Структура і функція капілярів - динаміка серцево-судинної системи
Головний ділянку, на якому відбувається суттєве падіння величини артеріального тиску, знаходиться перед капілярами і являє собою область, опір якої може регулюватися. Поряд з цим необхідний значний перепад тиску вздовж капіляра для того, щоб забезпечити протягом крові при досить малому калібрі цих судин. Швидкість кровотоку в капілярах набагато менше, ніж в інших частинах судинного русла, завдяки величезній площі сумарного поперечного перерізу капілярів. Внаслідок цієї ж причини і загальна поверхня капілярів є досить великий, в тому числі і по відношенню до кількості крові в кожному капілярі і по відношенню до загального обсягу капілярного русла. Проходячи по капілярах, кров дуже тісно стикається з екстраваскулярними тканинними просторами, що створює сприятливі умови для швидкого обміну речовин, що здійснюється шляхом дифузії.
МАЛ. 1.10. ТОНКАЯ СТРУКТУРА капілярів.
(Р) на верхній частині малюнка. Екстраваскулярні простори заповнені міжклітинної рідиною (CF).
Б. Капіляри сформовані клітинами ендотелію, з`єднаними між собою «міжклітинних цементом» і формують трубку. Мабуть, вода, гази, маленькі органічні молекули і, можливо, деякі електроліти проходять через ендотеліальні клітини. В основному капілярний обмін здійснюється, по-видимому, через міжклітинний цемент (див. Текст). Вважають, що клітинні елементи крові можуть проходити через пори між клітинами ендотелію.
А. Капіляри являють собою циліндричні трубки, стінки яких складаються з одного шару ендотеліальних клітин (Е), з`єднаних своїми краями (J). Діаметр капіляра приблизно такий же, як і у еритроцита (R). Везикули (V) являють собою кільцеподібні структури, виражені краще у поверхні клітин. Вони грають важливу роль в транспорті речовин через капнллярную стінку. На малюнку представлений капіляр міокарда (М), що видно з зрізу
Іони і маленькі молекули дифундують уздовж капілярної стінки з дивовижною швидкістю. Flexner з співр. [5, 6] вивчали цю проблему за допомогою радіоактивних індикаторів і прийшли до висновку, що 60% натрію в плазмі обмінюються з Екстраваскулярний натрієм протягом 1 хв. Подібно до цього 64% хлоридів плазми і 140% води також обмінюються протягом кожної хвилини. Використовуючи більш точні кількісні методи, Papenheimer і співр. [7] спостерігали, що маса води і жиророзчинних молекул обмінюється в 200 разів швидше в порівнянні з тим, що припускали Flexner і співр. (Див. Також главу 4). Вони знайшли, що область, в якій капілярна стінка здатна пропустити частинки розміром з молекулу води, займає менше ніж 0,2% загальної поверхні капілярів. Ультрамікроскопічні отвори або пори капілярної стінки мають діаметр близько 3 нм, що досить для того, щоб забезпечити дифузію нерозчинних в жирах молекул, що мають розміри, що коливаються від розмірів молекули хлориду натрію до розмірів молекули гемоглобіну. Саме це дає можливість зрозуміти, чому величина
зазначених пір дійсно дорівнює в середньому 2,4 нм. Поверхня, яку займають пори, є дуже малою, так як пори розташовуються лише в просторах між сусідніми ендотеліальними клітинами. Жиророзчинні молекули можуть дифундувати через товщу клітин ендотелію капілярів. Дифузія ж кисню і вуглекислого газу може здійснюватися через будь-які ділянки капілярної стінки.
Структура капілярних стінок
Ендотеліальні клітини, що нагадують по контурах яйця в яєчні яєчня, мають товщину близько 1 мкм, за винятком місця, де розташоване ядро (рис. 1.10, Б). У відповідностей з колишніми уявленнями ці клітини з`єднані один з одним субстанцією, яку називають міжклітинним цементом. Він являє собою ланцюги молекул, що утворюють містки в щілинах між прилеглими клітинами. Відстань між цими молекулами утворює подобу решета в капілярної стінки і відповідає порам, описаним раніше.
