Вступні зауваження про метаболічну функції гепатоцитів печінки - системи організму (гістологія)

Для того щоб пояснити, чому кровопостачання гепатоцитів грає таку значну роль, слід спочатку зізнатися в тому, що було б дуже суттєвою недооцінкою розглядати печінку (як це ми робили раніше) тільки як екзокринну і ендокринну залозу. Це допустимо лише, остільки, оскільки це спрощує `її гістологічне опис. Зараз же настав час вказати, що гепатоцити виконують крім своїх чисто секреторних завдань велике число (за деякими оцінками значно перевищує 500) метаболічних функцій, надзвичайно важливих для підтримки життєздатності організму і здоров`я. Знання напрямки кровотоку через паренхіму печінки має таке велике значення саме в зв`язку з цими функціями і їх можливими порушеннями, зумовленими якісними і кількісними змінами крові.
Виконання печінкою різноманітних метаболічних функцій полегшується завдяки тій обставині, що гепатоцити - це перші паренхіматозні клітини, з якими вступають в безпосередній контакт багато харчові речовини, всмоктується в кишці і потрапляють в кров ворітної системи. Гепатоцити беруть участь в переробці і розподілі цих речовин. Наприклад, саме в гепатоцитах всосавшиеся моносахариди перетворюються в глікоген і накопичуються в такому вигляді, перешкоджаючи різкого підвищення рівня цукру в крові після прийому їжі. Гепатоцити здатні згодом знову перетворювати глікоген в глюкозу і виділяти її для підтримки необхідного рівня глюкози в крові. Вони також дуже активно беруть участь в обміні білків і жирів, гормонів і вітамінів. Крім того, гепатоцити виконують функцію детоксикації лікарських речовин і деяких з`єднань, здатних викликати в організмі токсичні ушкодження. Іншими словами, гепатоцити є величезною клітинну систему, спеціалізовану на виконанні різноманітних метаболічних функцій. Нижче ми опишемо ультраструктуру цих клітин, а також те, яким чином вона пристосована до виконання деяких з цих функцій. Ті ділянки печінки, в яких здійснюються ці різноманітні процеси, частково пов`язані з концентрацією різних речовин в плазмі крові, що протікає від одного краю синусоїда до іншого. Тому, зіставляючи різні функції печінки з мікроскопічним будовою гепатоцитів, ми повинні знати максимально точно, де кров з ворітної вени і печінкової артерії потрапляє в синусоїди і де вона їх покидає. Для цього необхідно дати опис ацинуса печінки.

АЦИНУС ПЕЧІНКИ

Підрозділ тканини печінки на структурні одиниці, що носять назву ацинусів, досить складно як для пояснення, так і для розуміння. Для початку, мабуть, корисно відзначити те, чим ацинус печінки не є.
При вивченні підшлункової залози ми дізналися, що ацинуси є дрібними екзокринні кінцеві секреторні відділи, розташовані в часточках. У часточці підшлункової залози є сотні або навіть тисячі ацінусов- отже, ацинуси підшлункової залози це значно дрібніші структурні одиниці, ніж часточки. Ацинус печінки, навпаки, не є екзокринний секреторне кінцевим відділом. Більш того, він не є частиною класичної долькі- хоча на зрізі ацинус складає тільки 1/3 розмірів класичної часточки, в його склад входять частини двох сусідніх класичних часточок. Тому найпростіше уявляти собі ацинуси печінки як якісь самостійні структурні одиниці цього органу, т. Е. Замість того щоб думати, що печінка побудована з часточок, можна вважати, що вона складається з ацинусів. Однак при описі того, як виявити ацинуси печінки, зазвичай вважають, що читач все знає про портальних часточках. Більш того, щоб ідентифікувати ацинуси, ми повинні користуватися тими ж орієнтирами, що спостерігаються при виявленні будь-якого з описаних видів часточок. Ці орієнтири -портальние тракти і центральні вени. Ми продовжимо розгляд того, як виявити ацинуси після наступного обговорення.
Чому зручніше вважати, що печінка складається з ацинусів, а не з портальних часточок. Видається очевидним, що ті частини печінкових трабекул, які розташовуються ближче всього до центральних венах, контактірают з кров`ю самого «низького» якості, адже для того щоб досягти центральної вени, вона повинна пройти по синусоїду, довжини якого щонайменше дорівнює відстані від портальної зони до центральної вени. Проходячи по синусоїду, кров віддає кисень і накопичує вуглекислий газ. Паренхіматозні клітини, розташовані в безпосередній близькості до центральних венах, таким чином, забезпечуються кров`ю з найнижчим вмістом кисню і поживних речовин в порівнянні з паренхіматозними клітинами, розташованими ближче до портальних зон. Крім того, кров в цьому відділі характеризується найбільшим вмістом двоокису вуглецю та інших кінцевих продуктів обміну.
Раніше, до розвитку уявлень про ацинусе, вважали, що синусоїди в паренхімі, яка безпосередньо оточує портальні зони, отримують «найсвіжішу» кров- це подання було засновано на тому міркуванні, що в будь-якій ділянці уздовж портального тракту кров надходить майже безпосередньо з гілки печінкової артерії і портальної вени, що знаходяться в цьому тракті, прямо в синусоїди, які у вигляді променів розходяться від портального тракту. Однак при цьому ігнорували той факт, що в портальних трактах повинні бути більш дрібні судини, що відходять від більших гілок, по яких кров і надходить в синусоїди паренхіми. Було б винятком із загального правила, якби в будь-якому судинному дереві кров не текла б по прогресивно зменшується судинах до тих пір, поки вона не доходила до області периферичного кровотоку, де вона потрапляє в капіляри або синусоїди. Подання про ацинусах бере до уваги той факт, що кров, рухаючись з печінкової артерії і ворітної вени перш, ніж вона потрапляє в синусоїди, направляється в галузі цих судин, які відходять від них в області портального тракту на певних відстанях під більш-менш прямими кутами , прямуючи в паренхіму, де вони розпадаються на дрібні судини, що відкриваються в синусоїди.

