Морфолого-анатомічна характеристика - теніати - стрічкові гельмінти

ЗАГАЛЬНА морфолого-АНАТОМІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕНІАТ
Теніати, як і величезна більшість цестод, характеризуються подовженим стрічкоподібним тілом, що складається з сколекса (головки), розташованого на передньому кінці тіла, і окремих проглоттид (члеників).

Стробіла. Довжина тіла імагінальних стадій теніат значно варіює в окремих видів. Поряд з таким гігантом тваринного світу, як Тaeniarhynchus saginatus, що досягає більше десяти метрів довжини і складається з тисячі проглоттид, зустрічаються карликові форми довжиною від одного до двох міліметрів і мають лише 2 - 4 членика (Alveococcus multilocularis).
До числа великих теніїд відноситься більшість видів пологів Taenia, Hydatigera, Multiceps, Тaeniarhynchus, стробила яких складається зазвичай з сотень і тисяч проглоттид і вимірюється десятками сантиметрів або декількома метрами довжини (Taenia hydatigena, Teania solium, Taenia pisi formis, Hydatigera taeniaeformis, Taeniarhynchus saginatus) .
З усіх представників роду Taenia найдрібнішої формою є Taenia parva, яка досягає 6 см і складається з 80 проглоттид, в той час як найбільші ехінококкіни не перевищують 1 см і максимально містять сім проглоттид.

Мал. 1. Загальний вигляд цестод
1 - Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) по Макінтош, 1940- 2 - Taenia macrocystis (Diesing, 1850) по Холу, 1920- 3 - Taenia parenchymatosa Pushmenitov, 1945 по Бржеський, 1963- 4 - Taenia ftrabbei (Moniez, 1879) по Бржеський, 1963- 5 - Taeniarhynchus saginatus (Goeze, 1782) по Под`япольскій і Капустіна, 1958

Форма стробіли найрізноманітніша, часто спостерігається краспептодний тип, який характеризується тим, що проглоттіди на задньому кінці мають в тій чи іншій мірі виражений комір, який охоплює передній край подальшого членика.
У Taenia pisiformis задні кути члеників досить значно виступають за передні кути сусідніх проглоттид, утворюючи характерний зубчастий вигляд стробіли.
Зазвичай перші сегменти тіла теніїд витягнуті в ширину. У міру дозрівання члеників вони подовжуються і стають більш-менш квадратними, а в подальшому співвідношення довжини і ширини проглоттид змінюється: довжина їх перевищує ширину.
У Т. omissa ширина більшості проглоттид перевершує довжину, і лише останні членики, що мають цілком зрілу матку, набувають майже квадратну форму.
У Paracladotaenia accipitris все проглоттіди витягнуті в поперечному напрямку.
Сколекс є компактне утворення і має різноманітну форму, величину, структуру і озброєння. Зазвичай сколекс досягає невеликих розмірів.
На сколексе розташовуються чотири овальної або округлої форми присоски і в більшості випадків хоботок, що несе на своїй вершині хитнув гаки.
Присоски підносяться над поверхнею сколекса і розташовуються по дві на внутрішній і на дорзальной його поверхні.
У аноплотеній присоски мають характерну форму, що нагадує як би яблуко, поставлене держаком вперед, з віддаленої серцевиною і клиноподібної часткою.
Хоботок у теніїд виражений, як правило, рельєфно. Однак у Taeniarhynchus saginatus він є у вигляді рудиментарного освіти, нагадує як би апікально розташовану п`яту присосок. Anoplotaenia dasyuri повністю позбавлена хоботка.
Вельми своєрідне будова хоботкового апарату, перетвореного в особливий м`язовий орган - «таран орган», - описано А. А. Спаським (1948) у теніїд Insinuarotaenia schikhobalovi, виявленої їм у борсука.
Фарук (Farooqui, 1958) встановив в предбульбарной зоні хоботка Taenia solium особливі залози, що сприяють закріпленню гельмінта до слизової кишечника хазяїна. Фарук зазначає, що ці залози складаються з 9-10 тілець у вигляді фляги, які він іменує криптами. Крипти, якщо дивитися на них в поперечному розрізі, мають вузький передній і широкий закруглений задній кінці, причому останній спрямований в бік периферії м`язового краю хоботка.
Кожна крипта здається порожнистими і забезпечена зсередини шаром грушовидних залізистих клітин. Зовні крипта обмежена тонкою еластичною мембраною. Клітини мають глибоко фарбує, округлої або еліпсоїдної форми ядра, оточені зернистої цитоплазмой. Порожнини всередині крипт простягаються вперед, в напрямку стоншених шийок, які збираються разом в напрямку медуллярного центру предбульбарной зони.
Гаки. У більшості теніїд на хоботке сколекса є хитнув гаки.

