Периферичний кровообіг - системи організму (гістологія)

КАПІЛЯРИ І капілярного русла

Капіляри зазвичай розташовуються у вигляді анастомозирующих мереж, що утворюють так зване капілярний русло, саме тут виникає тканинна рідина і звідси прилеглі клітини отримують кисень і поживні речовини. Кров, що протікає по капілярному руслу, надходить сюди з артеріол, а відводиться венулами, причому обсяг крові в цьому руслі в кожен даний момент контролюється автономною нервовою системою. Цей контроль опосередковується гладком`язовими клітинами, розташованими таким чином, що вони охоплюють кровоносні судини різних калібрів. Наприклад, якщо скорочуються гладеньких м`язів артеріол, звужуючи їх просвіт, в капілярне русло, пов`язане з цими артеріолами, надходить менше крові. Але, як буде ясно з подальшого, не тільки одні артеріоли регулюють кровотік в різних відділах капілярного русла.
Мабуть, перш за все, слід зазначити, що при вивченні зрізів фіксованою тканини неможливо з`ясувати, яким чином здійснюється кровообіг у відділі судинної системи, званому термінальним судинним руслом (мікроциркуляція). Це можна зробити, тільки вивчаючи прижиттєві препарати під світловим мікроскопом. Значна частина наших сучасних уявлень з цього питання виходить з детальних досліджень Цвейфаха (Zweifach В., 1977), у якого і запозичений рис. 19 - 23. Однак опишемо спочатку капіляри.
Будова капілярів на зрізах, забарвлених гематоксиліном і еозином. Так як капіляри в більшості тканин розташовуються в самих різних площинах і мають переважно звивистий хід, їх дуже рідко можна побачити в поздовжньому розрізі. Винятком є поперечнополосата м`яз, так як тут капіляри йдуть паралельно м`язовим волокнам. У зв`язку з цим вони відносно прямі і тому на поперечних зрізах поперечно м`язи зручно вивчати і поперечним перерізом капілярів (рис. 19 - 19). На таких зрізах велика частина капілярів буває представлена перетинами ендотеліальних клітин, що не містять ядерної тому такі капіляри виглядають як прості трубочки (рис. 19 - 19, внизу).

Мал. 19 - 19. Мікрофотографія (масляна иммерсия) поперечно м`язи, що показує різний вигляд капілярів в поперечному перерізі.
Якщо зріз проходить через капіляр в такому місці, де розташовується ядро ендотеліальної клітини, в цьому випадку ядро має вигляд синього півмісяця (угорі ліворуч). Якщо зріз проходить в тому місці, де немає ядра, капіляр виглядає як тонке кільце цитоплазми (правіше центру і внизу). У місці розрізу капіляр може містити еритроцити або лейкоцити (вгорі праворуч). 1 - капіляр, що містить в просвіті лімфоцит, 2 - ядро ендотеліальної клітини, 3 - порожній капіляр.

Іноді, однак, в зріз потрапляє ядро однієї з ендотеліальних клітин, яке при цьому виглядає як темний півмісяць, частково охоплює проміжок (рис. 19 - 19, угорі ліворуч). На поперечних перетинах деяких капілярів видно містяться в них еритроцити (рис. 19 - 19, праворуч від центру), а іноді і лейкоцити (рис. 19 - 19, вгорі праворуч).
Як зазначено в гл. 9, використання електронної мікроскопії показало, що існують два основних типи капілярів, які називають відповідно капілярами з безперервною ендотеліальної вистилки і фенестрірованного капілярами. Вони будуть послідовно розглянуті нижче.
Ультраструктура капілярів з безперервною ендотеліальної вистилки. Прижиттєво просвіт цих капілярів становить приблизно 8 - 10 мкм в діаметрі. Це означає, що вони лише незначно ширше еритроцита. Еритроцити не циркулюють в кожен окремий момент в даному капілярі і тому багато хто з них не цілком розкриті. Наприклад, капіляр, показаний на рис. 19 - 20, частково спав. На деяких поперечних зрізах капілярів одна ендотеліальна клітина, очевидно, цілком охоплює проміжок. В інших місцях, проте виявляються дві або кілька ендотеліальних клітин. На рис. 19 - 20 видно капіляр з частинами двох ендотеліальних клітин. Так як межа з`єднання цих клітин один з одним має неправильні контури, тонкий поперечний зріз все одно пройде через частини двох ендотеліальних клітин, навіть якщо кожна з них і оточує капіляр повністю.
Тут же видно, що ядро ендотеліальної клітини утворює випинання в капілярної стенке- проте з усіх боків воно вкрите цитоплазмой. Цитоплазма містить всі звичайні органели і в більшості капілярів заповнена піноцитозного бульбашками (деякі з них показані стрілками). Ці бульбашки, мабуть, формуються як на внутрішній, так і на зовнішній поверхнях ендотеліальних клітин капіляра, так що в цитоплазмі виявляється суміш бульбашок, що рухаються в обох напрямках. Передбачається, що вони представляють форму транспорту макромолекулярних речовин, що прямують в капіляри або з них.
Краї ендотеліальних клітин мають нерівні кордону, так що суміжні клітини сплітаються своїми виступами (інтердігітація) і утворюють зубчасті контакти. У більшості капілярів паралельні краю йдуть одна за одною клітин на більшій частині їх протяжності розділені простором, в нормі мають ширину 20 нм і заповненим матеріалом низької електронної щільності (рис. 19 - 20).