Кількість і розміри капілярів не можуть не викликати подиву. Хоча і припускають, що дані Крога дещо перебільшені, все ж вони близькі до істини (Majno [8]). «Необхідно якесь напруження уяви, щоб уявити собі, як на площі, величина якої не більше, ніж поперечний переріз звичайної голки, розташовується близько 700 паралельних трубок, що несуть кров, а також близько 200 м`язових волокон». Грунтуючись на даних світлової мікроскопії, припускали існування декількох шляхів або способів руху молекул і частинок з крові через капілярну стінку в міжклітинний простір в різних тканинах (рис. 1.10, Б). Проникнення через ендотеліальні клітини визнавалося звичайним шляхом руху малих молекул, розчинних в жирах, подібно до того як через неї проникають молекули кисню, вуглекислого газу і води. Проходження інших речовин (включаючи малі неорганічні і органічні молекули і білки) через мембрану клітин вважалося вкрай важким. Допускалася можливість проникнення їх тільки через з`єднання між клітинами, т. Е. Через міжклітинні щілини ендотелію. Схематичні уявлення, наведені на рис. 1.10, Б, відображають особливості структури і складність будови капілярів в різних тканинах тіла (див. Також главу 4). Останнім часом, коли електронна мікроскопія стала практично доступною для багатьох лабораторій, функціональна анатомія капілярних стінок піддалася особливо ретельному вивченню. Наші уявлення в цій області були переглянуті Majno [8] і Cotran [9].
Функціональні аспекти процесів обміну в капілярах були всебічно розглянуті Landis і Рарpenheimer [10]. При цьому було показано, що, незважаючи на величезну поверхню мільйонів капілярних стінок і на дуже тонку ендотеліальну мембрану, проходження більшості молекул через ендотеліальні клітини здійснюється з великими труднощами. Вода, іони і молекули плазми, порівняно мало розчинні в жирах, затримуються мембраною ендотеліальних клітин. Однак, незважаючи на це, обмін всіх цих молекул між кров`ю і тканинами здійснюється досить ефективно і швидко. Це пояснювали тим, що нерозчинні в жирах речовини легко дифундують через міжклітинні з`єднання (див. Рис. 1.10, Б). Протягом багатьох років допускалося існування в міжклітинних з`єднаннях дрібних отворів, або пір, через які і міг здійснюватися обмін зазначених молекул. Ця загальноприйнята точка зору була піддана ревізії останнім часом, коли на допомогу дослідникам прийшов електронний мікроскоп, який допоміг виявити тонку структуру капілярів. Електронні мікрофотографії спростували уявлення про існування пір і отворів в з`єднаннях між клітинами ендотелію і показали, що лінії їх з`єднань анатомічно є Нексус, т. Е. Тісні з`єднання (див. Рис. 1.10). На додаток до цього виявлено, що ендотеліальні клітини містять велику кількість круглих тіней або везикул, які розглядаються як потенційний механізм для активного транспорту прямо через клітини шляхом процесу, названого піноцитозом. На додаток до цієї концепції знайдено, що вакуолі можуть формуватися з ендотеліальної мембрани, яка оточує малі порції плазми або позаклітинної рідини. Ці везикули можуть рухатися через ендотеліальні клітини крізь їх протоплазму на протилежну сторону клітини і звільняти там свій вміст.
Протягом наступних років було виявлено кілька шляхів транспорту речовин через стінку капілярів, як показано на рис. 1.11. Це наступні шляхи: 1) прямий прохід речовин через ендотеліальні клітини;
- рух везікул- 3) викидання з одного Везикула в іншій-4) прохід вздовж лінії з`єднань ендотеліальних клітин в ділянках, що оточують нексуси- 5) дифузія через тонку стінку ендотеліальних клітин 6) проходження речовин через спеціальні канали.
