Стадії альвеококка - теніати - стрічкові гельмінти

В СРСР имагинальная стадія альвеококка встановлена у собак, вовків, песців і лисиць (звичайної, даурской, закавказької, сріблясто-чорної лисиці і корсака).
У собак альвеокок виявлені в СРСР: у Томській області і Туркменської РСР - за матеріалами - союзних гельмінтологічних експедицій (Петров, 1959), в Дагестанської АРСР (Нікітін, 1958 Ярулін, 1958), Якутській АРСР (Сафронов, 1959, 1961), Красноярському краї (Мамедов, 1960), Омській (Каденаціі, 1959), Новосибірській (Лукашенко, 1960 Лукашенко і Зоріхіна, 1961), Курганської областях (Кондратьєв), в Казахській РСР - Семипалатинской (Вібе, 1961) і Алма-Атинській (Бондарева, 1961) областях.
При альвеококкозе, як правило, інтенсивність і екстенсивність інвазії собак невелика. А. Ф. Нікітін (1958) в 1956-1957 рр. методом повних гельмінтологічних розтинів, обстеживши 181 собаку в Дагестанської АРСР, ехінококи виявив в 77 випадках (42,6%), в той час як альвеокок були встановлені лише в одному випадку (0,5%). Середня інтенсивність інвазії видом Е. granulosus становила 1 850 цестод на одну уражену собаку, а інтенсивність інвазії видом A. multilocularis тільки 131 екз. гельмінтів.
Н. П. Лукашенко (1960) при гельмінтологічних розтинів 81 собаки в центральних районах Барабинской лісостепу, Новосибірської області виявив альвеокок у двох собак, а в 1961 р їм спільно з
В. І. Зоріхіна в тій же зоні встановлений цей вид у одній з 20 обстежених собак в кількості 11 прим.
В. І. Бондарева (1961) зазначає, що в радгоспі «Жовтневий» Алма Атинській області восени 1957 р альвеокок були виявлені у трьох чабанських собак (2%) - в 1959 р в тому ж господарстві цей вид встановлений навесні у двох (1%), а восени у трьох (1,2%) собак.
Пізніше, в 1959 р, за сезон ця цестода реєструвалася у 2 - 3 собак.
Таким чином, зараженість чабанських собак A. multilocularis в господарстві в різні сезони не перевищувала 2%.
В. П. Кондратьєв (1962) при повному гельминтологическом розтині 109 собак Курганської області виявив альвеокок лише у однієї (0,9%).
Однак М. Г. Сафронов повідомляє про високу інтенсивність і екстенсивності ураження собак альвеокок в Якутії. У 1959 р він виявив у двох собак альвеокок в кількості 39 808 і 49 530 екз., А в 1961 р яри розтині на території Якутії 88 собак альвеокок їм виявлені у 14 (16%).
У вовків альвеокок зареєстровані в Омській (Каденаціі, 1959) і Новосибірській (Лукашенко, 1960 Лукашенко і Зоріхіна, 1961) областях.
А. Н. Каденаціі при розтині 11 вовків у 30% звірів діагностував альвеокок в кількості від 25 до 1 275 прим. Н. П. Лукашенко у чотирьох з п`яти розкритих вовків, а Н. П. Лукашенко і В. І. Зоріхіна встановили цей вид у одного з двох обстежених вовків всього лише в кількості чотирьох примірників.
У песців альвеокок були вперше зареєстровані В. П. Афанасьєвим 1941 р на о-ві Берінга під назвою Е. granulosus. При розтині 35 песців він у 22,2% звірів виявив цих цестод. Надалі А. М. Петров (1941) встановив A. multilocularis у песців на Командорських островах, в Обдорск тундрі і на Новій Землі, яких він також визначив як ехінококи.
Крім того, у вітчизняній літературі відзначені випадки знаходження альвеокок у песців на Командорських островах і на о-ві Кильдин (Петров, 1957-1958- Петров і Косупко, 1959- Петров і Чорткова, 1959), а в Якутії H. М. Губановим ( 1960) в зоні тундри у 42,3% обстежених білих песців. А. Ф. Чиркова, Н. П. Романова і В. І. Шмальгаузен (1958) при дослідженні 55 тушок дорослих песців, виловлених в Ненецькому національному окрузі, альвеокок встановили в 49,1% випадків.
А. Ф. Чиркова, Л. М. Костяев і Ю. В. Рибалкін (1959) зареєстрували альвеокок у 50,8% песців на південно-західному узбережжі Карського моря.
А. Д. Лужков (1960) виявив альвеокок на півострові Ямал у двох білих песців (14,2%) в кількості 1500 і 2270 екз. Надалі при дослідженні 118 білих песців А. Д. Лужков встановив альвеокок у 73,72% звірів. М. М. Мамедов (1960) у 20 з 50 обстежених песців в Туруханском районі Красноярського краю, а М. Г. Сафронов (1961) у чотирьох песців в Якутії з 11 обстежених встановили альвеокок.
