Екзокринної секреція печінки - системи організму (гістологія)
Відео: Ендокринна система
Екзокринний секреторний продукт печінки - жовч. В кишку щодня надходить від 0,5 до 1 л жовчі. Жовч містить жовчні пігменти (білірубін), солі жовчних кислот, білки, холестерин і кристалоїди тканинної рідини. Пігмент білірубін являє собою кінцевий продукт обміну, що підлягає видаленню, який утворюється не в гепатоцитах, а в результаті розпаду гемоглобіну в макрофагах селезінки та кісткового мозку і, в меншій мірі, в купферови клітинах печінкових синусоїдів. Цей продукт розпаду гемоглобіну, що не містить заліза, потрапляє в кров і поглинається гепатоцитами з плазми в просторі Діссе. Гепатоцити перетворюють його в водорастворимую форму, пов`язуючи з глюкуроновою кислотою, а потім виділяють в якості компонента жовчі. Солі жовчних кислот на відміну від жовчних пігментів є корисними для організму речовинами, так як, коли вони потрапляють в кишку, вони значно полегшують перетравлення жирів. Ці солі, подібно холестерину, третього компоненту жовчі, виробляються гепатоцитами.
Є і ще один компонент жовчі. Гормони, що виробляються корою наднирників і статевими залозами, постійно поглинаються з крові гепатоцитами і в різній мірі піддаються метаболічним змінам. Утворені продукти або навіть активні незмінені стероїдні гормони частково секретуються в жовч. З жовчі в кишці деяка кількість гормонів може знову всмоктатися в кров. Тому вважається, що існує кишково-печінкова циркуляція стероїдних гормонів.
Є також і кишково-печінкова циркуляція жовчних пігментів, так як коли білірубін потрапляє в кишку, то за рахунок діяльності бактерій, що живуть в кишці, він перетворюється в уробіліноген і Стеркобіліноген. Частина уробилиногена потім всмоктується в капіляри кишки. Вони, природно, відводять кров в систему ворітної вени, і, коли кров, що містить всосавшийся уробилиноген, проходить по синусоїді печінки, уробіліноген захоплюється гепатоцитами і знову перетворюється в білірубін, який знову-таки виділяється в жовч.
Хоча жовч утворюється печінкою з порівняно постійною швидкістю, вона потрапляє в кишку нерівномірно, зазвичай коли в ній дійсно існує потребность- для цього необхідно, щоб жовч тимчасово (між прийомами їжі) накопичувалася і концентріровалась- цю функцію виконує жовчний міхур.
Жовчні капіляри. Плазматичні мембрани сусідніх клітин, що обмежують просвіт жовчного капіляра, тісно пов`язані один з одним міжклітинних контактів (рис. 22). Поблизу просвіту капіляра розташовується zonula occludens. Далі від просвіту зрідка виявляється zonula adherens- ще далі розташовуються десмосоми (рис. 22 - 22) і щілинні контакти.
Клітинні мембрани, утворюють стінку жовчного капіляра, виступають в просвіт у вигляді коротких нерівномірно розташованих мікроворсинок (рис. 22 - 21). Гистохимические дослідження показують, що по межі цитоплазми, прилеглої до жовчного капіляри, є висока активність АТФази. Цей фермент, ймовірно, бере участь в секреції жовчі. У тій же ділянці виявляється і деяке скупчення филаментов.
З`єднання між жовчними капілярами і жовчними протоками. Жовчні капіляри можна виявити під світловим мікроскопом, використовуючи різні методи. Їх іноді можна побачити навіть на зрізах, забарвлених гематоксиліном і еозином, однак, якщо вони виявляються без використання спеціальних методів, це означає, ймовірно, що вони дещо розширені, як, наприклад, на рис. 22 - 10. Гоморі (Gomori) показав, що вони виявляються при використанні гіттохіміческого методу виявлення лужної фосфатази- цей фермент, як відомо, є присутнім і в жовчі (див. Рис. 11). Можна також ін`єктувати в жовчні капіляри непрозорий матеріал, ввівши його через жовчні протоки, і вивчати їх на просвітлених зрізах.
