Епітеліальна тканина - основи гістології
ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ
У процесі розвитку одного організму з первинних клітин ембріона утворюються різні клітини з різними функціями. Це можливо завдяки процесу диференціювання. Диференціація - це комплекс змін, що призводять до прогресивного збільшення різноманітності структур і функцій. У цьому процесі з`являються нові біохімічні та морфологічні властивості. В результаті клітини набувають різну структуру і хімічні відмінності. Диференціація структур організму, що розвивається (гістогенез) відбувається при взаємодії організму зародка з навколишнім середовищем. Гістогенез відображає еволюційний розвиток організмів (філогенез).
В процесі еволюції (історичний розвиток) взаємодія організму з зовнішнім середовищем, пристосування до умов існування приводили до виникнення нових функцій. У багатоклітинних виникло кілька типів тканин з певними функціональними завданнями. Кожна тканина забезпечує організму одне з його чотирьох основних властивостей у стосунках із зовнішнім середовищем: пограничность, внутрішній обмін, подразливість, рухливість. Різні тканини, що будують орган, забезпечують виконання функції цього органу. Тканини між собою тісно пов`язані: наприклад, м`язи пов`язані з навколишнім їх сполучною тканиною, з нервовою системою. Узгоджена діяльність різних тканин і органів здійснюється завдяки функції нервової, ендокринної та судинної систем. Ці системи називають регулюючими. Вони об`єднують діяльність окремих тканин і органів в єдину систему організму. В процесі життя організму в його тканинах відбуваються зношування, відмирання клітин і неклітинних речовини і заміна їх новими.
Тканина, таким чином, є історично (філогенетично) склалася система клітин і неклітинних структур, що володіє спільністю будови, функції, розвитку.
Розрізняють чотири типи тканини: епітеліальну, сполучну, м`язову і нервову. Кожна тканина розвивається з певних ембріональних зачатків, що багато в чому обумовлює специфіку її структури і функції.
епітеліальних тканин
Епітеліальна тканина є прикордонною тканиною між організмом і навколишнім середовищем. Вона забезпечує захист організму від впливів зовнішнього середовища. Одночасно через епітеліальну тканину здійснюється обмін речовин між організмом і зовнішнім середовищем. Видів епітелію в організмі багато, але властивість пограничности відбивається в будові кожного з них.
Епітелій покриває всю зовнішню поверхню тіла, поверхню травного тракту, дихальних і сечостатевих шляхів, все серозні оболонки порожнин тіла. З епітеліальної тканини побудовані нирки, майже всі залози організму, за винятком деяких відділів залоз внутрішньої секреції.
Епітеліальна тканина розвивається із усіх трьох зародкових листків. З ектодерми утворюється епітелій шкіри, ротової порожнини, рогівки ока, найнижчих відділів сечостатевого тракту і залози цих відділів. З ентодерми розвиваються епітелій, що покриває внутрішню поверхню шлунково-кишкового тракту, і залози, що лежать всередині стінки шлунка і кишечника, печінка, підшлункова залоза. З мезодерми виникає весь епітелій серозних оболонок порожнин тіла і епітелій сечостатевих шляхів.
Через епітелій проходять речовини з одного середовища в іншу (наприклад, всмоктування речовин через кишковий епітелій, виділення через епітелій нирки і т. Д.). Епітелій виконує також функцію захисту (у шкірі захист від механічних впливів, в шлунку - від хімічних і частково від механічних). У зв`язку з цим цілісність епітеліального покриву має дуже велике значення.
Яка Формує залози епітелій здатний утворювати речовини - секрети - і називається секреторним. Одні залози виводять утворені ними речовини в навколишнє середовище - на шкіру, в порожнину дихальних шляхів, порожнину рота, шлунково-кишковий тракт, порожнини сечостатевих вивідних шляхів, інші виділяють ці речовини (гормони) в кров. Секрети залоз мають дуже велике значення. Гормони впливають на обмін речовин. Секрет залоз ротової порожнини, шлункових залоз, кишкового епітелію, печінки, підшлункової залози бере участь в процесі травлення, здійснюючи розщеплення речовин до їх найдрібніших деталей, які вже можуть всмоктуватися і засвоюватися клітинами організму. Інший вид секрету, наприклад слиз, захищає епітелій від хімічних пошкоджень, забезпечує формування калових мас в кишечнику, сприяє виведенню пилових частинок з дихальних шляхів. Секрет одних шкірних залоз забезпечує мастило шкіри, інших - виведення води, продуктів білкового обміну.