На Чукотському півострові Н. І. Овсюкова (1961) встановила альвеокок у 22 песців при інтенсивності інвазії в сотнях і тисячах примірниках гельмінтів у одного звіра.
У лисиць альвеокок зареєстровані в РРФСР - Бурятської АРСР (Мачульський, 1949 - у даурских лисиць), Якутській АРСР (Сафронов, 1959 Губанов, 1960 - у сріблясто-чорних лисиць), Дагестанської АРСР (Нікітін, 1958, 1962), Горьківської (Романов , 1957), Челябінської (Саламатін, 1958), Новосибірській (Каденаціі, 1959- Лукашенко, 1960 Лукашенко і Зоріхіна, 1961), Омській (Каденаціі, 1959), Камчатської (Козлов, 1961) областях, в Західному Сибіру (Брегадзе, і Семенов, 1961), в Красноярському краї (Романов, 1958, Горіна, 1960), на Україні, в Криму (Каденаціі, 1957), в Грузії (Курашвілі, 1961 - у закавказьких степових лисиць), Азербайджані (Петров, 1958), Таджикистані (Петров, 1958 - у корсака). У Казахстані - Целіноградській (Кадиров, 1959), Алма-Атинській (Арсланова, 1960, 1962), Кустанайської (Радіонов, 1961) і Семипалатинской (Вібе, 1961) областях.
П. В. Саламатін (1958) пише, що, за його багаторічним дослідженням, лисиці Троїцького і суміжних районів Челябінської області, в значному відсотку інвазовано імагінальний ехінококоз. У зими 1946/47 і 1947/48 рр. ця інвазія досягала серед лисиць 70 і навіть 80%. Очевидно, П. В. Саламатін спостерігається не ехінококоз, а альвеококкоз лисиць. До речі, в цих же районах він діагностував ларвальний альвеококкоз у ондатр.
Так само і С. Н. Мачульський (1949) з 51 обстежених забайкальських лисиць в Бурятської АРСР у 26 (50,9%) встановив ехінококкін, які їм також були діагностовані як Е. granulosus. У всіх випадках, коли зараження лисиць мало масовий характер, виявлялося велика кількість гельмінтів, які не піддаються обліку.
Залежно від місця проживання поразку лисиць альвеокок було по-різному. Так, в Іволгинському аймаку лисиці вражені на 13,6%, Кяхтінского - 50,0, Селенгинськом -66,7, Мухор-Шібірском-72,7, Кудара-Сомонском і Баргузинском - 100%. Ми схильні розглядати ехінококів, виявлених у лисиць Мачульская, як A. multilocularis.
І. В. Романов (1958) при вивченні гельмінтофауни лисиць в період з 1948 по 1954 рр. в десяти районах Красноярського краю альвеокок виявив у 47 звірів з 84 обстежених, що становить 55,9%. В окремих районах екстенсивний інвазії сягала 70%. Велика (61,2 - 62,5%) зараженість лисиць спостерігалася в степових і лісостепових, менша (18,2%) в тижнях районах краю. В осінній період лисиці найбільш сильно заражені альвеококкозом, в той час як до лютого інвазія знижується. Романов приходить до висновку, що зараження лисиць альвеококкозом відбувається, цілком ймовірно, в літній період, так як всі паразити, виявлені у лисиць в осінньо-зимовий період, виявлялися статевозрілими. H. Каденаціі (1959) під час розтину 250 лисиць на території Омської області встановив широке поширення альвеококозу, особливо в степових і лісостепових районах. Екстенсивний інвазії у лисиць досягала 20-35% при інтенсивності від 7 до 6500 екз. у одного звіра.

Крім того, Каденаціі зазначає, що проведена ним ревізія ехінококів від 500 лисиць, здобутих ним раніше в Омській, Новосибірській і Кримській областях, показала, що всі ці цестоди повинні бути віднесені не до ехінокок, а до альвеокок.
Н. Т. Кадиров (1959) в Целіноградській області Казахстану з 20 підданих повного Гельмінтологічні розтину лисиць альвеокок діагностував у чотирьох (20%) звірів і виявив від 112 до 998 екз. гельмінтів.
Н. П. Лукашенко і В. І. Зоріхіна (.1961) при вивченні епідеміології альвеококозу в центральних районах Барабинской лісостепу Новосибірської області встановили, що центральні райони Барабинской лісостепу (Барабинськ, Чановского, Куйбишевський, Татарський) є осередками альвеококозу. У лисиць зимового відстрілу цими авторами альвеокок встановлені в 54,9% випадків (89 з 162). Інтенсивність інвазії варіювала від одиничних до десятків тисяч статевозрілих примірників. Найбільш сильно лисиці були заражені в січні і лютому. У лисиць річного відстрілу альвеокок виявлені не були.