Мал. 19 - 20. Електронна мікрофотографія капіляра з безперервною ендотеліальної вистилки (Fawcett D., 1965).
Зріз проходить через ядро ендотеліальної клітини. Видно частини двох ендотеліальних клітин з`єднання між ними внизу зліва і справа. Над однією з них в просвіт виступає зліва крайова складка. Зверніть увагу на численні піноцитозні пузирькі- кілька ділянок, де відбувається їх формування, відзначено стрілками.

У більшості органів краю суміжних ендотеліальних клітин капілярів обох типу пов`язані щільними контактами (по типу fascia occludens), так що ці контакти не займають всього краю суміжних клітин. Між цими контактами є щілиноподібні простору, через які з капіляра може виходити тканинна рідина. У мозку, однак, як зазначено в гл. 17, щільні контакти між сусідніми ендотеліальними клітинами мають безперервний характер вони розташовуються по всьому краю клітин і тому відносяться до типу zonula occludens- більш того, капіляри повністю оточені товстою базальноїмембраною, за рахунок чого формується ефективний гематоенцефалічний - бар`єр. У точках контакту між суміжними ендотеліальними клітинами капілярів одна клітина зазвичай злегка накладається на іншу і, як правило, утворює вільний край або складку, звану крайової складкою, яка злегка виступає в просвіт капіляра, як видно на рис. 19 - 20, внизу зліва. Капіляр в цілому оточений базальноїмембраною (див. Рис. 9 - 4).
Ультраструктура фенестрірованного капілярів. Фенестрірованного капіляри мало відрізняються від описаних вище капілярів з безперервною ендотеліальної вистилки, за винятком того, що деякі більш тонкі ділянки їх ендотеліальних клітин пронизані численними округлими «порами» діаметром близько 60-80 нм або в деяких органах більшими (як, наприклад, показано на рис. 19 - 21). Ці «пори» мають постійний характер і називаються ФЕНЕСТРА (від лат. Fenestrae - вікна). Вони не наскрізні, а закриті тонкими діафрагмами у всіх фенестрірованного капілярах, за винятком клубочків нирки, де, як прийнято вважати, таких діафрагм немає. Хоча про властивості проникності цих фенестр відомо дуже мало, зазвичай вважають, що їх присутність полегшує обмін через ендотелій.
Під електронним мікроскопом діафрагма, що закриває фенестри, має вигляд цільної структури, причому, як зазначають, вона тонше, ніж одиночна клітинна мембрана і володіє центральним потовщенням розміром 10 - 15 нм в поперечнику. Мабуть, діафрагма є не просто обмежену ділянку звичайної клітинної мембрани, а скоріше структуру особливого роду, як би вставлену в більш тонкий ділянку цитоплазми. Тому на периферії фенестр клітинна мембрана ендотеліальної клітини з боку просвіту безперервно триває в клітинну мембрану, звернену до навколишнього тканини. Якби це було не так і клітинні мембрани замість того, щоб зливатися в області фенестр, тяглися б уздовж них з обох сторін, то діафрагма мала б швидше товщину в дві клітинні мембрани, а можливо, навіть і виглядала б як подвійна структура.
Розташування фенестр в капілярах цього типу часто досліджується методом заморожування-сколювання (цей метод описаний в гл.5). На рис. 19 - 21 представлений приклад того, як виглядає капіляр при використанні цього методу. На відповідних фотографіях видно, що в деяких органах фенестри розташовуються у вигляді тяжів уздовж клітини (рис. 19 - 21, А). На рис. 19 - 21, Б чітко видно і те, що фенестри в капілярах наднирників, наприклад, не наскрізні, а затягнуті діафрагмами.
Перицити. Понад 100 років тому вздовж капілярів очі жаби були виявлені окремі скоротні клітини (які назвали клітинами Ружі). Тому коли і у ссавців навколо капілярів були знайдені окремі клітини, то спочатку неправильно припустили, що вони представляють собою аналог клітин Ружі, а отже, теж є скоротливості елементами. Минуло багато часу, перш ніж встановили, що ці клітини не мають скорочувальну функцію і що капіляри є лише пасивні трубочки.