Зазначена проблема піддалася всебічному вивченню за допомогою електронного мікроскопа. Це дозволило виявити, що пероксидаза з молекулярною вагою 40 000 проходить безпосередньо в область нексусов і розподіляється уздовж всієї їх лінії. Механізми проникнення великих молекул і частинок, для яких раніше передбачалося необхідним існування пір від 2,5 до 50 нм, які, як вважали, могли відкриватися і закриватися, все ще не з`ясовані. Припущення про подібні великих порах в капілярної стінки могло б задовільно пояснити умови дифузії в капілярах, однак саме існування цих пір все ще залишається гіпотетичним.
МАЛ. 1.11. КОЛИШНІ ПОДАННЯ Про МЕХАНІЗМАХ ПРОНИКНОСТІ стінки капілярів.
Шість можливих шляхів транспорту через безперервний ендотелій капілярів. 1 - прямий шлях в основному для газів, води і речовин, що розчиняються в жірах- 2 -транспорт за допомогою везікул- 3-везикули, сполучені одна з іншого 4 - проходи в місцях з`єднання клітин ендотелія- 5 -діффузія через клітку в поєднанні з шляхом через місце контакту клітини ендотелія- 6-транспорт за допомогою везикул в поєднанні з шляхом через місце контакту клітин ендотелію (по Hdb. of Physiol., Sect. 2: Circulation, vol. II WF Hamilton, P. Dow, eds. Washington, DC American Phisiol. Society, 1965).
У багатьох тканинах капіляри оточені або занурені в шар клітин, який утворює ретикулярну фіброзну мембрану (див. Також главу 4). Ця ретикулярна мембрана формує лінію демаркації між периваскулярні простором і желатінозной матриксом в міжклітинному просторі.
Перікапіллярним футляр забезпечує механічну міцність капілярів. Гиалуронидаза, нанесена на брижі жаби, миттєво викликає мікроскопічні петехіальні геморагії, розм`якшуючи цей сполучнотканинний периваскулярний футляр. Протягом довгого часу визнавалося, що підвищення проникності капілярів може спостерігатися і без посилення ламкості капілярної стінки (характерною для розриву капілярів і появи петехіальних геморрагий). Передбачалося, що лише капілярний ендотелій визначає стан проникності, в той час як периваскулярная мембрана забезпечує механічну міцність капілярів.
Електронна мікроскопія виявила суттєві відмінності в структурі капілярів спеціалізованих тканин тіла. Спостереження Luft і Hechter [12] свідчать про те, що необхідно проявляти максимальну обережність при спробах інтерпретації картин, що відображають функціональну структуру капілярів, виявлених за допомогою електронного мікроскопа. Якщо фіксувати наднирники бика протягом 1 або 2 години після смерті тварини, то в капілярах органу виявляються отвори. Однак, якщо таким же чином фіксувати наднирники, перфузованої зігрітій і оксигенированной бичачої кров`ю протягом 1 год або 2 ч, то виявити будь-які ознаки в капілярної стінки не вдається. Таким чином, структура капілярів є лабільною і може змінюватися при різних умовах, включаючи метод підготовки матеріалу для досліджень.
