Деталі будови слизової оболонки тонкої кишки - системи організму (гістологія)

ДЕЯКІ ДЕТАЛІ БУДІВЛІ СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ

ОСНОВНІ ОСОБЛИВОСТІ ЕПІТЕЛІЮ ворсинок

Мал. 21 - 36. ліберкюнови крипти.
А. Мікрофотографія (мале збільшення) частини стінки тонкої кишки дитини, на якій видно ворсинки в поздовжньому (/) і косому (2) розрізі і ліберкюнови кріпти- в тканини, що утворює основу ворсинки, зустрічаються численні лімфоцити- м`язова пластинка слизової йде по нижній межі мікрофотографії. Б. Мікрофотографія (велике збільшення) крипти, в стінці якої видно блідо пофарбовані келихоподібних клітини, а в базальних відділах - клітини Панета, що містять зернистість.

У той час як клітини покривного епітелію шлунка секретують слиз і все відносяться до одного типу, клітини епітелію ворсинки бувають двох основних типів -близько 90% їх становлять високі циліндричні клітини з широкою щіткової облямівкою, докладно описаної в гл. 7 і показаної (в тому вигляді, якою вона має під світловим мікроскопом) на рис. 7 - 8. На електронній мікрофотографії видно, що щеточная облямівка складається з щільно упакованих мікроворсинок (рис. 37), вгорі ці клітини називаються всмоктуючими, або, частіше, циліндричними, клітинами. Решта клітини епітелію ворсинки представлені виділяють слиз келихоподібних клітинами (за винятком популяції ентероендокрінние клітин, що становить менше 0,5% загального числа клітин).

Для циліндричних клітин характерна добре розвинена цитоплазма і сильно покручені бічні плазматичні мембрани- досить численні мітохондрії (рис. 21 - 37). Вільні рибосоми, однак, виявляються рідко. В циліндричних клітинах, що лежать в основі ворсинок, добре розвинені цистерни шорсткогоЕПР і мішечки комплексу Гольджі, однак у напрямку до верхівки вони стають менш помітними (Altmann G., 1976). Більш того, вироблення гликокаликса відбувається більш інтенсивно в клітинах підстави ворсинки і знижується в напрямку їх верхівок (Benett, Leblond).

Мал. 21 - 37. Електронна мікрофотографія, що показує в центрі циліндричну клітку ворсинки тонкої кишки (миші) (з люб`язного дозволу Н. Cheng, С. Leblond).
Це висока циліндрична клітина з великою цитоплазмою, численними високими микроворсинками (/) на вільної поверхні, складним малюнком бічних мембран (2) (добре помітним зліва, особливо в циліндричної клітці, ядро якої не видно на зрізі), численними мітохондріями (J) і незначним кількістю вільних рибосом. Окремі цистерни шорсткогоЕПР видно між мітохондріями в над`ядерном частини клітини.

Гликокаликс циліндричних клітин ворсинки безперервно оновлюється. Деякі глікопротеїди в товстому шарі гликокаликса є гидролитическими ферментамі- один фермент - лужна фосфатаза, інші перетворюють дисахариди на моносахариди. Так, лактаза дуже важлива для перетравлення лактози молока у дітей-комплекс сахарази і ізомальтази грає істотну роль у дітей більш старшого віку і дорослих. Ці ферменти постійно оновлюються, причому швидкість їх вироблення та появи на поверхні мікроворсинок врівноважує швидкість їх втрати за рахунок попадання в просвіт.
Келихоподібних клітини (рис. 21 - 38) бувають двох типів. Клітини найчастіше зустрічається типу були описані раніше. Апарат Гольджі в цих клітинах добре розвинений, а апікальні відділи цитоплазми зазвичай розтягнуті глобулами слизу (рис. 21 - 38, А). У клітинах іншого типу в слизових глобулах розташовуються дрібні щільні гранули (рис.21 - 38, б) - їх кількість в ворсинці невелика.

