Multiceps serialis - теніати - стрічкові гельмінти

Multiceps serialis (Gervais, 1847) Stiles et Stevenson, 1905

Синоніми: Echinococcus veterinorum (?) В розумінні Blainville, 1828 Coenurus cerebralis (Batsch 1786) - pro parte- Coenurus serialis Gervais, 1847 Taenia serialis (Gervais, 1847) Baillet, 1863 Taenia serialis Baillet, 1863 Coenurus cuniculi ( Diesing, 1863) Cobbold, 1864 Coenurus cerebralis leporis - cuniculi Diesing, 1863 Coenurus species Cobbold, 1864 Coenurus lowzowi Lindemann, 1867 Coenurus nov. species Pagenstecher, 1878 Cystotaenia serialis (Gervais, 1847) Benham, 1901- Cysticercus pisiformis в розумінні Neumann et Meyer, 1941 Coenurus species Sandground, 1937 Multiceps serialis var. theropithecus Schwartz, 1927 Taenia (Multiceps) serialis (Gervais, 1847) Brumpt, 1936
Остаточні господарі: собака - Canis familiaris, вовк - C. lupus, шакал - C. aureus, койот - С. latrans, єнотовидний собака - Nyctereutesprocyonoides, лисиці - Vulpesvulpes, V. fulva, Urocyon cinereoargenteus, кішка - Felis ocreata dom. і гієна - Hyaena hyaena.
Локалізація: тонкий кишечник.
Проміжні господарі: зайці - Lepus timidus, L. tolai, L. tibetanus, L. europaeus, L. californicus, L. c. deserticola, L. campestris, L. nigricollis singhala, Sylvilagus floridanus, S. palustris, кролик - Oryctolagus cuniculus dom. Крім того, рідко білки - Sciuris vulgans (Cobbold, 1864 Hall, 1919 Dollfus, 1947), Sciuris carolinensis {Hali, 1919), шиншила - Chinchilla species (Bracker a. Olsen, 1950 Newberne and Burnett, 1951, Hander, 1951), нутрія - Myocastor coypus (Railliet, 1895- Neumann, 1905 Johnston, 1916 Hall, 1919) - щури - Cricetomys gambianus (noCvusz, 1944) - білі миші (Baldelli, 1950) - мавпи - Theropithecus gelada (Elek a . Finkelstein, 1939 Rodhain a. Wanson, 1954- Tratbig - Frankl, 1956), Ceropithecus nictitans, а також осіб (Ліндеман, 1867 Bonnal, Joyeux et Bosch, 1933 Brumpt, Duvoir et Sainton, 1934- Hararit et Midrouillet, 1949- Faust, 1950 Gallego, 1957).
Невеніч і Маркович (Nevenic і Markovic, 1951) відзначають Coenurus serialis у кіз (Capra hircus) в Югославії. Ця знахідка носить випадковий характер.
Меггітта (1924) в число проміжних господарів Multiceps serialis включає також кінь, у якій ценур були діагностовані Railliet (1893), Ward (1895), Railliet et Henry (1915). Очевидно, була допущена помилка у визначенні ценура, і кінь повинен бути виключена з числа проміжних господарів цих теніїд.
Локалізація ценура: міжм`язова сполучна тканина, підшкірна клітковина в різних частинах тіла.
Крім того, як виняток Coenurus serialis встановлені в черевній порожнині зайців (Perroncito, 1874), білок (Cobbold, 1864 Dollfus, 1947), бабуїна (Rodhain et Wanson, 1954), людини (Лідеман, 1867), в грудній порожнині у зайців (Гвоздьов, 1948), в серці у Lepus nigricollis singhala (Crusz, 1944), у зайця-біляка (Контрімавічус і Прпов, 1956), в головному мозку у мавпи (Sandground, 1937), людини (Faust, 1950), в оці у кроликів (Johnston, 1916). В. Л. Контрімавічус (1959) під час розтину 32 зайців в Якутії виявив 92 ценура, причому в м`язах кінцівок було знайдено 38 (42%) бульбашок, в м`язах інших частин тіла 48 (52%), на діафрагму 2 (2%), на серцевої сумці 1 (1%), в м`язах серця 1 (1%) і в м`язах внутрішньої стінки грудної клітини 2 (2%).