Д. П. Козлов (1961) при обробці гельминтологического матеріалу, зібраного від диких і домашніх м`ясоїдних Амурської і Камчатської гельмінтологічних експедицій 1959-1960 рр., Зареєстрував статевозрілі форми альвеокок у диких лисиць Камчатки при екстенсивності інвазії 30,45% і інтенсивності від 1 до 260 екз. на звіра. Всього було розкрито 84 диких лисиць. У Хабаровському краї альвеококк у м`ясоїдних зареєстрований не був, хоча було обстежено 140 тварин (вовків 6, собак 32, лисиць рудих 38, лисиць сріблясто-чорних 32 і єнотовидних собак 32). Ф. Нікітін (1962) виявив 246 екз. альвеокок у одній рудої лисиці в Дагестанської АРСР.

А. X. Арсланова (1962) в алакульской районі Алма-Атинській області зареєструвала альвеокок у диких лисиць (25%).
Як видно з літературних даних, альвеококкоз має осередкове поширення. У ряді районів Радянського Союзу лисиці в значній мірі уражені цією інвазією, тому мають істотне значення в поширенні альвеококозу.
У кішок в СРСР альвеокок поки не зареєстровані.
Рауш і Ямасита (Rausch a. Yamasita, 1957) повідомляють, що Амбо (Ambo) з співробітниками (1954) виявили альвеокок у одній з 57 розкритих кішок на о-ві Ребун (Японія).
Фогель (1955, 1957) експериментально встановив, що ці цестоди розвиваються до статевозрілої стадії в організмі кішок.
Рауш (1957), який також викликав експериментальне зараження домашніх кішок статевозрілими альвеокок при згодовуванні їм мишоподібних гризунів, інвазованих личинками альвеококка, підтвердив наведені вище дані.
Однак Н. С. Горіної (1962а) не вдалося викликати зараження шести кошенят A. multilocularis при згодовуванні їм печінки білих мишей і бавовняних пацюків, інвазованих личинковими формами альвеококка, і лише у одного кошеняти, полеглого на 52-й день після зараження, вона знайшла два статевонезрілих примірника цестод.
А. М. Петров і Н. П. Лукашенко (1962) провели спеціальні досліди з експериментального зараження альвеококкозом п`яти кошенят у віці трьох-чотирьох місяців і трьох дорослих кішок у віці від шести місяців до двох років.
Зараження кішок вироблялося згодовуванням їм печінки з альвео-кокової поразками від бавовняних пацюків і білих мишей, експериментально інвазованих A. multilocularis від дикої лисиці.
З восьми піддослідних кішок п`ять заразилися альвеокок, причому кількість знайдених цестод варіював від 239 до 35 000 екз. Більшість знайдених альвеокок було статевозрілим.
Таким чином, кішка повинна бути включена в список остаточних господарів A. multilocularis.
Личинкова стадія Alveococcus multilocularis встановлена в СРСР у гризунів сімейств мишеобразних, хомякообразних, а також болючих, Нутрієві, бобрових і заячих. На території СРСР ларвоціста -4. multilocularis у гризунів, мабуть, вперше була діагностована як ехінококи H. Н. Барабаш-Никифоровим в 1938 р на Командорських островах у полівки-економки і сибірської червоною полівки. Надалі В. П. Афанасьєв (1941) зазначив, що проміжним господарем ехінокока на о-ві Берінга є полівка ((Evotomyszutiliis). Одночасно В. П. Афанасьєвим були виявлені ехінококи і у песців. Безперечно, що В. П. Афанасьєв виявив НЕ ехінококи, а альвеокок у сибірських червоних полівок - Clethrionomys rutilus (= Evotomys rutilus).
Ю. Ф. Морозовим в 1955 р альвеокок були знайдені у двох видів мишоподібних гризунів: європейської рудої полівки в Якутській АРСР (Вілюйський район) та полівки-економки в Новосибірській області (Барабинськ район). Ларвоцісти локалізували в печінці, черевної порожнини та кишечнику гризунів і були визначені як E. sibiricensis.
Надалі в Якутії альвеокок були виявлені H. М. Губановим (1960) у узкочерепная, северосібірской, сибірської червоною полівок і обского лемінга.
А. М. Петров (1958) виявив альвеокок у 1,5% обстежених рудих полівок і 5% громадських полівок в Омській області. Крім того, А. Н. Каденаціі і Г. Н. Герасимової (1958) в цій же області альвеокок виявлені у ондатр.
П. В. Саламатін (1958) провів спеціальне обстеження на ехінококоз ондатр, акліматизованих в 1946 р в водоймах Троїцького і Червоноармійського районів Челябінської області, в результаті чого з 1953 по 1955 р з 164 ондатр у дев`яти він виявив «ларвальний ехінокок багатокамерною форми », причому у восьми альвеокок була вражена печінка, а в однієї печінка і селезінка.
Автор зазначає, що лисиці є джерелом зараження ондатр альвеолярним ехінококоз і гризуни заражаються не щороку, а лише на рік найвищою чисельністю лисиць. В цьому він вбачає одну з закономірностей поширення цього гельмінтозу серед ондатр.