Типи клітин в епітелії крипт

Вид клітин епітелію, що вистилають залози, які вдаються в глиб слизової оболонки (ліберкюнови, або кишкові, крипти), змінюється в залежності від глибини їх розташування. У підставі крипти міститься майже однакова кількість клітин Панета з характерними великими секреторними гранулами і дрібних циліндричних клітин, розташованих між ними (рис. 21 - 39). На електронних мікрофотографіях видно, що дрібні циліндричні клітини в базальних відділах крипти мають слабо розвинену цітоплазму- вони представляються як би «затиснутими» між клітинами Панета (рис. 21 - 40). На відміну від циліндричних клітин ворсинки (рис. 21 - 37) вони мають гладкі бічні мембрани. Їх цитоплазма містить лише незначне число мітохондрій і компонентів шорсткогоЕПР, а також невеликий апарат Гольджі, проте вона заповнена вільними рибосомами.

Мал. 21 - 38. Електронна мікрофотографія келихоподібних клітин в верхній частині крипт з тонкої кишки миші (з люб`язного дозволу Н. Cheng).
Апікальна частина розтягнута глобулами слизу (1), що і надає клітині форму келиха. Апарат Гольджі (2) добре розвинений Приблизно в 25% слизових клітин крипт глобули містять щільні гранули (J). У міру того як ці гранулярні слизові клітини виходять з крипт і рухаються по стінці ворсинки, вони секретують глобули і виробляють нові слизові глобули, в яких вже немає гранул.
А. келихоподібних клітини звичайного типу. Б. келихоподібних клітини гранульованого типу.

Мал. 21 - 39. Мікрофотографія крипти тонкої кишки миші (з люб`язного дозволу Н. Cheng, J. Merzel, С. Leblond).
Від заснування крипти, зайнятого клітинами Панета (1), до її гирла (2) клітини оточують вузький просвіт (3), частина якого видно біля основи крипти. Клітини Панета в підставі крипти можна дізнатися по їх гранулам- ті клітини Панета, гранули яких дрібніше (дві клітки справа), молодші, ніж ті, в яких гранули великі. У стінці крипти лежать циліндричні клітини (4) і слизові клітини (5) зі светлоокрашеннимі слизовими глобулами. Вузькі клітини, відмічені наконечниками стрілок, між клітинами Пане) а циліндричні клітини базальних відділів крипти.

Ці риси характерні для Малодиференційовані клітинного типу, який, як і можна було очікувати, зазнає виражену проліферацію, показали Леблон і Ченг (Leblond С., Cheng Н., 1976), ці клітини є стовбуровими елементами, що дають початок усім типам клітин виявляються в епітелії , як це буде більш докладно описано у відповідному розділі.
На відміну від них клітини Панета є високодиференційованими і характеризуються добре розвиненими гранулярним ендоплазматичним ретикулумом і комплексом Гольджі. Їх зімогеновие гранули, які у миші оточені світлим пояском (як видно з рис. 21 - 40), відсутнім у людини, виділяються в просвіт за допомогою екзоцитозу. Клітини Панета містять цинк, однак його значення неясно. Не відома досить точно і природа ферментів, які вони секретують, за винятком того факту, що вони виділяють лізоцим (Erlandsen, Taylor).
Клітини, розташовані вище підстави крипти, мають переважно циліндричну форму. У них виявляються ознаки поступового перетворення циліндричних клітин підстави крипти в циліндричні клітини ворсинки: їх розмір прогресивно наростає, а вміст у них вільних рибосом падає при збільшенні числа цистерн шорсткогоЕПР. Більш того, циліндричні клітини в криптах діляться, що відрізняє їх від клітин ворсинок. Таким чином, ці два типи циліндричних клітин розрізняються по ряду ознак. Однак вивчення їх ембріонального розвитку виявляє, що епітелій крипт і ворсинок розвивається з одного джерела, причому, як це описується нижче, один з них перетворюється в інший.
Поруч із зоною розташування клітин Панета зустрічаються клітини з окремими слизовими глобулами. Ці клітини, відомі під назвою олігомукозних клітин, виникають шляхом диференціювання деяких клітин базальних відділів крипти (типу показаного на рис. 21 - 39 і 21 - 40). Крім того, вони зберігають свою здатність до поділу, однак лише протягом певного часу, тому що, як тільки вони стануть розтягуватися глобулами слизу, ця здатність втрачається.