Обмін води в капілярах
Молекули води, як відомо, можуть рухатися з капіляра і назад з великою швидкістю, здійснюючи обмін між кров`ю і тканинною рідиною. А так як тиск всередині капіляра значно більше, ніж зовні, то виникає питання: чому ж вода залишається в кров`яному руслі, а не виходить в тканини? Обмін рідини через капілярну стінку описаний Starling [13]:
У другій лекції я звертав Вашу увагу на той факт, що ні проникаючі через стінку капіляра частини сироватки крові, головним чином білки, здатні підвищувати осмотичний тиск і завдяки цьому притягувати воду, причому кожен відсоток білка сироватки крові створює близько 4 мм рт. ст. осмотичного тиску. В цілому плазма крові, що містить від 6 до 8% білків, може, отже, розвивати осмотичнийтиск від 25 до 30 мм рт. ст. ио порівнянні з фізіологічним розчином солей. Важливість цього полягає в тому, що, хоча осмотичнийтиск білків плазми крові незначно в порівнянні з таким розчину солей, але може бути по величині можна порівняти з тиском крові в капілярі (див. Рис. 1.12) - а так як тиск в капілярах є головним чинником , що визначає продукцію міжклітинної рідини, різниця між осмотичним тиском білків плазми і гідростатичним тиском крові в капілярі визначає перехід рідини крові в тканини і всмоктування її з тканин в кров. Ступінь осмотичної абсорбції Екстраваскулярний рідини в кров`яне русло пропорційна силам, що призводить до утворення цієї рідини, і, таким чином, існує баланс між гідростатичним тиском крові в капілярах і осмотичним тяжінням рідини з тканин в кров. Підвищення капілярного тиску веде до збільшення транссудації, кров стає більш концентрованою до тих пір, поки не встановиться рівновага на більш високому рівні, і при цьому більш розлучена рідина з тканинних просторів піддається посиленої абсорбції, щоб відновити баланс, відновити рівновагу з підвищився капілярним тиском. При зменшенні капілярного тиску починає переважати осмотическая абсорбція сольового розчину з клітинної рідини. Це призводить до збільшення в ній концентрації білків, і всмоктування рідини припиняється тоді, коли осмотичний тиск білків плазми крові стає рівним зменшити капілярному гідростатичного тиску.
Мал. 1.12. Осмотичний тиск РІДИН ТІЛА.
- Якщо два розчину з різною концентрацією розділені напівпроникною мембраною, рідина переміщається із зони з низькою концентрацією в зону з високою концентрацією.
Б. Осмотичний рівновагу виникає в разі, якщо гідростатичний тиск вертикального стовпа рідини стане рівним осмотичного тиску більш концентрованого розчину.
- Загальна осмотичнийтиск будь-яких рідин тіла дорівнює близько 7.9 атм (в разі вирівнювання тисків з чистою водою). Це тиск відповідає вертикальному стовпу 0,9% розчину NaCl, рівному по висоті 20-поверхового будинку.
Г. В разі, якщо два розчини з`єднані проникною мембраною, різниці осмотичних тисків не виникає через вирівнювання концентрацій обох розчинів. Внаслідок цього величезне потенційне осмотичний тиск рідин тіла повністю урівноважене з осмотичним тиском рідкої частини всіх клітин і тканин.
Д. Так як стінки капілярів проникні для всіх розчинених у плазмі речовин, крім білків, осмотичний тиск плазми визначається концентрацією білків і так само, приблизно, 25 мл рт. ст. Його прийнято називати онкотичного тиску.
Відповідно до цієї гіпотези фільтрація або реабсорбція рідини через капілярну стінку залежить від взаємодії чотирьох сил: а) гідростатичного тиску крові в капіллярах- б) гідростатичного тиску тканинної рідини-в) осмотичного тиску плазми крові-г) осмотичного тиску тканинної рідини.
Природа і значення осмотичного тиску схематично представлені иа рис. 1.12. Відношення між дифузією і осмотичним тиском в водопроникних мембранах показано на рис. 1.12, А і Б. Тканинна рідина містить багато різних речовин у вигляді розчинів і має загальний осмотичний еквівалент, рівний такого у 0,9% розчину хлориду натрію. Приховані сили дифузії настільки великі (див. Рис. 1.12, Б), що в разі, якщо є напівпроникна мембрана, здатна пропускати або затримувати молекули розчинених речовин, що виникає при цьому осмотичнийтиск стає величезним. Осмотичний тиск плазми існує внаслідок більш високої концентрації білків в плазмі крові у порівнянні з концентрацією їх в міжклітинної рідини. Різниця між гідростатичним тиском у капілярах і тиском тканинної рідини може бути названа ефективним капілярним або фільтраційним тиском. Різниця між осмотичним тиском плазми крові і тканинної рідини позначають як ефективне осмотичний тиск плазми
МАЛ. 1.13. ФАКТОРИ, ЩО ВИЗНАЧАЮТЬ ОБМІН рідини в КАПІЛЯРАХ.
