Органи кровотворення - основи гістології
Відео: Гістологія © Histology
До органів кровотворення відносяться кістковий мозок, селезінка, тимус, лімфатичні вузли і лімфоїдні освіти (мигдалини, поодинокі фолікули в стінці травного і дихального тракту) (рис. 39). У кістковому мозку утворюються еритроцити, гранулоцити і тромбоцити, в інших органах кровотворення - лімфоцити і моноцити.
Крім кровотворної функції, органи кровотворення виконують захисну функцію, яка здійснюється клітинами - фагоцитами і продуцентами антитіл, а також вбирають в себе запаси крові, які при підвищенні навантаження на організм виштовхуються в кровоносне русло (функція депонування).
Характерними рисами органів кровотворення є наявність в їх основі ретикулярної тканини і застійне крово- або лимфообращение. Вони завжди розташовуються по ходу кровоносних або лімфатичних судин і розвиваються з мезенхіми.
Найактивнішою кровотворної функцією володіє червоний кістковий мозок. Він заповнює губчасту речовину плоских кісток і епіфізів трубчастих кісток. В кістковому мозку багато кровоносних судин, тонкостінних широких капілярів-синусів, більшу або меншу кількість жирових клітин. 
Мал. 39.
Органи кровотворення.
а - червоний кістковий мозок: 1 - артерія, 2 - венозний синус, 3 - мегакаріоцити, 4 - жирова клітина, 5 - мієлоїдна тканина-б - селезінка: 1 - червона пульпа, 2 - біла пульпа, 3 - центральна фолликулярная артерія, 4 - трабекула, 5 - трабекулярная вена, 6 - капсула- в - лімфатичний вузол: 1 - фолікул, 2 - мозкових шнур, 3 - сполучнотканинні трабекули, 4 - синуси, 5 - артерія, 6 - вена, 7 - жирова тканина-
Мал. 39.
продовження
г - вилочкова залоза (тимус): 1 - кіркова речовина, 2 - мозкову речовину, 3 - тіміческіе тільця (Гассаля), 4 - сполучна тканина-д - мигдалина.
Еритроцити і гранулоцити на різних етапах розвитку. Родоначальниками всіх кров`яних клітин є стовбурові кровотворні клітини. Ці малодиференційовані лімфоцітоподобние клітини знаходяться в кровотворних органах в тісному контакті з клітинами ретикулярної строми. Стовбурові клітини через ряд проміжних стадій перетворюються або в еритроцит, або в той чи інший різновид лейкоцитів, або в мегакаріоцит - клітку, що утворить тромбоцити. У будь-якому активно функціонує кровотворних органів можна спостерігати значний запас зрілих клітинних елементів, а також велика кількість інтенсивно розмножуються клітин-попередників.
При утворенні еритроцитів (рис. 40) накопичується РНК (виникає базофилия цитоплазми), ядра більш інтенсивно фарбуються. Така клітина називається базофільним еритробластах. Подальше перетворення в еритроцит зводиться до появи і накопичення в цитоплазмі гемоглобіну, що обумовлює червоний колір її (при фарбуванні АЗУР-еозином), ядра стають компактними. Ці форми клітин відповідно називаються поліхроматофільний і Оксифільні еритробластах. Всі ці форми клітин відповідно називаються поліхромато- утворюються клітин. Наступна стадія розвитку еритроцита - нормобласти. Вони являють собою клітини, багаті гемоглобіном, з поступово дегенерує ядрами, які в кінцевому підсумку виштовхуються або розчиняються. Зрілий еритроцит не має ядра. У нормі з кісткового мозку в кров надходять тільки зрілі еритроцити. При патологічних станах можуть надходити і ядерні форми.
При утворенні гранулоцитів ядро набуває бобовидную форму. У цитоплазмі клітин з`являється специфічна зернистість, яка або слабо сприймає фарбу, або забарвлюється основними і кислими барвниками. Залежно від цього клітини називаються відповідно нейтрофільними, базофільними або еозинофільними Мієлоцити. Вони активно діляться. При подальшому їх розвитку відбувається збільшення кількості хроматину в ядрі і накопичення специфічної зернистості в цитоплазмі (юні форми). Ядра набувають сегментированную форму. Попередники зрілих гранулоцитів мають паличкоподібне ядро. Ці елементи і юні форми з`являються в крові при різних захворюваннях.
При утворенні кров`яних пластинок відбувається серія своєрідних мітотичних поділів ядра без подальшої перешнуровкі цитоплазми. Виникає таким чином клітина - мегакаріоцит - нездатна до розмноження. Ділянки цитоплазми, що містять азурофільние зерна, відщеплюється від мегакаріоцитів, являють собою кров`яні пластинки.
Інші форми клітин крові (лімфоцити) утворюються в лімфатичних вузлах, селезінці, окремих лімфоїдних скупченнях. Основу цих органів становить ретикулярна тканина, в якій знаходяться лімфоїдні фолікули.
Мал. 40.
Схема кровотворення.