Електронна мікроскопія показала, що жовчні капіляри - це обмежені простору між мембранами сусідніх печінкових клітин. У деяких видів (у людини рідко) під клітинними мембранами, що обмежують жовчний капіляр, є скупчення цитоплазматичних филаментов. За рахунок цього, а також завдяки контактам з кожного боку жовчних капілярів (рис. 22 - 22) капіляри здатні витримувати певний тиск, не розриваючись.
Жовчні капіляри починаються у вигляді сліпих ходів усередині печінкових трабекул в області навколо центральних вен часточок. Проходячи вздовж трабекули у напрямку до периферії часточки, вони вільно анастомозируют один з одним (див. Рис. 22 - 11). Жовч, яка протікає по капілярах, в кінцевому підсумку потрапляє в дрібні жовчні протоки, що є найдрібнішими гілочками жовчних проток, оточених сполучною тканиною і лежать в портальних трактів. Ділянки з`єднань між жовчними капілярами в трабекулі і жовчними протоками в портальних трактах активно вивчалися протягом ряду років, причому в результаті виникла деяка плутанина в термінології. За допомогою електронної мікроскопії, проте, з`ясували багато питань, не вирішені раніше, встановивши наступні закономірності.
По-перше, жовчні капіляри в трабекулі печінки людини обмежені двома, а в деяких місцях трьома гепатоцитами (див. Рис. 22 - 10 і 22 - 22).
У тих ділянках, де трабекули наближаються до воротним трактах і контактують з ними, капіляри відкриваються в так звані канальці Герінга. Ці канальці мають невелику довжину (рис. 22 - 23) і обмежені частково гепатоцитами, а частково клітинами типу тих, що зустрічаються в жовчних протоках. В канальцях Герінга невідомі клітини, які представляли б собою перехідну форму між гепатоцитами і клітинами проток. Замість цього по ходу канальця є чергування гепатоцитів і клітин проток (рис. 22 - 23). Канальці Герінга дуже короткі, вони з`єднуються з дрібними жовчними протоками (найменшими гілочками системи жовчних проток).
Мал. 22 - 23. Електронна мікрофотографія поздовжнього зрізу канальця Герінга в печінці щури- Ці канальці важко знайти в нормальної печінки-справжній препарат отриманий у тварини, якій ввели велику дозу а-нафтілізотіоціаната, який спрощує їх виявлення. Внизу зліва розташовується гепатоцит, а вгорі праворуч-клітина жовчної протоки. Каналец, розташований між нта! І, в який виступають мікроворсинки клітин обох типів, це і є каналец Герінга (1). Мітохондрії (2) в клітці протоки трохи меншого розміру, ніж в гепатоците. Гладкий ендоплазматичнийретикулум (3) і лізосоми (4) гепатоцита зазнали помітну гіпертрофію у відповідь на введення хімічної речовини.
Вони зустрічаються в сполучної тканини портальних трактів. Однак канальці Герінга не єдині шляхи, за допомогою яких жовч з капілярів потрапляє в дрібні жовчні протоки в портальних корінцях, так як від канальців Герінга під різними кутами відходять дрібні шунтуючі трубочки, звані холангіол, які також відкриваються в жовчні протоки, що лежать в портальних трактах. Холангіол відрізняються від канальців Герінга тим, що по їх ходу немає гепатоцитів, їх стінки цілком утворені клітинами проток (рис. 22 - 24). Стінки холангиол, як можна бачити на поперечних зрізах, складаються не більше ніж з двох або трьох клітин проток (рис. 22 - 24). Стінка дрібних жовчних проток в портальних трактах, в які відкриваються як холанхіоли, так і канальці Герінга, утворена по колу великим числом клітин, їх завжди більше трьох (рис. 22 - 25). Дрібні жовчні протоки, як уже вказувалося, є найтоншими гілочками розгалужених жовчних проток, що знаходяться в сполучнотканинному дереві, посилає свої гілки до периферії всіх печінкових часточок.
Клітини типу тих, що зустрічаються в протоках, в канальцях Герінга і в стінках холангиол, відрізняються від гепатоцитів за рядом ознак - вони дрібніші і в них менше цитоплазми (рис. 22 - 23 і 22 - 24). В цитоплазмі цих клітин мало компонентів шорсткогоЕПР, але помірне число рибосом. 