Місця виявлення: повсюдно. Особливо часто у Франції і Італії. В Англії, за даними Еванс (Evans, 1940), ценур серіальні зустрічаються у кроликів (0,22%). У США (Монтітабо), за даними Боутон (Boughton, 1932), виявилися інвазованими Ценуроз серіальним зайці (15,6%).
На території СРСР Multiceps serialis зареєстровані як в статевозрілої, так і ларвальних стадіях. У статевозрілої стадії цестоди виявлені у собак, вовків, лисиць, єнотовидних собак і кішок, а в лічіночной- у зайців і кроликів.
Мультіцептоз серіальний відзначений в наступних географічних зонах СРСР. У собак мультіцептози серіальні діагностовано: в Ленінградській області - Е. А. Холодковского (1912), Татарської АРСР - Г. Г. Вітенберга (1927) і В. І. Карохіним (1928), за матеріалами К. Г. Блюмберга (1887) , К. Г. Боля (1905) і А. В. Єфімова (1937) - Башкирської АССР- X. В. Аюпов (1954) - Мордовської АРСР - Л. С. Шалдибіним (1950) - Омської області-Н. Н. Дишіневічем (1940) - в м Томську - С. Д. Титової і Ф. С. Сумарокова (1959) у двох собак з 24 і в однієї кішки, з 25 розкритих, в Кемеровській області-СД. Титової та О. М. Симонової (1962) під час розтину 27 собак у 3,7%. У Криму А. Н. Каденаціі (1957) з 300 розкритих собак зареєстрував М. serialis у однієї тварини.
У Узбецької РСР Multiceps serialis встановлений М. Г. Жданової і В. Полус (1956) у 5% дегельмінтізіровать собак в радгоспі «Каранаб» і Н. М. Матчановим (1961) у собак (4,2%) як при розтині, так і при дегельмінтизації в Келесском масиві Ташкентської області.
В Казахської РСР П. П. Вібе (1961) виявив цей вид в Семипалатинской області у трьох з 112 обстежених собак (2,6%) в кількості від трьох до 21 екз., А в Курганській області В. П. Кондратьєв (1962) у одній з 109 розкритих собак (0,9%).
Статевозрілі цестоди цього виду були виявлені у вовків і лисиць Л. С. Шалдибіним (1950) в Мордовському державному заповіднику: у чотирьох вовків від 1 до 65 екз. і у двох лисиць від 1 до 77 екз.
Л. І. Євдокимова (1954) М. serialis в Татарській АРСР зареєструвала у 16 лисиць з 304 розкритих в кількості від трьох до 7 прим., А А. А. Троїцька (1955) у 1,2% із340 розкритих лисиць, і в 1960 р у одній єнотовидного собаки.
А. Н. Каденаціі (1957) виявив Multiceps serialis у одній з 110: розкритих лисиць Криму, а Г. І. Ронжина (1956) у одного з 105 розкритих вовків в Саратовській області.
Д. М. Ланда (1952) при розтині 6 вовків і 5 лисиць на території Української РСР у 20% звірів діагностувала М. serialis (по Ронжин, 1956).
У Киргизькій РСР (Ошська область), В. Г. Гагарін (1958) при розтині 6 вовків і 12 лисиць встановив цей вид у двох вовків і лисиці.
Ларвальних стадія Multiceps serialis зареєстрована в РРФСР&bdquo- Казахської, Таджицької, Киргизької і Української РСР.
Вперше в нашій країні ценуроз серіальний був встановлений Е. Л. Львовим в 1897 р в кол. Іркутської губернії майже у 50% яких убивали мисливцями зайців.
О. Лінстов (1901) діагностував цих ценур у чотирьох Lepus sp. в Сибіру.
