Ультраструктура клітин фундального залоз - системи організму (гістологія)
Відео: Як влаштована імунна система
Парієтальні (обкладувальні) клітини.
На електронній мікрофотографії для парієтальної клітини характерна наявність розгалуженого канальця, що йде від апікальної частини клітини, через який клітина виділяє свій секрет в просвіт залози шлунка (рис. 21 - 27).
Крім внутрішньоклітинних канальців, зустрічаються і міжклітинні, розташовані між сусідніми парієтальних клітинах. Характерною особливістю цього внутрішньоклітинного канальця є численні мікроворсинки, які виступають в нього (рис. 21 - 27). Є також пальцевидні вдавлення між підставами мікроворсинок. Деякі дослідники вважають, що ці вдавлення можуть «вивертатися» назовні, стаючи микроворсинками, і навпаки, причому це явище пов`язують з секрецією кислоти. Внутрішньоклітинний каналец займає значний обсяг цитоплазми парієтальної клітини і настільки сильно здавлює цитоплазму, що її залишки представляються буквально забитими мітохондріями. Є окремі рибосоми, слабо розвинені ендоплазматичнийретикулум і комплекс Гольджі- секреторні гранули відсутні.
Використання індикаторів на придатних для цієї мети зрізах показує, що цитоплазма парієтальної клітини в цілому має pH, відповідний нейтральному середовищі. Однак в канальцях значення pH відповідають сильно кислу реакцію. В парієтальних клітинах відзначається висока активність ферменту карбоангідрази, що каталізує реакцію утворення вугільної кислоти. Згідно з однією з теорій, іони водню з вугільної кислоти переносяться шляхом активного транспорту через мембрану, що вистилає пальцевидні вдавлення і покриває мікроворсінкі- тут ці іони з`єднуються з іонами хлору.
Вважається, що, крім вироблення соляної кислоти, парієтальні клітини секретують так званий внутрішній фактор, необхідний для всмоктування вітаміну В-12 в тонкому кишечнику.
Мал. 21 - 27. Електронна мікрофотографія паріотальной клітини з залози шлунка летючої миші- х 9500 (з люб`язного дозволу S. Ito, R. Winchester і D. Fawcett).
Зверніть увагу на внутрішньоклітинний каналець в формі літери С, заповнений численними довгими микроворсинками, а також на микроворсинки, виступаючі з поверхні клітини. Темні округлі структури в цитоплазмі-мітохондрії. Інші клітини, що вистилають просвіт залози, які видно вгорі праворуч слизові шеечние клітини з характерними слизовими глобулами в апікальній цитоплазмі і короткими микроворсинками на апікальній поверхні.
Головні (зимогенних) клітини. Ці клітини характеризуються великою кількістю цистерн шорсткогоЕПР і секреторних пухирців (рис. 21 - 28). Те, яким чином гранулярний ендоплазматичнийретикулум бере участь в утворенні секреторних білків таких, як попередники ферментів, що виробляються цими клітинами.
Слизові шеечние клітини і клітини покривного епітелію. Для клітин того чи іншого типу характерні численні крапельки слизу, особливо поблизу апикального відділу, через який відбувається виділення секрету. Клітини, що виробляють слиз, детально розглядалися в гл. 5 і 7.
Мал. 21 - 28. Електронна мікрофотографія частині головної (зімогенов) клітини з залози шлунка летючої миші- х 14000 (з люб`язного дозволу S. Ito, R. Winchester, D. Fawcett).
Ядро клітини розташоване в центрі, великі секреторні пухирці - вгорі праворуч, а добре розвинені цистерни шорсткогоЕПР нижче центру. Темні овальні або видовжені органели на периферії мікрофотографії (відсутні вгорі праворуч) - мітохондрії.
