Тонка кишка - системи організму (гістологія)
Загальний план будови та функції
Тонка кишка має довжину близько 6 м. Приблизно перші її 30 см припадають на дванадцятипалу кишку-duodenum (рис. 21 - 1). Ця кишка майже цілком фіксована ^ і не має брижі. Вона згинається у вигляді підкови навколо головки підшлункової залози і переходить в следущий відділ тонкої кишки, худу кишку-jejunum (рис. 21 - 1). Остання частина тонкої кишки називається клубової кишкою-ileum (рис. 21 - 1).
У тонкій кишці здійснюються дві основні функції: 1) завершується перетравлення їжі, що надходить зі шлунка, і 2) вибірково всмоктуються продукти перетравлення в кров і лімфу. Крім цього, в кишці виробляються деякі гормони.
Будова тонкої кишки пристосоване для виконання функцій травлення і всмоктування. Для зручності ми спочатку викладемо те, яким чином її структури пристосовані до всмоктування, а потім вже опишемо її особливості, пов`язані з переварюванням їжі.
Особливості будови, пов`язані зі всмоктуванням, складки, ворсинки і мікроворсинки
Мал. 21 - 32. Мікрофотографія (мале збільшення) поздовжнього зрізу стінки тонкої кишки собаки, на якій видно дві циркулярні складки (клапани Керкрінга), розрізані поперечно.
Складки покриті ворсинками вариабельной форми.
Для ефективного виконання функції всмоктування необхідно, щоб в тонкій кишці була велика поверхня, покрита епітеліальними клітинами, які здійснюють всмоктування речовин. Ця велика поверхня утворюється в значній мірі завдяки великій довжині тонкої кишки, однак збільшення поверхні, через яку відбувається всмоктування, досягається і трьома іншими шляхами, а саме:
- Починаючи приблизно через 2 - 3 см після пилорического сфінктера, слизова утворює циркулярні або спіральні складки, які називаються також клапанами Керкрінга (рис. 21 - 32).
Мал. 21 - 33. Схематичне тривимірне зображення вистилання тонкої кишки.
Відзначте, що ворсинки є пальцевидні вирости, які входять в просвіт кишки-основу їх утворює власна пластинка слизової. Зверніть увагу також на те, що кишкові крипти - це залози, розташовані в товщі власної пластинки. Особливо відзначте відмінність ворсинок і крипт на поперечному розрізі. 7 - ворсинки, 2 - поперечний розріз ворсинки, 5 - серцевина ворсинки, утворена власної платівкою, 4 - поверхня слизової оболонки, 5 - гирло крипти, б6 - поперечний розріз крипти, 7 - м`язова пластинка слизової, 8 - крипти, 9 - власна пластинка слизової.
Ці складки зазвичай мають полулунную форму і займають від половини до двох третин окружності просвіту. Окремі складки, однак, можуть цілком охоплювати коло кишки або навіть утворювати спіраль, що має 2 або 3 вітка- найбільш високі складки виступають в просвіт на відстань до 1 см. Основу всіх цих складок утворює подслизистая, причому при заповненні кишки ці складки не розгладжуються. У проксимального кінця тонкої кишки циркулярні складки мають більші розміри і розташовуються один від одного на більш близькій відстані (рис. 21 - 32). У верхній частині тонкої кишки вони стають менше і розташовуються далі один від одного. В середині клубової кишки або у її дистального кінця вони зникають.
2. Поверхня слизової на складках і між ними всіяна дрібними випинаннями у вигляді листочка, язичка або пальця, висота яких варіює від 0,5 до 1 мм або більше. Ці утворення називаються кишковими ворсинками (рис. 21 - 33). Так як вони представляють собою випинання слизової оболонки, їх основу становить власна пластинка (lamina propria). М`язова пластинка слизової і підслизова основа на відміну від циркулярних складок в них не проникають.
Ворсинки дванадцятипалої кишки ширше, ніж в інших ділянках, причому тут можна зустріти багато листоподібних ворсинок. У верхній частині тонкої кишки ворсинки, як правило, мають форму язичка. Ще далі вони стають пальцевидними. Форма ворсинок, проте, варіює і у різних індивідуумів. Важливішу роль відіграє довжина і площа поверхні ворсинок. Як правило, довжина і площа поверхні максимальні на початку тонкої кишки (тобто відразу ж за пілорусом), знижуючись поступово і досягаючи мінімуму в клубової кишці відразу ж перед Ілеоцекальна клапаном (рис. 21 - 34). На перший погляд може здатися, що розмір ворсинок змінюється в залежності від інтенсивності процесу всмоктування. Однак великі розміри ворсинок в дванадцятипалій кишці, мабуть, визначаються як локальними факторами, так і пов`язаними з шлунком і підшлункової железой- коли дванадцятипалу кишку з`єднують з кінцевим відділом клубової кишки, таким чином, що секрет рівномірно потрапляє в обидві кишки, - ворсинки клубової кишки стають вище, а двенадцатіперстной- нижче нормальних (Altmann G., 1976- Leblond С., Cheng Н., 1976).
Мал. 21 - 34. Мікрофотографії ворсинок з різних ділянок тонкої кишки щура (з люб`язного дозволу G. Altmann, С. Leblond).
