Печінка - системи організму (гістологія)
АНАТОМІЯ І мікроскопічну будову печінки
Печінка являє собою масивну залозу - найбільшу в організмі-у дорослого вона важить близько 1,5 кг. Колір печінки червоно-корічневий- вона покрита тонкою міцною сполучнотканинною капсулою, яку часто, за автором, називають глиссоновой. Велика частина печінки розташовується в правій половині тіла, причому її верхня гладка опукла поверхня добре відповідає нижній куполоподібної поверхні діафрагми (див. Рис. 21 - 1). Печінка складається з двох основних частин, з яких права значно більші лівої. На рис. 21 - 1 показана її нижня поверхню-на ній видно вдавлення від декількох органів, з якими печінку в нормі контактує (деякі частини шлунково-кишкового тракту і права нирка) - тому нижню поверхню часто називають вісцеральної. На цій поверхні видно коротка глибока поперечна борозенка, яка називається воротами печінки (на рис. 21 - 1 не показано). Як буде зрозуміло з подальшого викладу, ворота печінки - це ділянка, що представляє особливий інтерес з точки зору мікроскопічної будови.
Подібно до інших залоз, печінка складається з паренхіми і строми. Паренхіма представлена епітеліальними клітинами ентодермального походження, які називаються печінковими клітинами, або, частіше, гепатоцитами. Строма має мезодермальне походження і складається з сполучної тканини звичайного типу. Печінка є одночасно і екзокринної і ендокринної залозою. Її ендокринний секрет виділяється в кровотік, як буде описано далі. Екзокринний секрет печінки називається желчью- він направляється в систему проток, яка в кінцевому підсумку відкривається в дванадцятипалу кишку.
Печінка володіє унікальним кровопостачанням, так як до неї приноситься і артеріальна і венозна кров. Остання являє собою ту кров, яка, будучи ще артеріальної, пройшла через більшу частину шлунково-кишкового тракту, де в капілярах, через які вона циркулювала, відбувалося всмоктування. Тут, наприклад, всмоктувалися продукти перетравлення вуглеводів і білків -глюкоза і амінокислоти, а також багато інших речовин. Ця кров, в більшій чи меншій мірі насичена продуктами перетравлення, відводиться в ворітну вену, яка проникає в печінку через її ворота. Однак печінка потребує також і в артеріальній крові-ця кров приноситься до неї по печінкової артерії, яка також проникає в орган в області воріт. Далі, так як печінка є одночасно екзокринної і ендокринної залозою, для виконання першої з цих функцій їй необхідна система проток. Її екзокринний секрет - жовч - збирається всередині печінки в ці протоки, як буде описано нижче. Кінцевий проток, в який вона надходить, називається печінковим протоком- цю протоку виходить з печінки через її ворота. Крім того, в печінці утворюється якась кількість лімфи, яка відтікає з органу по лімфатичних судинах, що зливається один з одним біля воріт і залишають печінку в цьому місці. (Венозна кров відтікає з печінки по печінковим венам- вони, однак, виходять з печінки в іншому місці.) Таким чином, в області воріт є чотири головних судини, що входять в печінку або виходять з неї-дві посудини, що входять в її тканину, це воротная вена і печінкова артерія, і два інших її покидають - це печінковий (жовчний) проток і лімфатична судина.
Мікроскопічну будову печінки ЗА ДАНИМИ світлової мікроскопії
При вивченні гістології печінки, мабуть, найголовніше це пам`ятати, що вона не тільки одночасно є і екзокринної і ендокринної железой- печінку унікальна ще й тим, що в ній не існує «поділу праці» між клітинами, що виробляють екзокринний і ендокринний секрет. Всі її паренхіматозні клітини (гепатоцити) виробляють обидва види секреторних продуктів. Паренхіма печінки, отже, повинна бути побудована таким чином, щоб кожен гепатоцит контактував би як з протокою, що належать до системи виведення екзокринного секрету (жовчі), так і з кровоносною судиною, в який він виділяв би свій ендокринний секрет. Перш ніж ми пояснимо, яким же чином це здійснюється, слід описати освіту, зване класичної печінкової часточкою, тому що саме часточки побудовані таким чином, що забезпечується вироблення і виведення як екзокринного, так і ендокринного секрету.
КЛАСИЧНА печінкової часточки
Як буде пояснено пізніше, описано два типи печінкових часточок. Зараз же ми розглянемо тільки «класичну» печінкову часточку, тому що саме вона була описана спочатку і саме її все ще мають на увазі, коли вживають термін печінкова часточка без додаткових пояснень.
Мал. 22 - 6. Мікрофотографія (мале збільшення) печінки свині, що показує класичну шестикутну часточку, типову для даного виду.