Більш рідкісні типи клітин. Уже давно відомо, що в цитоплазмі окремих клітин, які зустрічаються в епітелії шлунка і кишки, є гранули, здатні відновлювати нітрат срібла. Ці клітини були названі аргентаффіннимі, а також ентерохромафінних клітинами, так як вони інтенсивно забарвлюються біхромат. Деякі клітини, злегка відрізняються від цих, здатні відновлювати нітрат срібла тільки в присутності восстановітеля- такі клітини називають аргірофільних. Аргірофільні і аргентаффінние клітини в даний час відносять до ендокринних елементів шлунково-кишкового тракту. За аналогією з ендокринними елементами нервової системи, званими нейроендокринними клітинами, ці клітини виправдано отримали найменування ентероендокрінние клітин. У шлунку виявляється кілька видів таких клітин. Клітка з аргентаффінной реакцією (ЄС-клітина) виробляє серотонін, а також, згідно з даними новітніх робіт, ендорфін - морфіноподібними речовина, вперше виявлене в мозку. Для цієї клітини, як і для більшості інших видів ентероендокрінние клітин, характерна наявність в базальної частини щільних секреторних гранул (див. Рис. 21 - 41), вміст яких виділяється у власну пластинку слизової і потрапляє звідти в кровотік.
ОНОВЛЕННЯ КЛІТИН СЛИЗОВОЇ ШЛУНКА
Стівенс і Леблон виявили, що мітози відбуваються тільки в клітинах області перешийка і шийки залоз, тобто в двох типах клітин, що містять слиз. Популяція покривних епітеліальних клітин підтримується за рахунок розподілу незрілих. і частково зрілих клітин перешийка. Дочірні клітини мігрують в шлункові ямки, де вони припиняють ділитися, а потім до вільної поверхні, звідки вони в кінцевому підсумку потрапляють в просвіт. Слизові шеечние клітини діляться приблизно в два рази рідше, причому вироблення клітин врівноважується їх загибеллю з попаданням в просвіт залози. Покривний епітелій шлунка оновлюється (у щура-кожні три дні) за рахунок клітин, які діляться перешийка залози-їх дочірні клітини виштовхуються по стінках залози на поверхню, заміщаючи клітини, постійно злущуються в просвіт шлунка.
У самий останній час було висловлено припущення про те, що на кордоні перешийка і шийки є окремі клітини з ознаками, що свідчать про їх незрілості (безліч вільних рибосом, невелика кількість органел і т. П.) - Ці клітини можуть давати початок не тільки покривним епітеліальних і слизових шєєчний клітинам, але також (зі значно меншою швидкістю) іншим видам клітин в залозах (т. е. парієтальним, головним і ентероендокрінние клітинам). Однак ситуація тут значно менш зрозуміла, ніж в тонкій кишці, розвиток клітин якої буде пояснюватися більш докладно.
УЛЬТРАСТРУКТУРА І ОНОВЛЕННЯ клітин в залозах ПИЛОРИЧЕСКОГО ВІДДІЛУ
Шлункові ямки в області пілоричноговідділу значно глибше, ніж в області дна. Залози, пов`язані з ними коротші, ніж в фундального відділі (пор. Рис. 21 - 25, внизу зліва і рис. 21 - 29). Завдяки цим розбіжностям можна відрізнити зрізи пілоричноговідділу від зрізів, що відносяться до області тіла шлунка.
Видно шлункові ямки і пилорические залози.
Мал. 21 - 9. Мікрофотографія (мале збільшення) слизової оболонки пілоричного відділу шлунка людини.
Пилорические залози містять клітини, що секретують слиз, подібні зі слизовими клітинами фундального відділу. Слизові глобули в цих клітинах мають, однак, білкову серцевину (рис. 21 - 30), причому гистохимическими методами встановлено, що в ній міститься пепсиноген (Zeitoun P. et al., 1972). Тому секреторна діяльність цих клітин призводить до виділення поряд зі слизом і попередника пепсину.