Мал. 22 - 14. Схема, що ілюструє уявлення про те, що речовина печінки складається з ацинусів.
Для того щоб можна було оцінити ставлення ацинусів до класичних часточок, останні також відзначені на схемі. Показані тільки два ацинуса. В одному ацинусе, розташованому вище і правіше центру, штрихуванням показані три зони. В іншому ацинусе, розташованому нижче центру, зображені трабекули, завдяки чому можна оцінити його форму-зверніть увагу на те, що ацинуси мають форму ромба. Решта подробиць см. В тексті.

Ці бічні відгалуження печінкової артерії і ворітної вени, що лежать в портальних трактах, утворюють основу печінкових ацинусів, і саме з цих гілок інші, більш дрібні, гілочки відводять кров в синусоїди (рис. 22 - 14), забезпечуючи самої «свіжої» кров`ю будь-які ділянки паренхіми. Тому для того щоб дізнатися, де в печінці протікає сама «свіжа» кров, ми повинні встановити, де ж в портальних зонах розташовуються ці дрібні судинні гілочки.
Як знайти ацинус. У печінці людини можна лише дуже рідко виявити 6 портальних зон на якомусь окремому зрізі (з причин, про які вже йшлося), які можна було б поєднати уявними лініями, утворивши шестикутник з центральною веною в центрі. Раппапорт (Rappaport, 1957- 1958 1973- 1976) зазначає, що більш ймовірно знайти тільки 2, 3 або 4 добре помітних портальних тракту по периферії будь-якого шестикутника, окресленого навколо центральної вени. Іншими словами, якщо навколо центральних вен уявити шестикутники, то близько половини портальних зон, які повинні бути навколо кожного шестикутника, відсутні.
Структура, що має вигляд класичної часточки, по периферії якої лежать тільки 3 портальні зони, показана на рис. 22 - 14 справа, буквою «М» на цій схемі показані місця, де портальні тракти «відсутні» (&bdquo-missing"). Раппапорт вважає, що розподільні термінали ворітної вени і печінкової артерії в будь-якому портальном тракті відходять від цих судин під більш-менш прямими кутами (як показано безпосередньо вище центру на рис. 22 - 14) до кутових точок, розташованих навколо шестикутника, де чітко виявляються портальні зони відсутні ( «М» на рис. 22 - 14). Так як ці більш дрібні термінальні судини відходять приблизно під прямими кутами від головних судин, на зрізах часточок вони не потрапляють в поперечний розріз. Однак іноді вони розрізані косо, так як вони не мають суворої орієнтації. На їх зігнутому і нерівному шляху до точок часточки, де трикутні портальні тракти «відсутні» (,, missing&ldquo-) (рис. 22 - 14, «М»), вони можуть на кожному препараті потрапити в зріз по кілька разів або не потрапити в зріз жодного разу. Ці термінальні гілки ворітної вени і печінкової артерії в сукупності з кінцевими жовчними канальцями утворюють основу ділянок печінкової паренхіми, які на зрізі мають форму ромба і які утворюють ацинуси.