Різновиди епітелію мають значні варіанти будови, що залежить від походження епітелію і його функцій. Однак у всіх видів є загальні риси, які і характеризують епітеліальну тканину: 1) епітелій являє собою пласт клітин, завдяки чому він може захищати підлеглі тканини від зовнішніх впливів і здійснювати обмін між зовнішнім і внутрішнім средой- порушення цілісності пласта приводить до послаблення його захисних властивостей , до можливості проникнення інфекції;
- епітеліальні клітини лежать на базальній мембрані, яка відіграє дуже велику роль у проникненні поживних речовин в епітелій з підлягає тканини;
- епітелій розташований на сполучній тканині, з якої до нього надходять поживні речовини-4) епітеліальні клітини мають полярністю, т. е. частини клітини (базальні), що лежать ближче до базальної мембрані, мають одну будівлю, а протилежна частина клітини (апикальная) - інше - в кожній частині розташовуються різні компоненти клітини-5) епітелій має високу здатність до регенерації (відновлення).
Класифікація епітелію
Існують різні класифікації епітелію. В основу класифікації беруть ознаки будови, функції та походження.
Найбільш часто використовують класифікацію за характером будови епітелію.
Підрозділ епітелію на одношаровий і багатошаровий засноване на ставленні його клітин до базальної мембрані, у одношарового епітелію всі клітини пов`язані з базальноїмембраною, у багатошарового - лише нижній шар клітин, а всі інші верстви безпосереднього зв`язку з базальноїмембраною не мають. До складу багатошарового епітелію входять різні види клітин - циліндричні, шипуваті, плоскі, в зв`язку з чим він отримав назву поліморфного.
Одношаровий епітелій може бути однорядним і багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму (кубічна, циліндрична або плоска), лежать в один ряд, ядра їх розташовані на одному рівні.
У багаторядного епітелію клітини різної форми, ядра їх лежать на різних рівнях, в кілька рядів.
Мал. 14.
Спеціалізовані структури епітеліальних клітин.
а - мікроворсинки на апікальній поверхні, бічна межа сусідніх клітин у вигляді пальцеобразних випячіваній- б - тонофібрілли епітеліальної клітини, темніші ділянки на периферії - десмосоми- в - вії миготливої клітини-г - випинання базальної поверхні епітеліальної клітини нирки, безліч мітохондрій (по Фосету ).
Відео: Епітеліальні тканини. залізисті епітелії
Епітеліальні клітини щільно з`єднуються один з одним, що обумовлює міцність епітеліального пласта. З`єднання клітин відбувається за допомогою аморфного (бесструктурного) речовини, що лежить між клітинами. Міцність тканини надає і зв`язок клітин один з одним за принципом «шипа і гнізда» (що виявляється за допомогою електронного мікроскопа, див. Рис. 4), т. Е. Вирости і відростки однієї клітини вдадуться в поглиблення на поверхні іншої, сусідньої.
Клітини можуть бути кубічної, циліндричної, плоскою, шиповатой форми. Ядра різної форми: в кубічних клітинах круглі, в циліндричних - овальні, в плоских - овальні або у формі дисків. Як правило, в клітці одне ядро, однак у деяких видах може бути два і більше. Внутрішню будову клітин епітелію має деякі відмінні риси. Наприклад, цитоплазматическая мережу особливо добре розвинена у клітин, що виробляють білковий секрет. У них же добре розвинений внутрішньоклітинний пластинчастий комплекс. Мітохондрій в секреторних клітинах завжди багато, так як клітці потрібна енергія для виробництва секрету. В епітеліальних клітинах можна виділити дві частини: апикальную, або верхівкову, звернену до вільної поверхні епітелію, і базальну, спрямовану в бік підлеглих тканин. Це два різних «полюса» клітини. У базальної частини лежить ядро, в апікальній - органели і різного роду включення (гранули секрету, краплі жиру, зерна пігменту, глікогену). В апікальній ж частини клітин розташовуються спеціалізовані структури.
Спеціалізовані структури епітеліальних клітин (рис. 14) виникають у зв`язку з особливостями їх функцій. Клітини можуть мати мікроворсинки, війки, джгутики, тонофібрілли, впячивания мембрани в базальної частини клітини.
Більшість з перерахованих структур добре видно лише в електронний мікроскоп.
Мікроворсинки - найдрібніші вирости цитоплазми на вільній, не пов`язаної з базальноїмембраною поверхні клітини. У складі однієї клітини їх можна нарахувати до 3000. Така велика кількість мікроворсинок значно збільшує робочу поверхню клітин.
Мікроворсинками забезпечені епітеліальні клітини кишечника, клітини канальців нирки, т. Е. Клітини, що забезпечують процеси всмоктування.
Вії - тонкі рухливі вирости на вільної поверхні клітин миготливого епітелію і епітелію статевих шляхів. Вії є вирости цитоплазми клітин, в яких проходять нитки, пов`язані з видозміненими центриолями. Вії постійно і швидко скорочуються, завдяки чому створюється струм рідини, з якими пересуваються статеві клітини в статевих шляхах і частинки пилу в повітроносних шляхах.
Джгутики, є апаратом руху чоловічих статевих клітин, за будовою нагадують війки.
Тонофібрілли - нитчасті структури, що лежать в цитоплазмі клітин. Вони складаються з найтонших ниток - ланцюгів білкових молекул. Тонофібрілли обумовлюють міцність епітеліальних клітин.
Впячіванія мембрани в базальної частини властиві клітинам канальців нирки, слинних залоз і іншим клітинам, яким в зв`язку з їх функцією необхідна велика базальна поверхня.
одношаровий епітелій
У цього епітелію всі клітини лежать безпосередньо на базальній мембрані, і в залежності від висоти і будови складових його клітин епітелій поділяють на кілька видів.
Одношаровий (однорядний) плоский епітелій - мезотелий (рис. 15, а). Клітини його мають плоску форму і містять одне, два або три ядра. Мезотеліом має мезодермальне походження і вистилає поверхню навколосерцевої сумки, поверхню листків плеври, очеревини, сальника, виконуючи розмежувальну і секреторну функції. Утворюючи гладку поверхню, мезотелий сприяє вільному ковзанню серця, легенів, кишечника в їх порожнинах, перешкоджає утворенню спайок між органами. Спайки з`являються тоді, коли цей епітелій руйнується. Через мезотелий відбувається обмін речовин між рідиною вторинних порожнин тіла і кровоносними судинами сполучної тканини, на якій він лежить.
Одношаровий кубічний епітелій (рис. 15, б). Його клітини майже однакових розмірів, кубічної форми з круглими ядрами в центрі. 
Мал. 15.
Одношаровий епітелій.
а - плоский мезотелій- б - кубіческій- в - призматичний кутікулярний- г - призматичний железістий- 1 - подстилающая сполучна тканина.
Цей епітелій розвивається з усіх трьох зародкових листків і розташовується в канальцях нирки, в дрібних вивідних протоках залоз, дрібних бронхах легені. В канальцях нирки епітелій виконує всмоктувальну функцію: в процесі формування остаточної сечі (з первинної сечі) назад в кров всмоктується вода, солі, цукор. Епітелій нирки може виконувати і секреторну функцію. У протоках залоз і бронхах функція кубічного епітелію в основному розмежувальна.
Одношаровий циліндричний, або призматичний, епітелій. Це пласт клітин призматичної форми з овальними ядрами, розташованими на одному рівні (рис. 15, г). Епітелій в основному ентодермального походження, розташовується на внутрішній поверхні шлунково-кишкового тракту, жовчного міхура, в вивідних протоках печінки, підшлункової залози.
Мал. 16.
Багаторядний миготливий епітелій трахеї.
а - вставні клітини-б - війчасті клітини-в - келихоподібних клітини.
Залежно від положення він виконує різні функції, ніж визначаються його особливості будови.
У кишечнику і жовчному міхурі цей епітелій називається Каемчатая (кутикулярним), так як на апікальній поверхні має облямівку (кутикулу), що представляє собою численні вирости цитоплазми - мікроворсинки. Ця облямівка, збільшуючи поверхню клітин, сприяє всмоктуванню. Крім того, в ній є ферменти, які сприяють проникненню речовин всередину клітини. В кишковому ж епітелії зустрічаються і інші епітеліальні клітини - бокаловидні, що виділяють слиз. В епітелії шлунка розташовуються призматичні клітини, теж утворюють слиз. Їх апікальні кінці кілька випнуті через скупчився в апікальній частині слизового секрету. Цей епітелій також називають залозистим (секреторних). Слиз, покриваючи епітелій шлунка і кишечника, оберігає його від механічних і хімічних впливів. Циліндричний епітелій вивідних протоків печінки і підшлункової залози виконує в основному обмежувальну функцію.
Особливо варто циліндричний епітелій мезодермального походження, що покриває внутрішню поверхню яйцепроводу і матки. Він має мікроворсинки і миготливі війки, які сприяють просуванню статевих клітин.
Одношаровий багаторядний миготливий епітелій (рис. 16). Клітини цього епітелію мають різну форму і висоту- відповідно їх ядра лежать на різних рівнях, утворюючи кілька рядів. На клітинах цього епітелію є миготливі війки. У ньому розрізняють клітини трьох видів: миготливі, короткі і довгі вставні. Вставні клітини лежать на базальній частині своїми широкими частинами, а миготливі - вузькими. Вставні клітини до поверхні не доходять. Крім цих видів клітин, зустрічаються і келихоподібних, що виділяють слиз, яка утворює покривну плівку на епітелії. Цей вид епітелію вистилає повітроносні шляхи і має ентодермальні походження. Функції миготливого епітелію обмежувальна і захисна: рухами війок (а їх до 250 на кожній клітині) частинки пилу, що осіли на слизовій плівці, поступово просуваються в носову порожнину.
багатошаровий епітелій
Багатошаровий поліморфний епітелій. Цей вид епітелію є товстим епітеліальний пласт, що складається з декількох шарів клітин, причому тільки найглибший з них лежить безпосередньо на базальній мембрані. Велике число шарів дозволяє цього виду епітелію виконувати захисну функцію. Існує три види багатошарового епітелію: неороговевающий, ороговевающий і перехідний.
Мал. 17.
Багатошаровий епітелій.
а - неороговевающій- б - ороговевающий епітелій шкіри.
Багатошаровий поліморфний неороговевающий епітелій (рис. 17). Такий епітелій побудований з трьох шарів клітин: базального, шиповидного і плоского. Базальний шар складається з клітин циліндричної форми, що лежать своїми підставами на базальноїмембрані. Цей шар є паросткові, або камбіального, т. Е. За рахунок нього відбувається зміна відмерлих клітин. Другий шар (шипуваті клітини) складається з клітин неправильної багатокутної форми. В електронний мікроскоп видно, що клітини мають протоплазматические відростки, в яких лежать щільні утворення - десмосоми. У звичайному світловому мікроскопі вони мають вигляд шипів. Контакт шипів створює враження наявності клітинних містків. У цитоплазмі клітин розташовуються тонофібрілли - щільні структури, надають клітині механічну стійкість. Вони закінчуються в десмосоми і не переходять з однієї клітини в іншу. Третій шар - шар плоских клітин, які закінчують свій життєвий цикл і злущуються. Цей вид епітелію зустрічається в рогівці, частково в порожнині рота, стравоході.
Багатошаровий і поліморфний ороговевающий епітелій. Цей епітелій покриває поверхню шкіри, деякі сосочки мови та ін. Він складається з декількох десятків шарів клітин, які можна об`єднати в п`ять: базальних клітин, шипуватий клітин, зернистий, блискучий і роговий. Базальнийшар і шар шипуватий клітин називають паросткові і вони побудовані так само, як у багатошарового неороговевающего епітелію (т. Е. З циліндричних і шипуватий клітин), їх клітини активно розмножуються. Зернистий шар складається з сплощені клітин, в яких містяться зерна кератогиалина - фібрилярні білка. Блискучий шар складається з клітин плоскої форми, в цитоплазмі яких знаходиться білкова речовина елеідін. Кератогіалін клітин зернистого шару і елеідін клітин блискучого шару поступово перетворюються в кератин (рогова речовина). Клітини рогового шару складаються з рогових плоских лусочок. Вони заповнені роговою речовиною і бульбашками повітря. Самі поверхневі лусочки відпадають. Поповнення епітеліальних клітин відбувається за рахунок базальних шарів. Ороговевающие шари являють собою захисне пристосування.
Перехідний епітелій. Свою назву цей епітелій отримав в зв`язку з тим, що його будова змінюється в залежності від того, розтягнута чи ні стінка органу. Він вистилає порожнини органів видільної системи (балії, сечоводи, сечовий міхур), які в залежності від заповнення сечею можуть мати різний обсяг. У ньому розрізняють два шари - базальний і покривний. Базальний шар складається з дрібних темних клітин і великих світлих (грушоподібної форми) між ними. Ядри світлих клітин відповідно лежать на більш високому рівні. Покривний шар складається з великих сплощені клітин. Так виглядає епітелій розтягнутого органу. При скороченні ж стінки органу товщина епітеліального пласта зростає: клітини базального шару як би видавлюються в лежать вище шари, залишаючись з`єднаними з базальноїмембраною тонкою ніжкою, т. Е. Базальнийшар приймає багаторядне будова. Покривні клітини теж можуть насуватися один на одного.
залозистий епітелій
Клітини цього епітелію мають здатність синтезувати особливі речовини - секрети, склад яких неоднаковий у різних залоз. Властивістю секреції володіють як окремі клітини, так і складні багатоклітинні освіти - залози (див. Розділ «Залози»).
