовою оболонкою, що утворює настільки численні складки при скороченні міхура (рис. 27), що при вивченні зрізу стінки органу можна подумати, що в слизовій оболонці містяться численні залози (рис. 22 - 27). Насправді ж в слизовій оболонці жовчного міхура (за винятком області його шийки) залози відсутні, і, якщо орган розтягнутий, велика частина складок слизової (якщо не всі) зникає.

Мал. 22 - 26. Схема жовчного міхура (орган розкритий для того, щоб показати складчасту внутрішню поверхню), протоки міхура, жовчної протоки і сфінктерів Бойд і Одді (Grant J., Basmajian J. V. Grant&rsquo-s Method of Anatomy, 1965).
1 - дуоденальнийсосочок, 2 - стінка дванадцятипалої кишки, 3 - сфінктер Одді, 4 - сфінктер Бойд, 5 - спіральний клапан.

Відео: М`язова тканина і її різновиди (навчальний відео)

Епітелій слизової оболонки жовчного міхура - високий циліндричний (рис. 22 - 28). Кожна клітина в вистиланні нагадує сусідню, в цьому відношенні епітелій жовчного міхура схожий з епітелієм шлунка, хоча самі клітини тут інші. Вони значно більше схожі з всмоктуючими клітинами тонкої кишки і, подібно до останніх, забезпечені микроворсинками. У найбільш поверхневих ділянках цитоплазми цих клітин описані секреторні гранули, проте головна функція клітин епітелію жовчного міхура - всмоктування, а не секреція.


Мал. 22 - 27. Мікрофотографія стінки жовчного міхура людини (мале збільшення).
Видно наступні шари його стінки: одношаровий циліндричний епітелій (/), власна пластинка слизової оболонки (2), м`язова оболонка (5), що складається з гладком`язових тканини і аналогічна м`язовій оболонці кишки, і перімускулярная (субсерозная) оболонка (4), утворена сполучною тканиною і містить кровоносні судини і жирові клітини.