Зліва направо: початок дванадцятипалої кишки, худа кишка, межа худої і клубової кишки, середина клубової кишки і кінцевий відділ клубової кишки. Зверніть увагу на поступове зниження висоти ворсинок від воротаря до илеоцекальной заслінки, а також на те, що ворсинки розташовуються дуже близько один до одного (значно ближче, ніж показано на рис. 21 - 33).
3. Усмоктувальна поверхня стає ще більш значною за рахунок наявності мікроворсинок на вільних поверхнях епітеліальних клітин мікроворсинки були детально описані в гл. 5 і показані на рис. 5 - 7 і 21 - 37.
Відео: дванадцятипалої кишки. DUODENUM. У світловий мікроскоп
Особливості будови, пов`язані з переварюванням їжі, залози і їх ферменти
Для виконання другої основної функції (завершення перетравлення їжі, що надійшла зі шлунка) тонкій кишці необхідна велика кількість травних ферментів і слизу. Травні ферменти виробляються залозами, слиз же поставляють не тільки особливі залози, а й численні келихоподібних клітини, розташовані в слизовій оболонці серед клітин, що виконують функцію всмоктування. Залози, що забезпечують вироблення травних соків і слизу, необхідних для функції тонкої кишки, розташовуються головним чином в трьох ділянках: 1) поза кишки, але з`єднуючись з нею за допомогою протоков- 2) в підслизовій основі і 3) у власній пластинці слизової оболонки.
Мікроскопічна будова підшлункової залози і печінки-двох залоз, розташованих поза тонкої кишки і виділяють в неї свої секреторні продукти, -будет розглянуто в гол. 22. Тут же ми обговоримо тільки вплив їх продуктів на процес травлення. Протоки цих залоз зазвичай відкриваються разом в дванадцятипалу кишку на відстані близько 7 см від воротаря (див. Рис. 21 - 1). Секрет екзокринної частини підшлункової залози, що потрапляє в цій ділянці в дванадцятипалу кишку, має лужну реакцію (що сприяє нейтралізації кислого шлункового соку) і містить ферменти, які беруть участь у перетравлюванні білків, вуглеводів і жирів. Мабуть, підшлункова залоза виділяє кілька ферментів, які здійснюють різні етапи перетравлення білків. Ферменти неактивні до тих пір, поки не потрапили в просвіт кишки, де вони набувають активність. Разом ці ферменти здатні розщепити білки до амінокіслот- саме в цій формі відбувається всмоктування білків. Панкреатичний сік містить також ферменти, що розщеплюють крохмаль на цукру. Для того, щоб деякі цукру, наприклад мальтоза, могли всмоктатися, на них повинні далі впливати ферменти, що виробляються епітеліальними клітинами ворсинки, які розкладають ці цукру до моносахаридів. У панкреатическом соку містяться і липолитические ферменти, емульгуючі жири і розщеплюють їх до вільних жирних кислот і моногліцеридів. Дія цих ферментів полегшується завдяки наявності жовчі-продукту секреторною активності печінки.
Друга група залоз, яку слід розглянути, розташовується в підслизовій основі. У цьому місці залози зустрічаються тільки в дванадцятипалій кишці. Це - складні трубчасті залози, звані бруннерови (рис. 21 - 35). Як правило, вони більш численні в проксимальному відділі дванадцятипалої кишки і зустрічаються в меншій кількості (а потім і зовсім зникають) в дистальних її відділах.
Секреторні відділи бруннеровихзалоз залоз мають вигляд, характерний для кінцевих відділів слизових залоз (рис. 21 - 35), і розташовуються переважно в підслизовій основі. Їх протоки проходять крізь м`язову пластинку слизової оболонки (рис. 35) і виділяють свій вміст (слизовий секрет) в ліберюонови крипти, про які зараз піде мова.
Третій тип залоз: кишкові крипти (залози), або ліберкюнови крипти. Вони є заглибленнями, які починаються часткою між ворсинками і досягають майже м`язової пластинки слизової оболонки (див. Рис. 21 - 21, а також рис. 21 - 36, А). Їх гирла на поверхні слизової оболонки кишки схематично показані на рис. 21 - 33, але реально ці отвори дуже важко побачити, так як вони прижиттєво щільно закриті. З різних ферментів, що виділяються в тонкій кишці, один виробляється виключно в кріптах- це лізоцим - бактерицидний фермент, що продукується клітинами Панета (описані нижче).
Мал. 21 - 35. Мікрофотографія частини стінки дванадцятипалої кишки людини-х 100 (з люб`язного дозволу С. Leblond).
Зверніть увагу на блідо пофарбовані бруннерови залози (що виробляють слиз), розташовані в підслизовій основі (Г). Вони проходять через м`язову пластинку (II) слизової у власну пластинку (III), що лежить під одношаровим циліндричним епітелієм (IV), який містить також келихоподібних клітини. Стрілкою показано місце, де протока бруннерови залози відкривається в кишкову крипту. Широка листоподібна форма ворсинки, яку видно угорі ліворуч, характерна для цієї частини тонкої кишки.
Велика частина ферментів, що виробляються тонкою кишкою, з`являється, однак, на поверхні мікроворсинок циліндричних клітин і залишається пов`язаної з їх покресленої (щеточной) облямівкою, як буде пояснено нижче.