1 - центральна вена, 2 - междольковая прошарок сполучної тканини, 3 - трабекули, між якими розташовуються синусоїди, 4 - дві портальні зони в ділянках з`єднань междолькових прошарків.
Як зазначалося в гл. 7, часточки залози зазвичай відокремлені один від одного прошарками пухкої сполучної тканини, які називаються междольковимі перегородками. Тому часточки розглядають як ділянки залози, оточені междольковимі перегородками. Саме цим критерієм керувалися, коли вперше були описані печінкові часточки. Однак виникла труднощі, тому що в печінці людини междольковие прошарку не виявляються. (Далі буде описано те, як ця проблема долається в гістології.) Однак у свиней і деяких інших тварин ці прошарки були виявлені, причому вони дуже чітко розмежовують часточки (рис. 22 - 6). Було відмічено також, що часточки печінки свині мають поліедріческіх форму і на зрізі виглядають шестикутниками. Останні стикаються сторонами так, що в кожній вершині шестикутника сходяться кордони трьох часточок (рис. 22 - 6). У кожному кутку часточки (там, де сходяться 3 междольковие кордону) сполучна тканина міститься в більшій кількості і при уважному вивченні в ній виявляються на розрізі гілки ворітної вени, печінкової артерії, жовчної протоки і лімфатична судина. Це скупчення гілок чотирьох трубчастих систем спільно з сполучною тканиною, в якій вони всі знаходяться, утворює так звану ворітну (портальну) зону, або ворітної тракт. Два таких освіти видно (хоча і не дуже чітко) внизу зліва на рис. 22 - 6. Як ми побачимо далі, портальні зони є і в печінці людини (рис. 22 - 7), проте в ній вони не пов`язані сполучнотканинними прошарками. Проте вони служать орієнтирами, з`єднавши які уявними лініями, можна уявити собі межі часточок.
І нарешті, обговорюючи будову печінкових часточок у свині, ми повинні відзначити ще один орієнтир, який відповідає осі багатогранної долькі- центральна вена (рис. 22 - 6), по якій кров відтікає з часточки.
Класична часточка у людини
У людини ідентифікувати класичні часточки більш складно, так як вони не відокремлені один від одного сполучнотканинними прошарками. Тому, для того щоб побачити класичну часточку, слід пізнати два види орієнтирів: портальні зони і центральні вени. Нижче наводиться їх більш докладний опис.
Портальні тракти і їх походження. По-перше, як уже зазначалося, печінку людини покрита тонкою сполучнотканинною (глиссоновой) капсулою, яка містить впорядковано розташовані колагенові волокна і нечисленні фібробласти- капсула в свою чергу покрита шаром мезотеліальних клітин. По-друге, в воротах печінки сполучна тканина капсули продовжується, подібно стовбуру дерева, в тканину органу. Всередині печінки це соединительнотканное дерево дуже сильно гілкується, причому гілки розходяться в усіх напрямках, так що в печінкової паренхіми немає ділянок, які були б віддалені від однієї або декількох сполучнотканинних гілок далі ніж на 1 мм. Так як ці сполучнотканинні гілки розходяться в різних напрямках, то на тонких зрізах, призначених для мікроскопічного дослідження, вони зустрічаються зазвичай в поперечному або косому розрізі. При малому або великому збільшенні світлового мікроскопа вони мають вигляд дрібних сполучнотканинних прошарків приблизно трикутної форми-всередині них знаходяться чотири освіти, які спочатку здаються просто отворами (рис. 22 - 7, Б). Ці отвори, звичайно ж, є прорізами гілок чотирьох видів трубчастих утворень, які проникають в усі відділи печінки. Далі розглянемо природу цих утворень.
Мал. 22 - 7. Печінка людини (з люб`язного дозволу Н. Whittaker).
А. Мікрофотографія (мале збільшення) печінки, на якій зліва видно портальний тракт з гілкою ворітної вени (1), а праворуч - центральна вена (2). Між ними розташовуються трабекули, що складаються з печінкових клітин, між якими проходять синусоїди. Б. Портальний тракт при великому увеліченіі- гілка ворітної вени (/), печінкової артерії (5), жовчної протоки (4) і освіту, яке, ймовірно, є лімфатичних посудиною (5) - зверніть увагу на те, що вена, артерія, жовчний протік і лімфатична судина розташовуються в сполучнотканинної стромі. В. Центральна вена (2) при великому збільшенні. Зверніть увагу на синусоїди, що відкриваються в центральну вену трохи нижче центру, а також на те, що ендотелій, що вистилає її, пов`язаний з дуже малою кількістю сполучної тканини.