Мал. 2. а) Поперечний зріз предбульбарной зони хоботка Taenia solium:
1, 2,6 - м`язові волокна-5 - нервово клітина 3 - предбульбарная
зона- 4 - крипти
б) Кріпта- 1 - ядро- 2 - клітина 3 - мембрана крипти (по Фаруки, 1958)

Кількість, розмір і форма гаків, співвідношення довжини їх окремих морфологічних елементів: леза, рукоятки і кореневого відростка, а також характер розташування гаків мають істотне значення в видової діагностики.
Гаки на сколексе розташовуються в строго визначеному порядку, утворюючи так звану корону, зазвичай з двох рядів. Іноді корона складається з одного ряду гаків, або кількість їх рядів може бути численним. Так, наприклад, хоботок у видів роду Fossor Honess, 1937 озброєний одним рядом гаків, в той час як у Taenia triserrata Meggitt, 1928 їх три, а у Echinococcus lycaontis Ortlepp, 1934 чотири ряди.
У Taenia macrocystis (Diesing, 1850) великі гаки чергуються з малими звичайним чином, але, крім того, кожен другий великий гачок знаходиться трохи ближче до центру кола хоботка в порівнянні з іншими великими гаками, так що корона гаків складається з одного кола малих гаків і двох кіл великих гаків. Зазвичай гаки 1-го ряду прийнято позначати як великі, оскільки вони більші, ніж гаки, розташовані в другому ряду корони, які називають малими гаками. Однак у багатьох видів теніїд розміри великих і малих гаків дуже близькі між собою. Так, гаки 1-го ряду Taenia michiganensis досягають 0,030-0,032 мм, а гаки 2-го ряду 0,027-0,029 мм, гаки Taenia tenuicollis вимірюються відповідно 0,018-0,021 і 0,012 - 0,015 мм. У деяких видів кладотеній в розмірах гаків 1-го і 2-го рядів немає значної різниці. Отже, доцільніше позначати гаки не по їх розміру - великі і малі, а в залежності від їх розташування в короні: гаки 1-го ряду, гаки 2-го ряду і т. Д.
Число гаків у теніїд коливається в широких межах і, як правило, в кожному ряду їх парна кількість. Однак Е. М. Матевосян (1949) описала тению (Taenia schavarschi), у якій число гаків в кожному ряду непарна, що є характерною ознакою виду.
Різні частини гачка мають різну функцію, причому в гельминтологической літературі встановилося безліч термінів для їх позначення. К. І. Скрябін і Е. М. Матевосян (1945) запропонували номенклатуру для різних частин гачка гіменолепідід, яка цілком застосовна і для позначення окремих елементів гаків теніїд. Вони вважають, що гачок складається з двох основних частин: кореня і леза. За допомогою кореня гачок прикріплюється до тканин сколекса, а лезом, вільний вістря якого загнуті в каудальному або латеральному напрямку, цестода прикріплюється до слизової кишечника остаточного господаря. У корені гачка можна розрізнити дві частини: переднюй), що має конфігурацію витягнутого освіти (рукоятка), і задню, звану кореневих відростка. Вільні кінці рукоятки і кореневого відростка мають потовщення, до яких прикріплені м`язові волокна.
Геце (Goeze, 1782) вперше спостерігав у живих тений рух гаків, проте Кюхенмейстера (1856) не визнавав самостійного руху їх, яка збігається з рухом хоботка. Він вважав, що гаки не можуть самостійно змінювати свого положення, оскільки до їх вільним кінця не прикріплені м`язові волокна. Наступні дослідники виявили складно побудовані м`язові пучки, що регулюють рух гаків сколекса. При скороченні м`язових волокон, прикріплених до рукоятки, лезо підводиться і відходить від місця фіксації, і навпаки, при скороченні м`язів кореневого відростка гачок проникає в тканини господаря.
У більшості теніїд всі три елементи гачка: рукоятка, кореневої відросток і лезо-рельєфно виражені, причому рукоятка або коротше, або довше леза, в той час як довжина кореневого відростка коротше довжини рукоятки і леза. Така морфологічна модифікація гаків є характерною для теніїд, і ми відносимо їх до теніідному типу.
У Taenia triserrata Meggitt, 1928 кореневої відросток і рукоятка рудиментарни, так що гачок складається ніби з одного леза і нагадує скрябіноідний тип будови гаків гіменолепідід.
Гаки Fossor taxidiensis Skinker, 1935 і Т. michiganensis Cower, 1939 характеризуються добре розвиненим кореневих відростка, довжина якого помітно більше леза, що надає гаки характерну форму.
У деяких видів (Taenia krabbei, Т. parenchymatosa, Т. hyaenae, Multiceps endothoracicus) кореневої відросток гаків 2-го ряду роздвоєний. Даний ознака характерний для цих цестод і повинен враховуватися при діагностиці. Рукоятка гачка по своїй морфології більш однотипна. У видів роду Multiceps вона має хвилеподібний контур по краях. Echinococcus felidis характеризується шорсткістю рукоятки, внаслідок чого вона набуває шишковидну форму. Іноді на дорзальной стороні рукоятки є сильно виражений бугор (Multiceps skrjabini). Вільний кінець рукоятки може бути або загостреним, або в тій чи іншій мірі заокругленим. Рукоятка у гаків як 1-го, так і 2-го рядів одних видів дуже коротка, майже рудиментарная (Multiceps ramosus, Multiceps species Gvosdev, 1946), в той час як у інших тений гаки 1-го ряду забезпечені довгою, потужно розвиненою рукояткою , а у гаків 2-го ряду вона майже не виражена (Tetratirotaenia polyacantha). Лезо у окремих видів має різний розмір і різну ступінь кривизни.