У Курганській області альвеококкоз зареєстрований у ондатри
А. А. Спаським, Н. П. Романової і Н. В. Найдьоновій (1951), а Н. П. Лавровим (1953) у семи з 289 обстежених гризунів.
Ми в 1958 р за матеріалами Н. Д. Яровський з Курганської області в п`яти випадках у ондатри діагностували альвеокок.
Цікаво повідомлення ветеринарного лікаря А. В. Трушина (1957) про виявлення в печінці польової миші множинних ехінококкових бульбашок, що сягають двох міліметрів в діаметрі. Мабуть, ці ларвоцісти треба розглядати як альвеокок. Польова миша була спіймана їм на молочно-товарній фермі одного з колгоспів Саратовської області. Крім того, альвеокок були встановлені у цього виду гризуна І. В. Меркушева (1957) в Білорусії і Фогелем (1960) в Німеччині.

Е. С. Ленкина, Н. П. Лукашенко з співавторами (1959) виявили альвеокок у гризунів в двох районах Новосибірської області-в Барабинская районі у чотирьох з 66 розкритих ондатр і у однієї полівки-економки і в черепановські районі у шести сибірських червоних полівок з 54 і у двох полівок-економок з 10 підданих обстеженню.
Н. П. Лукашенко (1960) при дослідженні 4155 гризунів і комахоїдних в центральних районах Барабинской лісостепу Новосибірської області альвеокок зареєстрував у п`яти видів гризунів у семи з 17 обстежених орних полівок, у шести з 77 полівок-економок, у шести з 157 сибірських червоних полівок, у одній з 175 узкочерепная полівок і у 36 з 1160 обстежених ондатр. Автор зазначає, що поширення альвеококозу серед полівок має виражену вогнищеве, причому масове зараження гризунів відбувається, мабуть, ранньою весною.
М. М. Мамедов (1960) при дослідженні в Туруханском районі Красноярського краю різних домашніх і диких м`ясоїдних виявив ларвоцісти альвеококка у трьох з семи розкритих полівок-економок. При цьому у двох гризунів були вражені всі органи грудної та черевної порожнини, а у одного звірка-тільки печінку.
У Бурятської АРСР альвеокок виявлені у довгохвоста ховраха (0,9%) і пазуристої піщанки (0,5%) С. Н. Мачульская (1949, 1958).
Неодноразово альвеококкоз реєструвався і в Казахстані у гризунів. Б. П. Всеволодов (1953) описав генералізований ехінококоз ондатри. Е. В. Гвоздєв (1960) повідомляє, що в 1957 році він спостерігав в Казахстані загибель ондатр, викликану, як він вважає, сильним зараженням їх альвеококкозом. У всіх трьох здобутих нм в 1957 р на оз. Кашкара-Куль ондатр були виявлені паразити. Далі автор повідомляє, що в 1956 р в Північно-Казахстанської області їм були встановлені альвео ~ коки у двох з 31 обстежених звірків. X. Арсланова (1960) виявила вогнище альвеококозу в Балхашском і алакульской районах Алма-Атинській області. У алакульской районі з 1 328 обстежених ондатр альвеокок виявлені у 14, т. Е. В 1%. Найбільш висока зараженість ондатр встановлена на північно-східному березі оз. Качкар-Куль (9,4%). Н. П. Львів (1953) в Кзил-Ординський області виявив альвеокок у одній з 60 розкритих ондатр. Г. Гагарін, В. І. Стешенко, М. М. Токобаев (1957) вказують, що в зборах патологічних матеріалів від гризунів в 1956 р в Киргизькій РСР ними було встановлено кілька випадків ураження печінки ларвоцістамі A. multilocularis узкочерепная полівок. Так само М. М. Токобаевим в тому ж році в Киргизії були знайдені «мультилокулярні ехінококи» в печінці як у узкочерепная полівки, так і у звичайної слепушонки.

У Білорусії альвеокок виявлені І. В. Меркушева (1958) у польової миші в Лунінецького районі Брестської області, а в Грузії Б. Є. Курашвілі (1961) у громадській полівки.
Крім того, в Зауралля в північній частині Приоб`я альвеолярні утворення, що нагадують личиночную стадію A. multilocularis, але без зародкових сколексов, були знайдені А. М. Петровим (1958) у водяного щура (Arvicola terrestris) і хом`яка (Cricetus cricetus).
Аналогічні освіти виявлені Н. П. Лукашенко і В. І. Зоріхіна (1961) в Новосибірській області у Барабинская хом`яка (Cricetus barabensis) і сірих щурів (Rattus norvegicus), а О. Ф. Андрійко (1961)
у будинкової миші в Молдавії. Ці альвеолярні освіти, але термінології А. М. Петрова (1958), ми відносимо до стерильним ларвоцістам (ацефалоцістам) A. multilocularis.