Мал. 22 - 24. Електронна мікрофотографія двох холангиол в сполучної тканини портального тракту печінки-х 8500 (з люб`язного дозволу J. Steiner).
Кожна холангіол оточена базальноїмембраною. Холангіол, що лежить зліва, вистелена двома клітинами жовчної протоки, а розташована праворуч трьома. В останній холангіол видно також клітина, яка в даній площині зрізу не контактує з просветом- такі клітини називають Інтернейрони і. Зверніть увагу на нескладну ультраструктурну організацію клітин проток з дрібними, слабо розвиненими мітохондріями, рідкісними мішечками апарату Гольджі і майже повною відсутністю ЕПР. Ці клітини метаболічно малоактивні, 1 - базальна мембрана, 2 - апарат Гольджі, 3 - ядро, 4 - сполучна тканина, 5 - просвіт, 6 - ядерце, 7 - вставочная клітина, 8 - міохондріі.
Апарат Гольджі розвинений слабо і зазвичай розташовується між ядром і просвітом. У цих клітинах відсутня глікоген, а їх мітохондрії менше, ніж в гепатоцитах. У підстави клітин розташовується базальна мембрана, яка не пов`язана з гепатоцитами. Міжклітинні контакти міцно утримують клітинні мембрани сусідніх клітин в області жовчних капілярів. В інших ділянках мембрани сусідніх клітин утворюють виступи, тісно сплітаються між собою подібно до того, як можуть сплітаються пальці рук (interdigitation), що сприяє утриманню в контакті розташованих поруч клітин. У просвіт дрібних жовчних проток виступають мікроворсинки.
Всі ці особливості показані на рис. 23 і 23 - 24.
Жовчні протоки. Стінки дрібних жовчних проток - самих гілочок жовчовидільної системи - побудовані з низького кубічного епітелію (рис.
25). У кілька більших жовчних проток, які виявляються в портальних зонах, стінки утворені кубічнимепітелієм (див. Рис. 1, Б). Епітелій ще більших жовчних проток циліндричний, т. Е., Як правило, висота епітелію змінюється в залежності від калібру протоки, що взагалі характерно для проток залоз. Два головних печінкових протоки, які виходять з печінки в області воріт (поперечної борозни), зливаються один з одним, утворюючи печінкову протоку.
Мал. 22 - 25. Електронна мікрофотографія поперечного зрізу дрібного жовчної протоки в портальному тракті печінки людини (з люб`язного дозволу Н. Sasaki, F. Schuffner).
Зверніть увагу на складки, що утворюють «замок» (показані стрілками) і розташовані уздовж клітинних мембран дрібного жовчної протоки. Мітохондрії нечисленні.
Позапечінкові протоки потребують більшої кількості підтримуючих елементів, ніж внутрішні, занурені в сполучну тканину портальних трактів. Ця функція забезпечується щільною сполучною тканиною і гладком`язової тканиною, які розташовуються таким чином, що оточують вистелений епітелієм просвіт протоки.
У жовчних протоках, що мають такі розміри, що вони вистелені циліндричним епітелієм, в цитоплазмі клітин вистилки нерідко зустрічаються жирові крапельки. У найбільших жовчних протоках, а також у позапечінкових протоках, у слизовій оболонці, що утворює численні складки, зустрічаються альвеолярно-трубчасті залози.
ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І утворення лімфи У ПЕЧІНЦІ
У будові лімфатичних судин, що лежать в портальних трактах, немає нічого особенного- їх розміри і кількість варіюють в залежності від розмірів того тракту, в якому ми їх зустрічаємо. Проблема полягає в з`ясуванні походження тієї лімфи, яка в них знаходиться.
Печінка виробляє велику кількість лімфи, щодо багатої білком. Існують суперечливі погляди про те, де вона утворюється. Лімфатичні судини не були виявлені з достовірністю в печінкових трабекул або навколо них і синусоидов. Вони визначаються тільки в сполучнотканинних компонентах печінки, т. Е. В сполучної тканини капсули, в сполучнотканинному дереві, за яким гілки ворітної вени, печінкової артерії і жовчної протоки підводяться до периферії кожної часточки і в великій сполучнотканинною прошарку, пов`язаної з печінковими венами.