Н. А. Холодковский (1912) в околицях Петербурга у зайця-біляка, а В. Е. Сударіков (1949) в Середньому Поволжі у того ж виду зайця також зареєстрували Coenurus serialis.
В Татарській АРСР ценур серіальний виявлений Солоніциним у зайця-біляка в міжм`язової сполучної тканини задньої кінцівки (по Єфімова, 1937).
С. П. Наумов (1947) повідомляє, що в Архангельській, Вологодській, Горьківської і Кіровської областях екстенсивний ценур серіальних у зайців-біляків становила 5-6%. Число ценур у одного зайця не перевищувало п`яти.
В Якутії (в р-ні селища Кангаласси) В. Л. Контрімавічус і М. В. Попов (1956) зареєстрували ценур серіальних у 32 з 731 розкритих зайців, т. Е. В 4,4%. У 21 зайця (66%) було по одному ценур, у 8 зайців. (25%) кількість ценур коливалося від 2 до. 10, і лише у трьох (9%) виявлено більше 10 бульбашок. Максимальна кількість ларвоціст, знайдених у одного зайця, дорівнювало 31 екз.
А. А. Дубницький (1950) в 1933 р при розтині 69 кроликів в Києві встановив Coenurus serialis 2,9%, а в 1938 р на Україні він виявив цих ценур ще у 5 кроликів.
А. Н. Каденаціі (1957) зазначає, що при розтині 500 кроликів в Криму ценур знайдені тільки у одного в підшкірній клітковині і скелетної мускулатури, а одного разу ценур цього виду були виявлені автором у зайця-русака.
У Таджицької РСР (Шаартузька нохія) ценуроз серіальний виявлений у трьох зайців-толу (Костильов і Зміїв, 1939) і в м`язах у двох зайців-пісковиків (Строганов і Строганова, 1944), крім того, у зайця-пісковика, відстріляних у районі Джілікуля , В. І. Чернишов (1953) знайшов в підшкірній клітковині 5 ценур.
В Казахської РСР (Кзил-Ординська область) вперше ценуроз зайців реєструє К. І. Скрябін в 1923 г. (у 8 зайців з 22 розкритих).
А. І. Осиповский (1931) під час огляду 90 тис. Заячих і 9 тис. Кролячих тушок на Петропавлівському м`ясокомбінаті (Казахстан) виявив ценуроз у 9 тис. Зайців (10%) і 67 кроликів (0,75%). Ценур локалізували головним чином в міжм`язової сполучної тканини тазостегнової мускулатури і попереку.
А. П. Васильєва (1931) при обстеженні 33 883 заячих тушок на мясоконтрольной станції м Семипалатинська встановила, що +1037 (3,06%). зайців виявилися інвазованими ценур серіальними.
Е. В. Гвоздєв (1948), досліджуючи паразитофауни зайців-пісковиків в Алма-Атинській області, вказує, що зараження їх лічіностной стадією цестоди М. serialis зустрічається всюди, але при незначному ступені інвазії. Екстенсивний інвазії, за даними автора, не перевищує 4%, а кількість бульбашок у одного зараженого зайця-пісковика дорівнювало 1, рідше 2.

У Киргизькій РСР (Іссик-Кульский район і Фрунзенська обл.) Ценуроз серіальний був діагностований М. М. Токобаевим (1960) у зайця-толая.
Історична довідка. Ларвальних стадію Multiceps serialis першим відзначив Laennec в 1804 р Посилаючись на усні повідомлення мисливців, які знаходили ценур в м`язах зайців, Леннек прийшов до висновку, що збудник «вертячки» зустрічається не тільки у овець і великої рогатої худоби, а й у кроликів і зайців. Клоке (Cloquet, 1818) включає кроликів в список проміжних господарів Multiceps multiceps, а в подальшому багато дослідників ценур, що реєструються в м`язах лепорід, розглядають як ларвоціст Multiceps multiceps-Coenurus cerebralis.