Ефективне онкотичноготиск плазми крові визначається різницею концентрації білків в плазмі і в тканинної рідини. Ефективне капілярний тиск представляє собою різницю гідростатичного тиску крові в капілярі і тканинної рідини. Різниця цих тисків сприяє виходу води з кров`яного русла в тканини в артеріальному кінці капіляра і всмоктуванню її в кров у венозному кінці капіляра. Однак такі точні взаємини є скоріше винятком, ніж правилом.
Відео: Серцевий цикл. Навчальний фільм з фізіології
Максимальне ефективне осмотичний тиск плазми, що дорівнює приблизно 30 мм рт. ст., існує в областях, в яких стінка капілярів непроникна для білків. Середнє ефективне капілярний тиск в тканинах, розташованих на рівні серця, дорівнює приблизно тієї ж величиною. Відповідно до гіпотези Старлинга при цьому повинен виникнути баланс між фільтрацією і реабсорбцией. В цьому випадку не повинно спостерігатися надлишку фільтрації і не може утворюватися лімфа (рис. 1.13).
Різні рівні коливання капілярного тиску
Більшість спостережень, що підтверджують гіпотезу Старлинга, було вироблено в експериментах з вивченням капілярів на рівні серця у дрібних тварин [14]. Ці спостереження показали, що фільтрація може переважати лише в областях, в яких спостерігається зростання внутрікапіллярного тиску без відповідного підвищення внутрішньотканинного тиску.
Рідина тече з області з більш високим тиском в область з більш низьким тиском і, таким чином, тиск в периферичних венах дорівнює приблизно рівню мінімального капілярного тиску в кожній капілярної мережі. Подібно до цього приплив крові до серця визначається рівнем тиску в гирлі порожнистих вен. Звідси випливає, що капілярний тиск може змінюватися при зміні або місцевого венозного тиску, або діастолічного тиску в правому шлуночку. Рух рідини через капілярну стінку з крові в тканини і з тканин в кров залежить від дій багатьох чинників. Так, наприклад, коли людина приймає вертикальне положення, величина стовпа крові, що викликає гідростатичний тиск, збільшується і відповідно з цим зростає внутрикапиллярное тиск без одночасного підвищення тиску тканинної рідини. Це збільшує вихід води з крові в тканинну рідину, що врешті-решт призводить до врівноваження внутрікапіллярного і внекапіллярного тиску. Ця проблема розглядається в розділі 6.
Проникність капілярів різних тканин
Ефективне осмотичний тиск плазми різко знижується в капілярах, стінка яких проникна для білків. Дослідження концентрації білків лімфи, відтікає від різних областей тіла, свідчать про те, що проникність капілярної стінки для білків неоднакова. Так, наприклад, лімфа, відтікає від шкіри і сполучної тканини, містить менше ніж 1% білків. Лімфа, відтікає від серця, легенів, кишечника і нирок, зазвичай містить 3-4% білків, лімфа печінки може містити більш ніж 6% білків, в той час як концентрація їх в плазмі може дорівнювати 7%. У цих випадках ефективне колоїдний осмотичний тиск в синусоїда печінки дорівнює приблизно 4 мм рт. ст. У тканинах, капіляри яких проникні для білка в такій мірі, що він проникає в тканинну рідину в концентрації 3% (або більше), струм лімфи підтримується безперервно. Однак слід зауважити, що склад лімфи і тканинної рідини не однаковий.
лімфатична система
Фільтрат плазми, який проходить в міжклітинний простір, реабсорбируется в кров у венозному відділі капіляра або повертається в кровотік через лімфатичну систему. Лімфатична система - фундаментальна дренажна система - філогенетично розвинулася для повернення рідини, яка виходить з капілярів циркулюючої крові [15]. Хоча струм лімфи здійснюється дуже повільно, загальна кількість лімфи, що повертається в кров`яне русло протягом дня, еквівалентно загального обсягу плазми крові.