А. М. Петров (1958) вважає, що личинкові стадії ехінокока, зареєстровані під назвою Е. granulosus у мишоподібних гризунів в СРСР В. П. Афанасьєвим (1941), Я. Д. Киршенблат (1948), А. А. Спаським, Н. П. Романової і Н. В. Найдьоновій (1951), Б. П. Всеволодова (1953) і В. Б. Дубиніним (1953), також належать до виду Е. multilocularis.
У статті «Гризуни як проміжні господарі ехінококів» (1958) ми прийшли до висновку, що ларвоцісти, описані від ондатр Спаським, Романової, Найдьоновій (1951) і Всеволодова (1953) і від кролика Ісаковим (1911), повинні бути віднесені до збудника альвеококозу , а не ехінококозу. До альвеокок ми також відносимо і ларвоцісти, описані В. П. Афанасьєвим (1941) від сибірської червоною полівки. Що стосується повідомлення Я. Д. Киршенблат (1948) про виявлення ларвоціст у громадській полівки в районі Тбілісі, ми не можемо їх розглядати як альвеокок, так як, за даними Я. Д. Киршенблат, «... в печінці виявилося два міхура ехінокока , що містять дочірні бульбашки з виводковими капсулами ». Таким чином, Киршенблат, як видно, виявив у громадській полівки ехінокок типу E. hominis.
Виявлений В. Б. Дубиніним (1953) у будинкової миші, виловленої в Астрахані, «міхур з 12 сколексами» є, очевидно, не ехінококом, а ценур і не може бути віднесений до альвеокок.
Встановлення екстенсивності і інтенсивності зараження різних видів гризунів в окремих географічних зонах СРСР має велике практичне значення. Масові обстеження гризунів на альвеококкоз слід проводити насамперед в районах, особливо неблагополучних по даному гельмінтози у людей.
Що стосується лепорід як можливих проміжних господарів A. multilocularis, то нам відомо лише єдине повідомлення М. Ісакова (1911) про виявлення у зайця в Костромі багатокамерного ехінокока.
А. М. Петров (1962) зазначає, що ларвоцісти альвеококка можуть паразитувати у бобрів, нутрій, кролів та зайців.
У нутрій альвеокок були встановлені А. М. Петровим і Р. С. Шульцем (1933) в салтиковський зверосовхозе Московської області та А. М. Петровим і А. Д. Гаібовим (1940) в Азербайджані (цит. За Романової та Найдьоновій, 1953 ).
Крім того, В. К. Хлебовіч (1938) зареєстрував у Воронезькому заповіднику ехінококоз у річкового бобра. Ми, слідуючи за А. М. Петровим, розглядаємо цих ларвоціст як A. multilocularis.
Що стосується сільськогосподарських тварин, то багатокамерні ехінококи були у них неодноразово діагностовані як зарубіжними, так і вітчизняними дослідниками.
У 1861 р Губер (Huber) вперше описує випадок альвеолярного ехінокока в печінці великої рогатої худоби. Надалі багатокамерні ехінококи у великої рогатої худоби діагностували: Гармс (Harms, 1872), Боллінгер (Bollinger, 1875), Брінштейнер (Brinsteiner, 1884), Грімм (Grimm, 1886), Релло (Roll, 1887), Джон (Johne, 1888 ), Гіллебо (Guillebeau, 1890), Остертаг (Ostertag, 1891), Вагнер (Wagner, 1890), Перрончіто (Perroncito, 1906), Мід і Барнетт (Meade et Barnett, 1941), Іорг, Ітоіз, Латіенда (Jorge, Itoiz , Latienda, 1942), Амброзі (Ambrosi, 1957), Боко, Білин (Boko, Beljin, 1957), Голл (Gall, 1957), Галло-Конті (Gallo-Conti, 1962) і ін.
У овець ця форма ларвоціст була встановлена Уоллі (Walley, 1892), Шмідтом (Schmidt, 1897), Мобіус (Mobius, 1897), Райе і Маро (Railliet et Marot, 1898), а у свиней: Джоном, 1888, Остертагом, 1891 , Мюллером (Miiller, 1891), Уоллі, 1892, Штрозе (Strose, 1898), Галло-Конті, 1962 і ін.
Так само у вітчизняній літературі є чимало повідомлень про виявлення у сільськогосподарських тварин багатокамерних ехінококів. Так, лише за останні 10 років багатокамерні ехінококи діагностували А. Ф. Носик (1953), М. І. Кузнєцов (1958), Т. Г. Нікулін, Д. С. Шепелев, А. Н. Віннічек (1958), П . П. Вібе (1958), П. В. Радіонов (1961), Р. А. Некіпелопа (1961), В. І. Гутовский, Г. І. Диков (1961), В. І. Бондарева (1961), З. В. Шуміліна (1961), Р. С. Шульц (1960-1962), Р. С. Шульц, Б. Д. Всеволодов, E. Н. Єрмолова і Л. С. Чуйко (1962), А. А . Спаський і О. Ф. Андрійко (1962) та ін.
Незважаючи на неодноразові виявлення багатокамерних ехінококів у сільськогосподарських тварин, більшість дослідників не могли експериментально инвазировать їх альвеокок і виявити в ларвоцістах зародкових сколексов.