Мал. 21 - 40. Електронна мікрофотографія базального відділу крипти тонкої кишки миші (з люб`язного дозволу Н. Cheng, С. Leblond).
Між клітинами Панета видно невелика циліндрична клітина базального відділу крипти (в середині), клітина має гладкі бічні плазматичні мембрани. У цитоплазмі розташовуються численні вільні рибосоми, слабо розвинений апарат Гольджі (1) і невелике число інших органел. Клітини такого типу вважаються незрілими. Клітини, що лежать по обидва боки, це клітини Панета, для яких характерні великі зімогеновие гранули зі світлою периферією (у миші). У клітці Панета справа виявляється ядро неправильної форми, що типово для зрілих клітин Панета. Апарат Гольджі (/) добре розвинений. Праворуч від нього, між ним і темними секреторними гранулами лежить бліда овальна просекреторная гранула.

Мал. 21 - 41. Електронна мікрофотографія ентероендокрінние клітини з тонкої кишки миші.
Для цієї клітини характерні щільні секреторні гранули в базальному відділі і вузька апикальная частина, яка доходила до просвіту. 1 - просвіт, 2 - ядро, 3 - гранули.

У нижній половині крипти велика частина слизових клітин містить лише окремі слизові глобули, тоді як у верхній половині вони мають вигляд, типовий для келихоподібних клітин (рис. 21 - 38). При цьому, як показано на рис. 21 - 38, Б1, всередині глобул слизу, що лежать в келихоподібних клітинах крипт, знаходяться щільні гранули. Ці гранули зустрічаються приблизно у чверті келихоподібних клітин крипт.
У цій ділянці ентероендокрінние клітини складають близько 1% наявних клітин. Вони характеризуються вузькою апікальній частиною і широкою основою, заповненим щільними гранулами (рис. 21 - 41), які, так само як і в шлунку, можуть бути аргент-аффіннимі або аргірофільних. Деякі з цих клітин виробляють серотонін. Інші продукують кишкові гормони, а саме: секретин, холецистокінін і речовину, схожу з глюкагоном. Нещодавно отримані дані про те, що в тонкій кишці, так само як і в шлунку, є клітини, що виробляють соматостатин і ендорфін.
Ще рідше зустрічається інший тип клітин, так звані запалі клітини. Це незвичайного виду клітини (рис. 21 - 42), для яких характерні инвагинации плазматичноїмембрани, які входять в цитоплазму на зразок трубочок неправильної форми, званих кавеоли (одна з них показана стрілкою вгорі ліворуч на рис. 42). На стінках кавеол утворюються структури, подібні до поліпами, які виділяються в їх просвіт у вигляді дрібних кульок і в кінцевому підсумку виводяться в простір між микроворсинками, звідки потрапляють в химус. Іншою важливою особливістю цих клітин є мікроворсинки, що мають в два рази більшу довжину, ніж микроворсинки сусідніх клітин, а також довгі пучки прямих филаментов, що тягнуться від стрижня микроворсинки глибоко в цитоплазму (тому деякі автори називають цю Клітку щеточной кліткою), і філаменти, що оточують апікальний відділ.

Мал. 21 - 42. Схема ультраструктури пещеристой клітини (з люб`язного дозволу A. Nabeyama, С. Leblond).
Характерно наявність кавеол (1) довгих впячіваній апикальной плазмалемми неправильної форми, які відкриваються між підставами мікроворсинок (2), як показано стрілкою вгорі ліворуч. Велика частина кавеол представлена в поперечному розрізі у вигляді перетинів бульбашок. Їх просвіти містять дрібні кульки, які виділяються з кавеол. На апікальній поверхні клітин розташовуються мікроворсинки, основу яких утворюють прямі філаменти, що продовжуються в глиб над`ядерном зони. Апікальний відділ оточений кільцем филаментов (3). 4 - мітохондрії, 5 - гранулярний ендоплазматичнийретикулум, 6 - гладкий ендоплазматичнийретикулум, 7 - лизосома, 8 - комплекс Гольджі, 9 - контакт, 10 - базальнамембрана, 11 - прямі філаменти, 12 - ядро.

Клітини з кавеоли, хоча зустрічаються рідко, виявляються не тільки в криптах і на ворсинках тонкої кишки, але також і в шлунку і товстій кишці (Nabeyama, Leblond). Їх роль залишається неясною.

Мал. 21 - 43. Мікрофотографія епітелію кишки, на якій показаний глобулярний лейкоцит, який можна легко впізнати по великим щільним гранулам і ядру, що має менші розміри, ніж ядра оточуючих циліндричних клітин (з люб`язного дозволу R. Alexander).
Внизу в центрі аналогічна клітина розташовується у власній пластинці слизової оболонки.