Бленвіль (Blainville) в 1828 р описав ларвоцісту з черевної порожнини дикого кролика як Echinococcus. Автор зазначає, що у знайденого їм ехінококу сколекси розташовувалися рядами (серіями). З наведеного опису ларвоцісти видно, що в розпорядженні Бленвіля не була ехінокок, а ценур Multiceps serialis, що було підтверджено в подальшому Жерве та Бенеденом (Jervais et Beneden, 1859) і Райе (1889). Таким чином, ми назва ценура, дане Бленвіля, розглядаємо як перший синонім Multiceps serialis.
У 1833 р Роуз (Rose) реєструє в Англії ценур в м`язах кроликів і звертає увагу на здатність їх до екзогенного брунькування, проте він відносить їх до збудника Ценуроз овець.
У 1837 р Леблону (Leblond) був присланий ценур, витягнутий з спинних м`язів кролика. Цей ценур був також діагностований як С. cerebralis.
Через 10 років Жерве (Gervais, 1847), аналізуючи матеріал Леблона, відніс цього ценура до нового виду, давши йому назву Coenurus serialis.
Стрічкова стадія Multiceps serialis була експериментально отримана Байеу (Baillet, 1858), згодувати ценур кролика собаці, у якої виросли статевозрілі цестоди, проте Байеу не дав цим теніїд визначення видової приналежності.
У 1863 р, т. Е. Через п`ять років, той же автор з успіхом повторив експеримент, назвавши отриманих цестод Taenia serialis.
У цьому досвіді Байеу не вдалося инвазировать овець онкосфера теніїд, вирощених у собаки з кролячих форм, і, навпаки, викликати ценурозную інвазію у кроликів матеріалом, спочатку отриманим від овець. Таким чином, він експериментально довів, що Multiceps serialis відрізняється від добре відомого виду Multiceps multiceps.
Однак питання про видовий самостійності Multiceps serialis залишався до останнього часу спірним. Саутвел (Southwell, 1930), Сендграунд (Sandground, 1937), Клепхем (Clapham, 1942) - вважають Multiceps serialis синонімом Multiceps multiceps, в той час як Хол (1910), Нагата і Еззат (Nagaty a. Ezzat, 1946), Мейер (Meyer, 1955), а також ряд інших дослідників розглядають Multiceps serialis як самостійний вид.
При аналізі даних зазначених авторів, а також наявного в нашому розпорядженні матеріалу і результатів радянських дослідників (Ронжин, Бондаревой) по перехресному експериментальному зараженню ссавців різними видами ценур, видова самостійність Multiceps serialis не викликає сумнівів. М. serialis відрізняється від М. multiceps як в статевозрілої, так і в ларвальних стадіях. Стрічкові стадії можуть бути диференційовані за характером стробіли, за формою і розміром гермафродитних члеників, положенню статевої клоаки і частково по гаки. Ценур Multiceps multiceps і М. serialis відрізняються по їх мор фологіі, локалізації і облігатним господарям.
Гермафродитні членики М. serialis злегка витягнуті в поперечному напрямку, так що ширина їх завжди перевищує довжину. Задні краю кожного членика розташовуються так, що покривають наступний членик, надаючи тим самим зубчастий вигляд всієї стробіле. Статеві сосочки розташовуються позаду середини латерального краю членика.
Гермафродитні членики М. multiceps витягнуті більш в поздовжньому напрямку, т. Е. Довжина їх перевищує ширину, задній край членика не покриває, або злегка покриває наступний членик, так що стробила не має зазубреного виду. Статеві сосочки розташовуються також позаду середини латерального краю членика, але не так близько до вентральної стороні проглоттіди. Кількість і розміри гаків у обох видів подібні.