Фогелю (1955) не вдалося инвазировать вівцю скармливанием їй яєць альвеококка від лисиць, і він висловив припущення, що домашні травоїдні тварини не беруть участі в циклі розвитку A. multilocularis.
У 1957 р Фогель остаточно прийшов до висновку, що зустрічається у ссавців, головним чином у великої рогатої худоби, альвеолярний ехінокок не може бути визнаний ідентичним A. multilocularis людини, а є атипової формою зростання Е. granulosus. Фогель вважає неприйнятним назви «multilocularis» або «alveolaris» до багатокамерним ехінокок великої рогатої худоби, а пропонує їх позначати як «multicysticus» або «multivesicularis». Від альвеококка людини ці форми, на його думку, відрізняються дещо більшими розмірами бульбашок, клінічно доброякісним перебігом захворювання і відсутністю строго обмежених географічних зон поширення.
Рауш і Шиллер (1956) відзначають, що вони ніколи не спостерігали альвеолярного ехінококозу у північних оленів на о-ві Св. Лаврентія, хоча тварини могли заражатися від песців і собак. Цим авторам також не вдалося експериментально инвазировать альвеококком коней, кіз, свиней і кроликів.
Японські дослідники Ямасита, Обоясі і Кінно (1956) при розтині овець, експериментально заражених яйцями A. multilocularis від собак, на 112, 118 і 399-й день знаходили лише поодинокі, невеликі цістовідние бульбашки без зародкових сколексов.
А. Н. Каденаціі (1958) не вдалося инвазировать альвеококкозом овець і поросят згодовуванням їм яєць A. multilocularis від лисиць.
Аналогічні результати були отримані Н. С. Горіної (1961) при зараженні 13 поросят і двох телят альвеокок.
Надалі Н. С. Горіна (1963) повідомила, що нею було піддано експериментальному зараженню 65 сільськогосподарських тварин: 40 поросят, 12 телят, 13 овець. В якості контролю використано 50 бавовняних пацюків. У той час як сільськогосподарські тварини чи не заразилися, у 43 бавовняних пацюків спостерігалося інтенсивне ураження альвеококком.
Н. П. Лукашенко (1962) дев`яти телятам тримісячного віку згодував яйця A. multilocularis, отримані від двох інвазованих лисиць, відстріляних у Новосибірській області. Кожному теляті було згодую понад 120 000-130 000 яєць альвеококка. Телята були вбиті через 180, 210 і 360 днів. При ретельному дослідженні печінки та легенів експериментальних телят ларвоціст ехінококів ні в одному випадку не виявлено, в той час як у всіх 50 бавовняних пацюків, яким був згодую той же інвазійних матеріал, встановлено сильне ураження альвеококком печінки та інших органів. Таким чином, і в цьому досвіді не вдалося викликати зараження телят альвеококкозом.
Однак Поссельт (1904) вважав, що велика рогата худоба є проміжним господарем багатокамерного ехінокока.
П. П. Вібе (1959), на відміну від даних деяких іноземних і радянських дослідників, вдалося викликати експериментальне зараження двох собак статевозрілими A. multilocularis згодовуванням їм ураженої багатокамерними ехінокок печінки від овець і великої рогатої худоби. На розтині у одного собаки виявилося 110, а в іншої 500 екз. альвеокок.
Крім того, Вібе викликав експериментальне зараження однієї вівці личинковими формами альвеококка шляхом згодовування яєць A. multilocularis від експериментально заражених собак.
Ці нові дані Вібе (1959) змушують більш обережно підійти до остаточного з`ясування питання про роль A. multilocularis в освіті багатокамерних ехінококкоідних поразок у овець, великої рогатої худоби і свиней.
Останнім часом в літературі з`явилися робочі гіпотези (Vogel, 1957- Cameron, 1960 Шульц, 1961) про можливість існування різних підвидів або рас альвеолярного ехінокока у людини і тварин в залежності від географічного проживання господарів.
Як відомо, Е. sibiricensis, описаний Рауш і Шиллером на Алясці, хоча і вважається синонімом європейського Е. multilocularis, відрізняється від нього меншим розміром гаків. Ларвоцісти у обох цестод побудовані за типом багатокамерного ехінокока (альвеококка), паразитують у людини і гризунів підродини Microtinae, однак сприйнятливість білих мишей до них різна.
Фогель (1957), Кемерон (1960) розглядають ці дві форми альвеококка як різні підвиди A. multilocularis.
Диференціювати ці два підвиди можна за такими ознаками.
A. multilocularis var. sibiricensis поширений в Арктиці, Сибіру і Японії, паразитує в стрічкової стадії у песців і собак і рідше у лисиць (Японія) - білих мишей ледве вдається инвазировать, в той час як A. multilocularis var. multilocularis зустрічається в Європі, паразитує в стрічкової стадії у лисиць, собак і кішок, і їм легко вдається инвазировать білих мишей.