Слід згадати також про мігруючих клітинах, які виявляються всередині епітелію. До їх числа відносяться не тільки лімфоцити і інші типи лейкоцитів, але також і цікавий клітинний тип, відомий під назвою глобулярного лейкоцита. Цей вид клітин зустрічається в нормальному епітелії, але частіше його виявляють у хворих, заражених паразитами. Глобулярний лейкоцит (рис. 43) характеризується великими включеннями, за своїми властивостями подібними з гранулами стовбурових клітин. Клітини, схожі на глобулярні лейкоцити, іноді зустрічаються і у власній пластинці слизової оболонки (рис. 21 - 43).

Оновлення клітин в епітелії слизової оболонки

Радіоавтографіческімі дослідженнями показано, що циліндричні клітини, що діляться в криптах, з`являються на поверхні ворсинок протягом одного дня. Через 3 дні вони досягають верхівки ворсинок (рис. 21 - 44) і виштовхуються в просвіт кишки. Тому у експериментальних тварин епітелій кишки повністю оновлюється кожні 3 дні. У людини, як вважають, оновлення відбувається кожні 5 або 6 днів.

Мал. 21 - 44. радіоавтографія, що показує, яким чином мічені епітеліальні клітини мігрують вгору по ворсинці тонкої кишки миші (з люб`язного дозволу С. Leblond, В. Messier).
А. Мічені клітини видно в криптах через 8 годин після введення міченого тритієм тимідину. Б. Через 3 дні мічені клітини добралися до верхівки ворсинок.

Міграція всередині крипт значною мірою пов`язана з тиском накопичуються клітин, так як завдяки безперервному розмноженню клітини «виштовхуються» вгору по стінках крипт і далі через їх гирла. Разом з тим, якщо розмноження клітин переривається штучним шляхом, клітини продовжують виходити з усть крипт і мігрувати уздовж ворсинки. Таким чином, міграція клітин у напрямку до верхівки ворсинок здійснюється, по-видимому, шляхом амебоидние руху.
У міру переміщення клітин до верхівки ворсинок дещо змінюються їхні функції. Як уже зазначалося, вироблення поверхневого гликопротеида знижується після досягнення верхівки ворсинки. При вимірюванні активності синтезу білка в клітинах, починаючи з підстави ворсинки і до її верхівки, Альтман (Altman, 1976) виявив поступове її падіння. Тому було висловлено припущення, що, можливо, поступове зниження вироблення глікозильованого білка створює умови для відділення клітин від пласта на верхівці ворсинок. Далі Альтман продовжив досліди і продемонстрував, що інгібітор білкового синтезу (циклогексимид) підсилює відділення клітин з верхівки ворсинки. Тому створюється враження, що гликопротеид, що виділяється клітинами ворсинки і відкладається на їх поверхні, забезпечує їх «прилипання» до базальноїмембрані і один до другу- у міру того як виділення цієї речовини поступово знижується, адгезія слабшає до такої міри, що клітини відокремлюються в просвіт .
Келихоподібних клітини (рис. 21 - 36 і 21 - 38), подібно до циліндричним, виникають в криптах в результаті мітозу. Однак типові келихоподібних клітини самі не діляться. Мітози притаманні лише згаданим вище олігомукозним клеткам- причому ці клітини в подальшому перетворюються в типові бокаловидні. Є дані про те, що олігомукозние клітини походять з недиференційованих циліндричних клітин, що лежать в основі крипт. Надалі келихоподібних клітини мігрують з крипт уздовж ворсинки таким же чином і з такою ж швидкістю, як циліндричні клітини, з якими вони пов`язані контактами.
Серед клітин крипт і ворсинок найменше ентероендокрінние клітин. Вони бувають декількох типів, описаних вище. Оновлення всіх цих типів відбувається з такою ж швидкістю, як і інших клітин (Ferreira, Leblond), з якими вони також пов`язані контактами. Зрідка з ентероендокрінние клітин розвиваються своєрідні дрібні пухлини (карціноіди), які більш характерні для червоподібного відростка.
Резюме. Типи епітеліальних клітин, які виявляються в тонкій кишці, їх зв`язки і джерела розвитку показані на рис. 21 - 45. На ньому представлені різні типи зрілих клітин тонкої кишки, які зображені над клітинами, які займають проміжне положення між ними і їх загальної стовбурової клітиною - циліндричної кліткою базального відділу крипти.