Мал. 3. Гаки теніїд
1 - Taenia hydatigena- 2 - Taenia ovis- 3 - Taenia pisiformis- 4 - Hydatigera taeniae formis- 5 - Multiceps multiceps- 6 - Multiceps seriolis- 7 - Multiceps skrjabini- 8 - Cladotaenia gldbifera

Шейка. Позаду сколекса знаходиться несегментированний ділянку тіла - шийка, від якої відбувається новоутворення нових члеників. Як правило, у теніїд шийка добре виражена, причому її розміри у різних видів варіюють. Довжина шийки може або перевищувати ширину (Cladotaenia armigera), або, навпаки, її ширина перевершує довжину (Taenia schavarschi).
У Dasyurotaenia robusta шийка довга і добре виражена, в той час як у Cladotaenia globifera вона коротка, ледве досягає 0,3 мм довжини. У Taenia melesi шийка вузька, довжиною 1,2 - 1,9 мм. Так само має вузьку і досить довгу шию - 1,3 - 1,75 мм довжини-Taenia tenuicollis.
У видів роду Hydatigera шийка практично відсутня, вона, очевидно, настільки коротка і широка, що навіть несократівшаяся цестода здається не має шийки. Утворення нових члеників починається безпосередньо за присосками, причому перша проглоттіди досягає такої ж ширини, як сколекс, або може бути ширше його.
При оцінці розміру шийки необхідно враховувати, що в залежності від ступеня скорочення мускулатури цестоди, від фіксації матеріалу довжина її може значно варіювати і шийка у одного і того ж примірника може бути різною мірою виражена. Задня межа шийки не завжди ясно відокремлена від членика.
М`язова система. М`язова система в основному має будову, аналогічне такому інших представників загону ціп`яків, і складається з поздовжніх, поперечних і Дорз-вентральних м`язів. У деяких видів мускулатура особливо сильно розвинена. У Taenia parva в м`язах паренхіми є надзвичайно добре розвинені поздовжні м`язи, розташовані в два шари. Зовнішній шар складається з пучків по 27-
30 волокон в кожному, і внутрішній поздовжній шар з пучків по 36-
38 волокон. Під поздовжніми м`язами лежить дуже потужний шар поперечних м`язів шириною 0,07 мм, який в латеральних полях проходить між пучками поздовжніх м`язів. Дорз-вентральні м`язи численні.
Так само потужно розвинена мускулатура у Taeina pungutchui. Поздовжні м`язи займають площу 0,15 мм завтовшки в корковою паренхімі, поперечні волокна, 0,025 мм завтовшки, відокремлюють корковий шар від мозкового шару паренхіми. Дорз-вентральні м`язові волокна також добре розвинені, особливо в мозковій частині проглоттіди.
Екскреторна система теніїд представлена двома парами екскреторних каналів: вентральної і дорзальной, що проходять в бічних частинах члеників. Дорзальние екскреторні канали розташовуються медіально від вентральних. Вентральні екскреторні канали в кожному членику з`єднуються анастомозом, які проходять в задній частині членика під желточника. В кінцевому членику цілої стробіли обидві пари каналів, зливаючись, утворюють непарний короткий канал, що відкривається термінально екскреторної часом, вентральні екскреторні канали значно більші дорзальних каналів.