Трубчасті освіти в портальних трактах. Найбільша трубочка, яку можна помітити в кожній гілці сполучнотканинного дерева, - це гілка ворітної вени (рис. 22 - 7). Кровопостачання печінки здійснюється артеріямі- артеріальна кров приноситься в печінкову тканину гілками печінкової артерії, які також проходять в портальних трактах. Вони, природно, мають менший просвіт, ніж гілки ворітної вени, що можна чітко бачити на рис. Б. Таким чином, кров із системи ворітної вени і печінкової артерії приноситься з воріт печінки по гілках сполучнотканинного дерева.
Дві інші трубочки, які видно в гілках сполучнотканинного дерева, здійснюють виведення рідин з печінки. Одна з цих трубочек- жовчний протік, що складається з епітеліальних клітин по ньому екзокринний секрет паренхіматозних клітин (жовч) виводиться з печінки. Дрібні протоки, що лежать в гілках сполучнотканинного дерева, зливаються один з одним на шляху з печінки і в кінці кінців в «стовбурі» дерева відкриваються в печінковий протік. Четвертий тип трубочок, який виявляється в кожній гілці сполучнотканинного дерева і має дуже тонку стінку, - це лімфатична судина. Лімфатичні судини в різних гілках також зливаються в «стовбурі» дерева і виводять лімфу з печінки.
Далі слід зазначити, що при розгляді зрізу печінки людини можна помітити, що розмір портального тракту варіює залежно від калібру гілки дерева, яка потрапила в зріз. Так, наприклад, потужна гілка біля стовбура матиме значні розміри і містити великі трубочки, а зріз через дрібну гілку біля її кінця матиме дуже малі розміри і містити дрібні трубочки. Іноді зустрічаються такі зрізи портальних трактів, де видно ділянки розгалуження однієї або декількох трубочок, причому в таких ділянках в портальному тракті є більше чотирьох трубочок.
Центральні вени і судини, в які вони впадають. Як тільки що вказувалося, кров направляється в печінку по ворітної вени і печінкової артерії, які лежать в комірних трактах, а звідси потрапляє в розгалужені синусоїди, які проходять через паренхіму часточки від периферії до центру, відкриваючись в центральну вену часточки. Більш докладно синусоїди будуть описані далі. Центральна вена показана на рис. 22 - 6 і праворуч на рис.7, А. Інша центральна вена більш детально показана на рис. 22 - 1, В. На останньому малюнку можна чітко бачити синусоїди (які виглядають порожніми), що відкриваються в центральну вену. Центральні вени відводять кров в більші вени, часто звані поддольковимі, а ці в свою чергу відкриваються в печінкові вени, що виходять з печінки на її задній поверхні і несуть кров в порожнисту вену. На відміну від ворітної вени і печінкової артерії, які приносять кров в печінку, система вен, що відводять кров з печінки, не лежить в складі сполучнотканинного дерева-більш того, по всій печінки ці дві системи кровоносних судин відокремлені один від одного. Центральні вени печінки завдяки тому, що вони не пов`язані з іншими судинами, є надійним орієнтиром, який можна використовувати для визначення центру часточок, як буде описано далі.
Визначення меж класичних часточок на зрізах печінки людини
Довжина класичних часточок кілька перевершує їх ширину. Вони розташовуються таким чином, що на будь-якому зрізі печінки часточки потрапляють в зріз в найрізноманітніших площинах. Перший орієнтир, який слід шукати, це центральна вена, що має в поперечному розрізі круглий перетин. Далі необхідно пошукати, чи немає навколо неї портальних трактів, з`єднавши які уявними лініями, можна було б отримати контур часточки по її периферії. Не слід очікувати, що уявні лінії, що з`єднують портальні тракти, утворюють ідеальний шестикутник, але зазвичай, повторивши цю вправу з достатньою кількістю центральних вен, ми все ж знаходимо таку центральну вену, навколо якої є кілька комірних трактів (рис. 22 - 8) на більш-менш однаковій відстані від центральної вени. Якщо ці тракти з`єднати уявними лініями, то визначаються часточки, внутрішню будову яких і буде описано далі.
Паренхіма. При малому збільшенні, яке обов`язково використовується для вивчення або фотографування повного перетину часточки печінки свині (рис. 22 - 6) або часточки печінки людини (рис. 22 - 8), видно, що клітини паренхіми, гепатоцити (мають темне забарвлення на рис. 22 - 6 і 22 - 8), розташовуються неправильними рядами, які розгалужуються і, прямуючи від периферії часточки, сходяться до її центральної вени. Між цими неправильними рядами гепатоцитів розташовуються світлі щілиновидні простору, що представляють собою синусоїди печінки.
Мал. 22 - 8. Мікрофотографія класичної часточки печінки людини (мале збільшення). Показані 5 портальних зон (стрілки), що розташовуються по зовнішній межі часточки. Зверніть увагу на те, що сполучнотканинні прошарки, добре помітні в печінці свині (рис. 22 - 6), в печінці людини відсутні.