На рис. 22 - 14 зверху в центрі розташовується центральна вена. Трохи нижче лежить типовий портальний тракт трикутної форми. Ми розглянемо спочатку два дрібних кровоносних судини, які відходять під прямими кутами від гілок печінкової артерії і ворітної вени, що проходять в тракті, спускаючись вертикально на цьому малюнку (т. Е. Віддаляючись від центральної вени, що лежить зверху в центрі) до точки «М» (місцем, де портальний тракт «відсутній»), утворюючи остов одного ацинуса. Територія цього ацинуса (в двох вимірах) відзначена на ілюстрації, тому що область, яку займає його паренхіма, зображена повністю з печінковими трабекулами, що йдуть від його кістяка вправо і вліво, причому з кожної сторони трабекули в цьому ацинусе сходяться до центральних венах. Ацинус, таким чином, має на зрізі форму, близьку до ромбу- в його склад входить паренхіма печінки, розташована частково в двох різних класичних часточках, як показано на рис. 22 - 14.
Клітини паренхіми, що лежать найближче до основних судинних стовбурів ацинуса, кровоснабжаются найкращим чином в порівнянні з усіма іншими його частинами. Ця ділянка, який Раппапорт позначає як зона 1 ацинуса, має на зрізі більш-менш овальну форму-вона позначена / в іншому ацинусе, який теж має форму ромба і розташовується нагорі справа на рис. 22 - 14. Паренхіма печінки, яка оточує зону 1, має на зрізі приблизно круглі контури- вона показана на тому ж ацинусе, що і зона 1 і позначена як зона 2. Після зони 1 ця зона кров`ю краще інших відділів ацинуса. Зовнішня частина ацинуса, має неправильну форму і доходить до центральних вен, називається зоною 3 вона отримує менше крові, ніж будь-яка інша частина ацинуса.
Резюме. На зрізі ацинус в більшій чи меншій мірі нагадує ромб, причому його межі сходяться до центральної вени. На зрізі ацинуса, зробленому через його середину, видно основні судинні стовбури. Однак ацинус має певну товщину, але, якби він був занадто товстим, він був би неефективний, так як тоді його судинах довелося б приносити кров до паренхімі, щодо віддаленої від них. Тому по товщині ацинуси менше, ніж довжина класичних часточок. Отже, коли ми говоримо про те, що число ацинусів в 3 рази більше, ніж портальних часточок, ми маємо на увазі лише те, що видно на зрізі. Якщо ж ацинуси тонше, ніж довжина часточок, то по довжині портальної зони, що йде уздовж боку класичної часточки, буде укладатися не три ацинуса, а значно більше.
Уявивши тривимірну картину, можна зрозуміти, що, так як основні судинні стовбури ацинусів відходять більш-менш під прямими кутами від судин портального тракту, паренхіма, яку ми бачимо на периферії часточки на окремому зрізі, може бути частиною зони 1, 2 або 3 того ацинуса, судинні гілки якого йдуть паралельно площині зрізу, однак вони можуть бути і значно нижче або вище цієї площини. З цієї причини ту ділянку, який видається на даному зрізі периферичної частиною часточки, навіть її відділом, прилеглих до портальному тракті, може не отримувати найкращого кровопостачання, так як він може розташовуватися досить далеко від судинних гілок ацинуса.
Ацинус як метаболічна одиниця. В даний час є відомості про те, що метаболічні процеси, які відбуваються в кожній з трьох зон ацинуса, не однакові за своїм характеру- цим пояснюється той факт, що деякі токсини або недолік того чи іншого з поживних речовин в раціоні вражають різні зони в неоднаковою ступеня. Більш докладно про це можна прочитати в статтях Раппапорта.
Подання про ацинусе допомагає зрозуміти, чому деякі відділи печінкових часточок уражаються в різних умовах більше, ніж інші, і чому ступінь пошкодження, що визначається в межах периферії часточки, нерідко варіює від зрізу до зрізу.