Мал. 22 - 28. Мікрофотографія внутрішньої частини стінки жовчного міхура людини (середнє збільшення).
Видно: епітеліальна вистилання (1), що складається з високих циліндричних клітин, подібних один з одним і характеризуються апікальними мікроворсінкамі- пухка сполучна тканина власної пластинки (2) слизової з її численними капілярами і велика частина м`язової оболонки (3) з більш великими кровоносними судинами в ній. Пучки гладком`язових клітин поблизу просвіту видно в поздовжньому розрізі, а глибше -в поперечному. Зверніть увагу на те, що в слизовій жовчного міхура виявляються складки, а не ворсинки, а також на відсутність м`язової пластинки слизової. М`язовий шар в стінці жовчного міхура відповідає м`язовій оболонці кишки.
Епітелій розташовується на власній пластинці слизової, що складається з пухкої сполучної тканини (рис. 22 - 28). У жовчному міхурі м`язова пластинка слизової відсутня, тому слизова лежить на слабо розвиненому шарі гладком`язових тканини, подібному за розташуванням, але не по товщині, з м`язової оболонкою кишки (рис. 22 - 27). Деякі гладкі м`язи, що утворюють м`язову оболонку, йдуть циркулярно і поздовжньо, однак більша їх частина розташовується косо. У сполучної тканини, що заповнює проміжки між пучками гладком`язових тканини цієї оболонки, є численні еластичні волокна.
За м`язової оболонкою лежить добре розвинена перімускулярная (субсерозная) оболонка (рис. 22 - 27). Вона утворена пухкою сполучною тканиною і може містити групи жирових клітин. У ній до органу проходять артерії, вени, лімфатичні судини і нерви. З тієї стінці жовчного міхура, якої він прикріплюється до печінки, сполучна тканина її перімускулярной оболонки (яка в цій ділянці не може бути названа субсерозной оболонкою) переходить в сполучну тканину печінки.
Шийка жовчного міхура перекручена таким чином, що її слизова утворює спіральну складку (рис. 22 - 26). Дуже подібні півмісяцеві складки слизової оболонки є в вистиланні протоки міхура. В області шийки жовчного міхура і в стінці протоки міхура є більше сполучної тканини, ніж в інших ділянках жовчного міхура.
Протоки міхура і сфінктер Одді. Протока, який йде від місця злиття міхура і печінкового проток до дванадцятипалої кишки, раніше зазвичай називали загальним жовчним протокою. В даний час відзначається тенденція опускати з цього терміна слово «загальний». Протока прободает зовнішні оболонки дванадцятипалої кишки поблизу місця входження протоки підшлункової залози. На півдорозі через стінку дванадцятипалої кишки ці два протоки зливаються один з одним, а просвіт протоки, що утворився в результаті злиття, настільки розширюється, що його називають ампулою. Ампула йде косо через внутрішні шари стінки дванадцятипалої кишки, відкриваючись на верхівці сосочка, який виступає в просвіт дванадцятипалої кишки (дуоденальний, або фатер сосочок).
У минулому вважали, що м`яз, пов`язана з ампулою, і кінцеві відрізки двох проток, що входять в ампулу, утворюють спільно сфінктер Одді. Ця м`яз, однак, розвивається незалежно від м`язи власне стінки кишки і тому не є її частиною. М`яз навколо преампулярной частини жовчної протоки потовщується і служить в якості сфінктера у вихідний частини жовчного протока- його іноді називають сфинктером Бойд (рис. 22 - 26). М`яз, яка розвивається навколо самої ампули і преампулярной частини панкреатичного протока, недостатньо розвинена, щоб її можна було вважати справжнім сфинктером (хоча іноді у людей це спостерігається). Скорочення потужного сфінктера Бойд, навколишнього преампулярную частина жовчної протоки, закриває шлях секрету печінки в кишку, і в результаті цього жовч, що утворюється протягом цього часу (коли сфінктер закритий), відводиться по протоки міхура в жовчний міхур, де вона накопичується і концентрується. Гладкі м`язи розташовуються також паралельно преампулярним ділянкам жовчного і панкреатичного протоков- при їх скороченні протоки коротшають (і, ймовірно, розширюються), що покращує відтік по ним.
Функції жовчного міхура. Жовчний міхур накопичує і концентрує жовч. Концентрація здійснюється шляхом всмоктування води і неорганічних солей крізь епітелій в судини власної платівки слизової оболонки. Це призводить до збільшення концентрацій жовчного пігменту, солей жовчних кислот і холестерину. Рентгенконтрастні речовини, що виводяться печінкою, з`являються в жовчі і, якщо жовчний міхур нормально концентрує жовч, їх зміст в міхурі збільшується настільки, що міхур виявляється на рентгенограмі.
Таким чином перевіряється функція жовчного міхура. Всмоктування в міхурі неорганічних солей з жовчі призводить до зниження її лужності.
У стимуляції скорочень жовчного міхура бере участь гормональний механізм. Можна викликати особливо ефективні скорочення жовчного міхура, споживаючи жир. Бойден (Boyden) показав, що якщо тварині ввести кров іншого недавно накормленного тваринного, то це викличе у першого спорожнення жовчного міхура. Вважають, що гормон виробляється слизовою оболонкою кишки під впливом перетравлення їжі та потім переноситься з кров`ю в жовчний міхур, викликаючи його скорочення. Цей гормон відомий під назвою холецистокініну. Перистальтические хвилі в кишці, очевидно, впливають на роботу сфінктера, який пропускає жовч в кішку- тому жовч потрапляє в кишку порціями.
М`язова оболонка в стінці жовчного міхура така тонка, що деякі дослідники сумніваються щодо того, що її скорочення можуть грати роль в спорожнення міхура. Однак експериментальні дослідження залишають мало грунту для цих сумнівів.
Розвиток жовчних проток, жовчного міхура і печінки
Печінка відбувається з епітелію розвивається дванадцятипалої кишки, який є похідним ентодерми- в цій ділянці епітелій спочатку випинається назовні, утворюючи так званий печінковий дивертикул. З однієї його гілки формується міхуровопротока і жовчний міхур. Епітеліальні клітини іншої частини виступають в спланхномезодерму і розщеплюють її. У цю область вростають гілки судини, майбутньої ворітної вени, причому простору між країнами, що розвиваються епітеліальними випинаннями набувають багату васкуляризация). Вся освіта швидко зростає. З мезодерми утворюється капсула органу, а також соединительнотканное дерево, яке утворює внутрішню частину органу.
Зазвичай в ході розвитку екзокринних залоз кінцеві розростання епітелію перетворюються в секреторні відділи, а епітеліальні клітини, які з`єднують ці відділи з джерелом їх розвитку, формують протоки. При утворенні печінки, однак, диференціювання клітин епітеліальних виростів протікає по-іншому. Клітини, розташовані ближче до джерела розвитку, починають диференціюватися з утворенням трубочок, а в ділянках, віддалених далі від місця походження, клітини утворюють товсті скупчення неправильної форми. У цей період клітини, що утворюють трубочки, і скупчення виглядають однаково. Пізніше, однак, їх структура змінюється, і клітини, що утворюють трубочки, стають клітинами жовчних проток, тоді як клітини, що формують скупчення, перетворюються в клітини секреторних відділів, т. Е. Гепатоцити. Товсті пластини, які спочатку утворюються майбутніми гепатоцитами, розщеплюються з утворенням трабекул паренхіми, між якими розташовуються кровоносні сосуди- останні надалі перетворюються в синусоїди.