Р. С. Шульц (1961), з огляду на досить високу зараженість багатокамерним ехінококоз овець в Казахстані (до 8% до всіх випадків інвазії ехінококоз) і можливість зараження альвеококкозом собак від овець, встановлену Вібе, висловив таку гіпотезу: «Можливо, що в процесі поступової адаптації альвеококка до овець могла виникнути особлива раса, більш ніж, наприклад, в Сибіру, адаптована до циклу собаки - вівці. Або ж необхідно буде визнати, що сибірський альвеококк є підвидом Alveococcus multilocularis, а вид в Казахстані - або європейським підвидом - A. multilocularis typicus, або особливою расою однієї з двох згаданих форм. Цілком можливо, що передбачувана «казахська раса», як умовно поки називаємо її, розвивається переважно по антропургіческіе руслу (через сільськогосподарських тварин і собак), а сибірська - переважно від природних вогнищ ».
Надалі Р. С. Шульц (1962) позначає різновид, або, як він вважає, цю особливу расу альвеококка, пристосуватися до розвитку у овець і в дорослому стадії - у собак, як A. multilocularis каzakhensis.
Таким чином, Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960 підрозділяється поруч дослідників на три підвиди: A. multilocularis (Leuckart, 1863), multilocularis Cameron, 1960 A. multilocularis (Leuckart, 1863) sibiricensis Cameron, 1960 і A. multilocularis (Leuckart, 1863) kazakhensis Schulz, 1962.
Для підтвердження даної класифікації необхідні подальші експериментальні дослідження.
Ми вважаємо, що розвиток альвеококка відбувається за схемою: лисиця, песець, собака гризуни. Надалі гельмінт почав пристосовуватися до паразитування у людини, тому ми у нього часто знаходимо ларвоцісти стерильні. Можливо, в даний час відбувається адаптація альвеококка до домашніх тварин: котів як остаточним господарям і великій рогатій худобі, вівцям, свиням як господарям проміжним.
У епізоотології альвеококозу копитні ссавці поки значення не мають.

опис стрічкової стадії A. multilocularis від собак (по Нікітіну, 1958). Стробіли дуже маленькі - 1,8-2,9 мм довжини, звужені до переду. Цестоди, що складаються з 3 - 4 члеників, добре помітні тільки на забарвлених препаратах, іноді зустрічається п`ятий, ледь намічається членик.
Сколекс конусоподібної форми, до 0,294 мм в діаметрі. На хоботке сколекса у вигляді віночка діаметром в 0,120-0,146 мм розташовуються в два ряди 28-30 гаків. Кожен гачок складається з чітко виражених рукоятки, кореневого відростка і леза.
Гаки 1-го ряду досягають 0,033 - 0,034 мм довжини і мають масивну рукоятку зазвичай з невеликим вигином її кінця в вентральній сторону. У місці переходу рукоятки в кореневій відросток і лезо є характерне потоншення, обумовлене наявністю вирізки на вентральнійповерхні гачечки. Кореневої відросток розташований своїм підставою майже на середині гачка, з деяким зрушенням в бік леза, має бульбообразно розширену верхівку, кілька нахилену до леза. Лезо гостре, помірно зігнуте.
Гаки 2-го ряду досягають 0,0258-0,0280 мм довжини. Їх дорзальная поверхню кілька дугоподібні. У підстави кореневого відростка іноді видно невелика виїмка. Рукоятка довга, вигнута в вентральній сторону. Кореневої відросток витягнуть і нахилений до леза.
Форма гаків вельми характерна: лінії їх поверхонь виразні, що надає їм витонченість.
На сколексе розташовані чотири округлі присоски, великий діаметр яких варіює в межах від 0,103 до 0,129 мм.
Шийка стробіли тонка, подовжена. Перший, Гермафродитний членик 0,210-0,273 мм довжини і такої ж ширини. Він може бути квадратним або укороченим. Другий, також Гермафродитний членик, досягає 0,420 мм довжини і 0,378 мм шіріни- зазвичай він злегка подовженої форми, але може бути і квадратним. Третій, зрілий, або, вірніше, дозріває членик 0,630 мм довжини і 462 мм ширини. У пятічленіковие стробіл він зазвичай буває гермафродитним.
Екскреторна система погано відна- в найбільш вдалих препаратах вона представлена двома каналами, що йдуть спереду назад і відкриваються у зрілих пестод назовні на кінці останнього членика. У просторі, обмеженому екськреторнимі судинами, оточуючи кільцем інші органи (желточник, яєчник, матку), заходячи іноді вперед, за статеву бурсу, розташовується 17-25 круглих 0,0215-0,0430 мм в діаметрі сім`яників. Сильно звивистою семяпровод впадає в потужно розвинену грушоподібної статеву бурсу (розміри якої коливаються від 0,0344 X 0,0860 до 0,0602 Х 0,1290 мм), розташовану в передній половині членика і займає майже половину його ширини. Яєчник знаходиться ззаду від статевої бурси, складається з двох великих, з`єднаних вузьким перешийком, лопатей, спрямованих в сторони і назад. Майже круглий желточник, розміром 0,0430- 0,0688 мм в діаметрі, знаходиться в задньому кінці членика і злегка звивистих протокою сполучений з яєчником. Вагіна, забезпечена розширеним семеприемники, піднімається знизу від середини членика вгору до статевої бурсі і відкривається поруч з сім`япроводом в статевому вітрилі (клоака), розташованому в передній половині членика.