Мал. 19 - 21. Електронна мікрофотографія капіляра з фенестрірованного ендотелієм (Ryan U. et al., 1975).
Препарати ендотеліальних клітин капіляра надниркової залози (хом`ячок) отримані методом заморожування - сколювання.
А. Ендотеліальні клітини-вид з поверхні, що показує розподіл фенестр (]) - х 152000- найбільші фенестри тут (в корі наднирника) досягають в діаметрі 166 нм, що в загальному незвично багато для фенестрірованного капілярів. Б. Ендотеліальні клітини на поперечному сколе- х 107000- ендотелій (2) лежить поблизу і правіше цитоплазми клітини наднирника (3), що межує з капілляром- просвіт капіляра (4) видно праворуч-зверніть увагу на діафрагми, що закривають фенестри (показано стрілкою).
Регуляція кровотоку в капілярному руслі, таким чином, повинна бути пов`язана з якимись іншими факторами.

Мал. 19 - 22. Електронна мікрофотографія стінки дрібного кровоносної судини з перицитами (з люб`язного дозволу N. Taichman, Н. Movat).
Нагорі, в просвіті судини, видно еритроцит (/). Нижче дві клітини ендотеліальної вистилки (2) прикріплюються один до одного за допомогою щільних контактів-fascia accludens (5). Під ендотелієм - базальна пластинка (4). Ще глибше від неї лежить відросток перицитами (5), а далі від просвіту капіляра - тіло і ядро (б) цієї клітини. Тіло перицитами також оточене базальної платівкою (4). У нижній частині видно невелику кількість колагену.

Разом з тим зазначені клітини, розкидані уздовж капілярів і деяких інших дрібних судин у ссавців, звані периваскулярними клітинами, або перицитами, мають, як було показано, велике значення. Хоча при зростанні нових кровоносних судин перицитам можуть перетворитися в клітини гладеньких м`язів, в їх нормальному щодо недиференційованому стані вони відрізняються від останніх за низкою ознак. Їх органели, наприклад, розташовуються більш дифузно, а цитоплазма не містить филаментов і щільних тілець. Від тел цих клітин відходять довгі цитоплазматичні відростки (рис. 19 - 22), тоді як клітини гладеньких м`язів мають подовжену форму.
У зв`язку з тим що периваскулярні клітини капілярів не володіють скорочувальної функцією, слід звернутися до інших судинах мікроциркуляторного русла з тим, щоб з`ясувати, які ж з них відповідальні за регуляцію кровотоку з цього руслу.

СУДИНИ, РЕГУЛЮЮЧІ кровотоку через термінальний судинного русла

Регулювати розподіл і швидкість кровотоку через окремі ділянки капілярного русла здатні тільки судини, що містять у своїй стінці гладком`язові клітини. Ця регуляція здійснюється при звуженні (вазоконстрикції) або розширенні (вазодилятации) просвіту цих судин. Безперервне пристосування калібру судин, яке називається вазомоторной активністю, опосередковується імпульсами автономної нервової системи, а також локально деякими хімічними медіаторами і метаболітами.
Кровотік регулюється на декількох рівнях в термінальному судинному руслі. Першим з них є рівень термінальних артеріол, які приносять кров до капілярної мережі. Це судини малого калібру (30-50 мкм), але все ще зберігають один безперервний шар гладких клітин у середній оболонці стінки, причому діаметр їх просвіту в кожен даний момент визначається тонусом цих клітин.
Як можна бачити зі схеми термінального судинного русла (рис. 19 - 23), термінальна артеріол а відкривається в судини двох типів. Вгорі зліва, а також угорі праворуч на рис. 19 - 23 показано, як вона відкривається в справжні капіляри. Хоча ми сказали, що в справжніх капілярах немає гладком`язових клітин, кожен з цих капілярів в місці його відходження від артеріоли оточений гладком`язовими клітинами, які утворюють так звані прекапілярні сфінктери (від грец. Сфінктер - обруч). За рахунок зміни тонусу і, отже, більшого або меншого звуження гирла капілярів найдрібніші сфінктери регулюють кровотік в істинних капілярах. Посудина другого типу, який відходить від середньої частини термінальній артеріоли, це більш велика судина, званий метартеріол (відзначений на рис. 19 - 23). Ця посудина перетинає все капілярний русло і в кінці кінців вливається в венулу, як показано в нижній частині рис. 19 - 23.