Крім клітин, що виробляють слиз, в пилорических залозах і, більш рідко, в вистиланні шлункових ямок, куди ці залози відкриваються, зустрічаються ентероендокрінние клітини. Ці ентероендокрінние клітини включають EC-клітини (як і в дні шлунка) і два інших клітинних типу. Один тип клітин секретує соматостатин - гормон, що гальмує виділення гормону росту соматотропними клітинами передньої долі гіпофіза. Інший тип клітин виробляє гастрин - пептид, який стимулює секрецію соляної кислоти парієтальних клітинах. Клітини, що виробляють гастрин (рис. 21 - 31), відрізняються від інших ентероендокрінние клітин тим, що їх секреторні гранули розташовуються по всій цитоплазмі, а не накопичуються у її базального кінця. Через цю особливість деякі дослідники вважають, що клітини, що виробляють гастрин, виділяють свій вміст швидше в просвіт шлунка, ніж у власну пластинку слизової. На рис. 21 - 31 можна бачити, що ці гранули бліді, а не електроноплотние, як в інших ентероендокрінние клітинах.
У пилорических залозах людини зустрічаються окремі парієнтальні (обкладувальні) клітини, особливо поблизу дванадцятипалої кишки. У інших ссавців, проте, парієтальні клітини не є звичайним компонентом залоз пилорического відділу- так, у миші парієтальних клітинах спостерігаються тільки в перехідній зоні між пилорической і фундального залоз. Головні ж (зимогенних) клітини в пилорических залозах відсутні.
Мал. 21 - 30. Електронна мікрофотографія клітини, секретирующие слиз, в пилорической залозі шлунка (з люб`язного дозволу С. Leblond, Е. Lee).
Зверніть увагу на слизові глобули (I) вгорі в апикальном відділі цитоплазми клітини. Їх вміст має світле забарвлення, за винятком щільних центрів, що містять пепсиноген. Відзначте також численні мітохондрії і великий апарат Гольджі (2), розташований між ядром і апікальної поверхнею, і добре розвинений гранулярний ендоплазматичнийретикулум. Вгорі праворуч видно частину просвіту залози, в яку виступають мікроворсинки.
Оновлення клітин в шлункової ямці пілоричноговідділу відбувається аналогічно тому, що спостерігається в області дна, причому тривалість існування цих клітин становить близько 3 днів. Клітини залоз оновлюються, однак, далеко не настільки швидко-у тварин клітини пилорических залоз оновлюються приблизно за 3 тижні. Ентероендокрінние клітини оновлюються ще повільніше.
Як і в області дна шлунка, велика частина клітин ямки і залоз відбувається з області перешийка, розташованої між ямкою і залозою. Є дані про те, що і тут незрілі клітини дають початок як клітинам ямки, так і клітинам залоз. У міру того як клітини, що вистилають ямку, дозрівають, вони мігрують вгору по стінці ямки, досягаючи поверхні, звідки потім злущуються. Явища, що відбуваються при дозріванні клітин залоз, однак, не настільки зрозумілі.
В пілоричному відділі шар гладком`язових тканини, що займає середнє положення в м`язовій оболонці, дуже сильно розвинений і утворює товстий тяж, що оточує вихід зі шлунка. Цей тяж називається пилорическим сфинктером. Над областю сфінктера подслизистая і слизова випинаються всередину, утворюючи поперечну (циркулярну) складку. Слід зазначити, що головним компонентом, що створює основу цієї складки, є потовщений середній шар м`язової оболонки. Цим зазначена складка відрізняється від інших складок в шлунково-кишковому тракті, основу яких складає подслизистая.
Перистальтичні рухи шлунка починаються біля його середини і поширюються вниз до пілоричному відділу. Пилорический сфінктер автоматично відкривається і пропускає їжу, яка має досить рідку консистенцію і кислу реакцію, в тонку кишку. Щільна неперетравлені їжа при цьому затримується.