Четвертий, зрілий членик досягає 0,840 мм довжини і 0,504 мм ширини. Ув`язнена в ньому наповнена яйцями матка зазвичай круглої форми, і, як правило, розташована в передній половині членика (Фогель, 1957 вказує, що місцезнаходження зрілої матки з яйцями в членике залежить від способу приготування препарату-при недостатній кількості води і відсутності порушення її капсули вона зазвичай має форму кулі і розташовується в передній частині членика).
У матці зрілого членика налічується від 250 до 400 яєць, всередині яких знаходиться шестікрючний зародок (онкосфера). Розміри яєць коливаються в межах 0,027-0,038 мм. Вони схожі з яйцями Е. granulosus. У незабарвленому зрілому членику матка з яйцями добре видно неозброєним оком (особливо на чорному тлі) і має вигляд білої плями, що є цінним діагностичним ознакою виду.
Задній відділ останнього членика закінчується тупо, часто з поглибленням в середині.
Ми вважаємо, що матка альвеококка в ході онтогенезу проходить перші дві стадії розвитку, властиві всім теніїд: стадію поздовжнього тяжа і стадію поздовжньої трубки. У міру розвитку цестоди, матка, на відміну від тений, не утворює бічних гілок, а приймає кулясту форму у вигляді клубка, розташованого в передній, середній, або задній частині проглоттіди.
Alveococcus multilocularis від лисиць схожі з такими від собак, проте всі основні проміри у перших зазвичай представлені меншими цифрами, ніж у другій, і в зрілих члениках їх матка займає майже весь простір.
За даними В. Ф. Нікітіна (1958), довжина зрілих екземплярів альвеокок, здобутих від лисиць, коливається в межах від 1,6 до 2,6 мм. Діаметр сколекса 0,210-0,252 мм, хоботка 0,103 - 0,137 мм, присосок 0,094-0,137 мм.
Великі розміри тіла і більшу кількість яєць у альвеокок, отриманих від собак, ніж у примірників від лисиць і кішок, відзначав і Фогель (1957).
Що стосується альвеокок песців, то вони ідентичні з екземплярами від собак.
Опис ларвальних стадії від ондатри (по Петрову і Чорткова, 1959). Альвеокок мають вигляд гроздевідних конгломератів-бульбашок, що сягають розмірів волоського горіха. Бульбашки сірувато-білого кольору, величиною до горошини. Оболонки бульбашок тонкі, напівпрозору, на розрізі з них витікає прозора рідина. У більшості бульбашок є зародкові сколекси яйцевидно-овальної форми з глибоко інвагінірованной частиною сколекса.

Мал. 110. Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960

1 - стробіла- 2 - сколекс- 3 - Гермафродитний членік- 4 - гаки (по Нікітіну, 1958) - 5, а - гаки стрічкової стадії-5,6 - корона гаків стрічкової стадії (по Петрову та Чорткова. 1959).

Таблиця 3
Основні діагностичні ознаки Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863), згідно з різними авторам

Довжина тіла зародкового сколекса досягає 0,172 - 0,184 мм при максимальній ширині 0,118-0,131 мм. Довжина інвагінірованной витонченою частини сколекса становить 0,082 - 0,094 мм. У центрі сколекса, на вершині його інвагінірованной частині розташований хоботок з двома рядами крюків в кількості 28-32, частіше 30 гаків. Довжина гаків 1-го ряду досягає 0,027-0,029 мм, а гаків 2-го ряду 0,021 - 0,024 мм. У гаків зародкового сколекса зазвичай довжина леза більше довжини рукоятки. Зростання гаків, мабуть, відбувається за рахунок значного збільшення рукоятки, оскільки у статевозрілих форм рукоятка буває довше леза.
Тіло зародкового сколекса заповнене численними прозорими утвореннями, різними за формою і величиною. Кількість і розташування цих утворень не постійно: вони можуть заповнювати все тіло зародкового сколекса або концентруватися тільки по його краях так, що середина тіла зародка залишається вільною.
Фогель (1957) дає дещо інші розміри гаків зародкового сколекса A. multilocularis. У зародкового сколекса альвеококка від гризунів, за його даними, довжина гаків 1-го ряду досягає 0,025-0,029 мм, гаків 2-го ряду 0,020-0,027 мм, а у альвеококка від людини довжина гаків відповідно 0,025-0,029 і 0,021 - 0,026 мм. Відношення довжини леза до довжини рукоятки виражається як 1: 2,8-1: 6,2.