Лімфатичні судини-колектори розташовуються близько венозних судин і так само, як і вени, повертають у кров`яне русло з тканин деякі складові частини крові, які при цьому надходять до загального венозний резервуар поблизу серця (рис. 1.14). Лімфатична і венозна системи складаються з поверхневих і глибоких судин. На поверхні тіла поверхневі лімфатичні судини зазвичай супроводжують поверхневі вени. Вони лежать зараз під мукозної мембраною і на всьому протязі травного, дихального і сечостатевого тракту. Ця мережа колекторних лімфатичних дренажних судин доставляє лімфу з лімфатичних капілярів, які формують безперервну
МАЛ. 1.14. Лімфатичної системи.
Лімфатична система по суті являє собою «Паравенозне систему», так як лімфатичні капіляри тісно прилягають до капілярів і венулам кров`яного русла- лімфатичні судини супроводжують вени і артерії і ВПА
дають в венозну систему. Подібно венах лімфатичні судини поділяються на глибокі і поверхневі і несуть лімфу в кровоносне русло поблизу серця.
мережу, що пронизує всі тканини тіла, за винятком рогівки ока.
Глибокі лімфатичні судини оточують вени, утворюючи навколо них анастомози, і супроводжують глибокі артерії, що розподіляються в органах (див. Рис. 1.14). Артерії, вени і лімфатичні судини мають загальні оболонки і футляри і розташовуються в тих же ділянках органів і тканин.
Лімфатична система несе дві транспортні функції: а) повернення капілярного фільтрату в кров`яний русло- б) вимивання чужорідних частинок і ексудату з міжклітинних щілин і серозних порожнин. Так як лімфатична капілярна мережа розподіляється у всіх міжклітинних просторах уздовж кровоносних капілярів, капілярні судини двох систем знаходяться в безпосередній близькості один до одного (див. Рис. 1.14). Загалом лімфатичні капіляри закінчуються сліпим кінцем в міжклітинних просторах на різній відстані від кровоносних капілярів. Очевидно, що лімфатичні капіляри розвиваються в периваскулярних просторах завжди (в тих випадках, коли для цього немає яких-небудь перешкод). Лімфатичні судини, які закінчуються в прекапілярних просторах, є ідеально розташовану систему для транспорту фільтрату, що надходить з капілярного русла. Лімфа, відтікає з міжклітинних просторів, вимиває чужорідні частинки і запальнийексудат. При деяких умовах в лімфатичних судинах, що оточують запальнийексудат, спостерігалися отвори для реабсорбції ексудату. У тому ж випадку, коли тканини не містять вільної рідини, лімфатичні капіляри мають безперервні стінки, ендотеліальна мембрана яких не містить будь-яких пір або отворів.
В сучасних уявленнях про функції лімфатичної системи існує ще чимало прогалин. Сили, які сприяють проникненню рідини і білків, а також клітинних елементів через неушкоджену стінку лімфатичних капілярів, ще не повністю вивчені. Найменш зрозумілі ці явища в капілярах шкіри нижніх кінцівок, внутрішньосудинне тиск в яких дуже висока, а тканинне - вельми низька. Конкретний механізм, що змушує лімфу підніматися від нижніх кінцівок до рівня підключичної вени, не зовсім зрозумілий, хоча на цей рахунок існує кілька припущень. Збірні лімфатичні судини, розташовані в безпосередній близькості до вен, є об`єкт впливу тих же м`язових помп, а також присмоктуються сили грудної клітки, які сприяють припливу венозної крові до серця (див. Главу VI). Так як лімфатичні судини оточені тим же футляром, що і вени, вони підлягають періодичному здавлення при пульсових коливаннях артеріальних стінок. Таким чином, артеріальний пульс діє як додаткова помпа, зміщуються лімфу при кожній пульсової хвилі. Irisawa і Rushmer [16] підкреслюють, що рух кінцівок, як і гідростатичні сили, підвищують лімфатичне тиск і сприяють просуванню лімфи до серця. Нарешті, очевидно, що деякі лімфатичні судини мають незалежної здатністю до скорочень, які можуть пересувати лімфу по типу перистальтичні хвилі. Тиск лімфи в грудному протоці повинен перевищувати тиск в підключичної вени, в яку виливається лімфа.