1 - стовбурова кровотворна клітина 2 - поліпотентні клітина попередниця лімфопоезу:
3 - поліпотентні клітина попередниця міелопоеза- 4 - клітина попередниця В-лімфоцитів-5 - клітина попередниця Т-лімфоцитів-6 - клітина, яка утворює колонію в культуре- 7 - ерітропоетікчувствітельная клітина 8 - тромбоцітопоетікчувствітельная клітина 9 - плазмобласт- 10 - проплазмоціт- 11 - плазмоціт- 12 - лімфобласт- 13 - пролімфоціт- 14 - В-лімфоціт- 15 - лімфобласт- 16 - пролімфоціт- 17 - Т-лімфоціт- 18 - монопласт- 19 - промоноціт- 20 - моноціт- 21 - міелобласт- 
22 - базофільний проміелоціт- 23 - базофільний міелоціт- 24 - базофільний метаміелоціт- 25 - юний метаміелоціт (лейкоцит) - 26 - базофільний сегментоядерний лейкоцит- 27 - нейтрофільний проміелоціт- 28 - нейтрофільний міелоціт- 29 - нейтрофільний метаміелоціт- 30 - нейтрофільний паличкоядерний лейкоцит- 31 - нейтрофільний сегментоядерний лейкоцит- 32 - еозинофільний проміелоціт- 33 - еозинофільний міелоціт- 34 - еозинофільний метаміелоціт- 35 - еозинофільний паличкоядерний лейкоцит- 36 - еозинофільний сегментоядерний лейкоцит- 37 - ерітробласт- 38 - пронормоціт- 39 - нормоцит базофільний- 40 - нормоцит поліхроматофільний - 41 - нормоцит оксіфільний- 42 - ретікулоціт- 43 - ерітроціт- 44 - мегакаріобласт- 45 - промегакаріоціт- 46 - мегакаріоціт- 47 - тромбоцити.
Кожен фолікул в центральній частині має так званий реактивний центр, який складається з менш зрілих форм-лімфобластів, великих і середніх лімфоцитів. Багато з цих клітин знаходяться на різних стадіях розподілу, тому дану область називають центром розмноження. В периферичної частини фолікула знаходяться зрілі малі лімфоцити, ядра яких великі, облямовані тонким обідком цитоплазми, внаслідок чого ця частина фолікула значно темніша при фарбуванні.
Лімфатичні вузли розташовуються по ходу лімфотоку, куди виділяють зрілі лімфоцити, і, крім того, є біологічними фільтрами, виконуючи активну фагоцитарную функцію. Вони можуть накопичувати лімфу. У них лімфоцитами виробляються імунні тіла. У вузлах виділяють коркова і мозкова речовина. Корковаречовина представлено лімфоїдними фолікулами, від яких до центру органу відходять мозкові тяжі. Під капсулою, що складається з щільної сполучної тканини, розташовується з`єднана з приносять лімфатичних судинах краєвої синус, який в свою чергу пов`язаний з проміжним синусом, що відкривається в центральний синус. Ці синуси представляють собою простору, як губкою заповнені ретикулярною тканиною, через яку просочується збагачена лімфоцитами лімфа. З центрального синуса вона потрапляє в область воріт і виділяється через виносять лімфатичні судини.
Селезінка покрита сполучнотканинною капсулою, що містить клітини гладеньких м`язів, від якої всередину органа відходять відростки - трабекули. У селезінці розрізняють білу і червону пилок. Біла пульпа - це лімфоїдні фолікули, в кожному з яких розташовується центральна артерія. Червона пульпа складається з ретикулярної тканини, в якій багато кровоносних розширених капілярів (синуси) і в тій або іншій кількості знаходяться елементи крові, в основному дозрівають, зрілі і гинуть еритроцити.
Кровотворна функція селезінки у людини не є провідною. Велике значення мають її функції депонування крові і захисна, виконання яких відбивається на особливостях кровообігу в селезінці. Біля входу і біля виходу з капілярного русла розташовані сфінктери. Відня не мають власної оболонки. Капіляри вистелені «дірчастим» ендотелієм, і кров вільно може виходити в навколишнє ретикулярную тканину.
Вилочкова залоза (тимус) розглядається в даний час як центральний орган, що забезпечує розвиток і функціонування так званих периферичних лімфоїдних органів і структур: лімфатичних вузлів, селезінки, лімфоїдних скупчень в стінці травного каналу (солітарні фолікули, Пейєрових бляшки і т. Д.). Країни, що розвиваються в ньому лімфоцити (Т-лімфоцити), заселяючи певні тимус-залежні зони периферичних лімфоїдних органів, є основними учасниками в захисних реакціях «клітинного імунітету» (наприклад, в реакціях відторгнення при пересадках несумісних органів і тканин).
На зрізі орган має дольчатое будова (див. Рис. 39, г). У кожній часточці розрізняють зовнішнє коркову і мозкову речовину, що займає центральне положення. Часточки оточені сполучнотканинними прошарками. В основі коркового і мозкового речовини лежать епітеліальні клітини незвичайної, отростчатой форми, що нагадують ретикулярні клітини. Між ними розташовуються різного ступеня зрілості лімфоцити - від молодих великих лімфоцитів до зрілих малих. Корковаречовина має більш темне забарвлення через скупчення великої кількості малих лімфоцитів. У мозковій речовині зустрічаються специфічні для вилочкової залози освіти (тіміческіе тільця, тільця Гассаля) - шаруваті епітеліальні освіти. Заліза інтенсивно функціонує у внутрішньоутробному періоді, а з моменту статевого дозрівання починається її швидка вікова інволюція, в ході якої структури органу заміщуються жировою тканиною.