Однак, як зазначили Нагата і Еззат (1946), для диференціальної діагностики можуть бути використані гаки 2-го ряду. У 2-го ряду гаків М. serialis є піднесення на межі переходу рукоятки в лезо, яке відсутнє у малих гаків Multiceps multiceps. Крім того, гаки 1-го ряду М. serialis забезпечені гострим, злегка вигнутим лезом, рукоятка їх хвилеподібною форми, незначно загострена на кінці, в той час як лезо цих же гаків у М. multiceps значно сильніше ізогнуто- рукоятка їх звивиста і забезпечена на дорзальном краї добре помітною виїмкою, що розташовується на межі переходу рукоятки в лезо.
Що стосується ценур, то для них, як правило, по-перше, характерна специфічність до господарів і, по-друге, у них чітко виражена гістотропізм. Хоча обидва види ценур зареєстровані у найрізноманітніших тварин, проте облігатні господарі Multiceps serialis гризуни, як правило, лепоріди, в той час як М. multiceps ніколи не зустрічається у гризунів, облігатними господарями для цього виду є жуйні, як правило, вівці.
Дійсно, незважаючи на широке поширення Ценуроз церебрального серед овець, ми спостерігали рідко цей гельмінт серед інших видів тварин. Далі, С. serialis локалізується в міжм`язової сполучної тканини і підшкірній клітковині, рідше в черевній порожнині проміжних господарів, в той час як всі достовірні випадки С. cerebralis зареєстровані тільки в головному, рідше спинному мозку. Відрізняються С. serialis і С. cerebralis розташуванням сколексов на внутрішній оболонці. У С. serialis вони зазвичай розташовуються правильними рядами, як би серіями, а у С. cerebralis групами.
І, нарешті, ценур серіальні на відміну від ценур церебральних мають здатність до брунькування, до утворення дочірніх міхурів різної форми і величини.
У 1927 р Шварц (Schwartz) виявив у вбитого в Вашингтонському національному зоопарку бабуїна Theropithecus obscurus (= Т. gelada) ценура, який за життя був діагностований як велике пухлиноподібнеосвіта, розташоване в підшкірній клітковині грудної порожнини. Шварц дає докладний опис цього ценура і стрічкової стадії, отриманої після експериментального згодовування ценура собакам, і зазначає, що цестода морфологічно ідентична Multiceps serialis.
Однак, оскільки автору не вдалося викликати інвазію у п`яти кроликів, п`яти морських свинок, трьох білих мишей, шести щурів і двох ягнят згодовуванням їм онкосфер з зрілих члеників, він прийшов до висновку, що цей вид біологічно відрізняється від Multiceps serialis і створив для нього нову різновид Multiceps serialis var. theropithecus. Ми не можемо погодитися з Шварцем (1927), який створив нову варіацію виду Multiceps serialis. Невдачі в зараженні тварин могли бути обумовлені і іншими факторами. Чи в природі може відбуватися розвиток паразита за схемою собака - бабуїн - собака.
Ми відносимо Multiceps serialis var. theropithecus до синоніма Multiceps serialis. Так само ми списуємо на синонім М. serialis ценура, описаного Сендграундом (Sandground, 1937) з мозку мавпи Cercopithecus nictitans. Сендграунд зазначає, що виявлений їм ценур збігається за своїми морфологічними ознаками з описом та ілюстраціями ценура Шварца (1927), проте локалізація його незвичайна для ценура типу «serialis».
В даний час відомо, що С. serialis можуть, як виняток, зустрічатися в самих різних органах і тканинах, особливо у факультативних господарів, отже, в даному випадку локалізація ларвоцісти не може служити підставою для виділення її з поля зору Multiceps serialis.
Опис стрічкової стадії (по Холу, 1919). Цестоди досягають 20-27 см довжини, при максимальній ширині 3,5-5 мм. Сколекс 0,850-1,500 мм в діаметрі. Хоботок досягає 0,300 мм в діаметрі і забезпечений 26-32 гаками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду досягають 0,135-0,175 мм довжини і забезпечені гострим, злегка вигнутим лезвіем- рукоятка гачка хвилеподібною форми і злегка загострена на своєму кінці-кореневої відросток має серцеподібну форму. