Тривимірне розташування гепатоцитів печінки - системи організму (гістологія)
Спроба відтворити тривимірне розташування гепатоцитів та синусоїдів на підставі вивчення зрізів (на яких практично структури виявляються тільки в двомірному просторі) це, очевидно, найважче завдання у всій гістології. Тривимірна структура, яку ми собі уявляємо, повинна бути влаштована таким чином, щоб кожен гепатоцит контактував з канальцем, відводить продукт його екзокринної секреції (жовч) до жовчному протоку в портальному тракті, і одночасно цей же гепатоцит повинен стикатися хоча б з одним з синусоидов з тим, щоб продукт його ендокринної секреції виводився в кровотік. Розглянемо тепер, як досягається останнє завдання.
Мал. 22 - 9 - це мікрофотографія, зроблена при великому збільшенні і показує частину зрізу печінки людини, на якій синусоїди розширені дещо більше звичайного і тому добре видно. З цього малюнка ясно, що клітинна мембрана майже кожного гепатоцита десь по своїй окружності контактує з одним, а в багатьох випадках і з двома синусоїдами. У зв`язку з цим можна бути впевненим, що якщо ми не бачимо, як якийсь гепатоцит контактує з синусоїди на даному зрізі, то, зробивши зріз вище або нижче тієї площині, в якій ми розглядаємо або фотографуємо препарат, ми обов`язково побачимо, що такий контакт все ж є.
Мал. 22 - 11. Мікрофотографія трабекул печінки, що показує жовчні капіляри, які виявлені тут гистохимической реакцією на лужну фасфатазу (з люб`язного дозволу М. Phillips, J. Steiner).
Клітини трабекул сірі (їх ядра не помітні), а простору синусоидов мають вигляд блідих ділянок.
Мал. 22 - 10. Мікрофотографія (іммерсійний об`єктив), що показує два жовчних капіляра на зрізі печінки, пофарбованому гематоксиліном і еозином (фазовий контраст).
Світле простір вгорі праворуч - синусоид.
Мал. 22 - 9. Мікрофотографія печінки людини (з люб`язного дозволу Н. Whittaker).
Синусоїди кілька розтягнуті і тому трабекули відстоять один від одного далі, ніж звичайно-зверніть увагу на те, що трабекули переходять одна в іншу і завжди оточують синусоїди (відзначені зірочками). Ядра ендотеліальних або купферови клітин показані стрілками. Відзначте те, що трабекули на цьому зрізі складаються в ширину з однієї-двох клітин.
Далі слід усвідомити, яким чином кожен гепатоцит, показаний на рис. 22 - 9, контактує з канальцем, в який він може виділяти свій екзокринний секрет і який відводить цей секрет в жовчний протік, що лежить в портальному тракті. Слід, мабуть, почати з того, що канадець, в який гепатоцит виділяє свій екзокринний секрет, називається жовчним капилляром, він являє собою не що інше, як щілину між клітинними мембранами двох або кількох сусідніх гепатоцитів. На рис. 22 - 10 показано розташування двох капілярів, зазначених стрілками, між гепатоцитами, що утворюють трехклеточний тяж. Отже, жовчні капіляри можуть розташовуватися тільки між двома або кількома гепатоцитами і здатні утворювати безперервну систему, якщо тільки є безперервний ряд клітин довжиною не менше двох гепатоцитів. Тому для утворення жовчних капілярів, які зливалися б в безперервну систему, відводять жовч з гепатоцитів в жовчні протоки, що лежать в портальних трактах, гепатоцити завжди повинні бути об`єднані в структури, яким найбільш вдало відповідає назва печінкових трабекул. Кожна така трабекула повинна складатися за товщиною або шириною не менше ніж з двох клітин, з тим щоб по трабекуле між двома клітинами міг проходити неперервний жовчний капіляр. Трабекула може або в ширину, або в товщину перевищувати дві клітини, однак і те й інше одночасно неможливо, тому що, якби вона була шириною, скажімо, в 3 клітини і товщиною теж в 3 клітини, її самі внутрішні клітини, які мають доступ до жовчним капілярах, не мали б контакту з кров`ю, що протікає в синусоїді. Більш того, трабекули, побудовані з гепатоцитів, повинні всередині дольки анастомозірованной один з одним для того, щоб жовч з цих жовчних капілярів відтікала б в жовчний протік, що лежить в портальному тракті. Аналогічно всі синусоїди, що лежать між анастомозуючих трабекулами, повинні з`єднуватися один з одним, з тим, щоб кров, що тече по ним, збиралася в центральну вену часточки. Безперервність жовчних капілярів в трабекулі, утворених гепатоцитами, можна показати, скориставшись гістохімічним методом виявлення лужноїфосфатази - ферменту, який виділяється по жовчним капілярах, як показано на рис. 22 - 11. На цьому препараті видно, що жовчні капіляри йдуть між гепатоцитами в трабекулі, причому трабекули в ширину і товщину становить не менше двох клітин. Так як печінкові трабекули анастомозируют один з одним, жовчні капіляри утворюють безперервну систему, починаючи з будь-якої точки в печінкової часточці до портального тракту, де, як буде описано нижче, вони виділяють свій вміст в жовчний протік.
На закінчення слід зазначити, що найпростіше уявити собі тривимірну структуру паренхіми печінкової часточки, яка буде задовольняти вимогам про контакт кожного гепатоцита з жовчним капилляром і синусоїда, як тривимірну мережу печінкових трабекул неправильної форми, що мають в ширину або товщину не менше двох гепатоцитів, які розгалужуються і анастомозируют один з одним, переплітаючись з розгалуженим синусоїдами, що лежать в проміжках цієї тривимірної мережі трабекул.
Описане уявлення легко пояснює, зокрема, те, що видно на рис. 22 - 9 і 22 - 11 (які слід порівняти один з одним), а також те, що представлено на рис. 22 - 6 і 22 - 7. Необхідно відзначити і ще одна обставина це те, що розгалужені і анастомозирующие печінкові трабекули в цілому орієнтовані від периферії часточки радіально до її центральної вени, як добре видно на рис. 22 - 6.
Інше уявлення про розташування гепатоцитів. На зрізах тканини часто виявляються освіти, мають вигляд тяжів гепатоцитів шириною в одну клітку. Однак з усього вищевикладеного очевидно, що якби в печінці дійсно були такі тяжі гепатоцитів, то по їх довжині не могло б утворюватися безперервного жовчного капіляра. Відповідно, коли на зрізах видно ряди гепатоцитів шириною в одну клітку (а їх, на жаль, ще часто називають печінковими балками), під ними або над ними обов`язково повинен бути хоча б один ряд клітин, з тим щоб між двома рядами розташовувався жовчний капіляр. Однак щодо того, скільки рядів гепатоцитів може розташовуватися вище або нижче даного ряду, що спостерігається нами на зрізі, немає повної ясності.
Як було показано на рис. 1 - 15, якщо розрізати клітинну пластинку товщиною в одну клітку, але йде «вглиб» на багато клітин, то на зрізі така платівка матиме вигляд одного ряду клітин. Тому тяж гепатоцитів товщиною в одну клітку, який ми можемо побачити на будь-якому зрізі, може бути або зрізом через трабекулу, в якій глибше (площині зрізу) розташовується кілька клітин, або ж глибше розташовується так багато клітин, що таке утворення можна назвати клітинної платівкою. І дійсно, уявлення
про те, що паренхіма печінки складається з «пластин» гепатоцитів набуло широкого поширення. Нам, однак, здається, що якби в паренхімі печінки дійсно були б освіти, які можна було б вважати клітинними «пластинками», то на випадкових зрізах вони іноді розсікали б паралельно їх «широким» поверхонь і тоді вони б мали вигляд великих скупчень дотичних гепатоцітов- можна очікувати, що такі скупчення зустрічалися б досить часто. Однак якщо термін «платівка» використовується для описи й не плоских утворень з гепатоцитів в одну клітку товщиною, а викривлених тяжів гепатоцитів, пронизаних синусоїдами, то виникає питання: а чи не краще групи гепатоцитів між синусоїда називати анастомозуючих трабекулами? Ми вважаємо, що якщо вважати те, що видно, наприклад, на рис. 22 - 6, 7 і 22 - 11 зрізами «пластин», то в цьому випадку ми лише надмірно розширимо поняття про те, що таке пластина: взагалі видається більш логічним розглядати зрізи паренхіми печінкових часточок як систему анастомозирующих трабекул з гепатоцитів з синусоїдами між ними. За літературою з питання про пластинковою гіпотезі слід звернутися до робіт Еліаса (Elias Н., 1949).
Кров і жовч рухаються в протилежних напрямках. Як показано на рис. 22 - 12, кров з ворітної вени і печінкової артерії портального тракту попадає (але не настільки прямо, як показано на цій спрощеною схемою) в синусоїди, що лежать між трабекулами гепатоцитів, і в цих синусоїдах вона змішується і тече в напрямку центральних вен. Жовч, що секретується гепатоцитами в жовчні капіляри трабекул, рухається по жовчним капілярах до жовчному протоку, який лежить в портальному тракті. Тому в тканини між портальними трактами і центральними венами кров і жовч рухаються в протилежних напрямках.