Мал. 19 - 23. Схема судин різного типу, що утворюють термінальне судинне русло і регулюють мікроциркуляцію в ньому (з люб`язного дозволу В. Zweifach).

Від його проксимального відділу відходять численні справжні капіляри і тут також є прекапілярні сфінктери. Більш того, багато справжні капіляри вливаються в його дистальну частину (відділ, відомий як головний канал). Метартеріол ширше, ніж істинний капіляр, причому вона оточена гладком`язовими клітинами в багатьох ділянках, розкиданих приблизно уздовж першої половини її шляху (на рис. 19 - 23 ці клітини гладеньких м`язів показані темними напівколами). Таким чином, обсяг крові, що потрапляє в капілярне русло, регулюється прекапілярнихсфінктерів в тих місцях, де справжні капіляри відходять від термінальної артеріоли або метартеріоли. При цьому обсяг крові, що протікає через саму метартеріол, регулюється тонусом оточуючих її гладком`язових клітин, розкиданих по її ходу. У деяких тканинах, однак, вазомоторная активність в термінальних артеріолах є головним фактором, що регулює локальний кровотік в капілярному руслі. Більш того, вазомоторная активність прекапілярнихсфінктерів може бути незалежною від активності сфінктерів в термінальних артеріолах і метартеріол, звідки відходять капіляри.
Метартеріоли в деяких ділянках можуть виконувати й іншу роль служити в якості каналів з низьким опором для збільшення кровотоку. Це відбувається переважно в брижі і тих областях тіла, де велике значення має терморегуляція, шкіра, вухо. Як можна бачити (див. Рис. 19 - 23), ці шляхи з низьким опором, які називаються кращими (головними) каналами, служать продовженням дистальних кінців метартеріол і відкриваються в венули. Головні канали (які розвинені неоднаково в різних тканинах) відкриваються при скороченні прекапілярнихсфінктерів, що веде до зменшення кровотоку через місцеву капілярну мережа- канали, таким чином, шунтируют капілярний русло і підтримують кровотік в даній області тіла при вимкненому капілярному кровообігу. На зрізах ці канали не відрізняються від великих капілярів або посткапілярних венул (див. Нижче).
Велика частина наших знань про термінальному судинному руслі отримана при вивченні плоских об`єктів, таких, як брижі. У більшості органів, проте, мікроциркуляторного русла має тривимірне, а отже, і значно більш складну будову. Більш детальні відомості про мікроциркуляції в термінальному судинному руслі інших типів можна отримати зі спеціальних робіт (Sobin S. S., Tremer H. М., 1977).

Артеріовенозних анастомозів (АВ-шунт)

Слід враховувати, що не вся кров протікає через термінальне судинне русло. У деяких ділянках організму є канали, що забезпечують можливість вибрати циркуляції, звані артеріо-венозними анастомозами (АВ-шунтами), які направляють кров з артеріальної ланки прямо в венозний без циркуляції в капілярах і метартеріол.
У печінці, наприклад, короткі розгалужені судини (до 45 мкм в діаметрі) з`єднують деякі артерії безпосередньо з венами. В інших місцях анастомози можуть бути більш довгими і вузькими (5-18 мкм в діаметрі) і з`єднувати артеріоли з венулами. Проксимальний ділянку або дві третини цих судин мають добре розвинений шар гладких клітин, а дистальний характеризується дещо ширшим просвітом.
Артерія-венозні аностомозов мають високу вазомоторной активністю і надзвичайно чутливі до температурних, механічних і хімічних стимулів. Таких анастомозів особливо багато в шкірі, де, як вважають, вони виконують важливу роль, шунтуючи капілярні мережі дерми для збереження тепла.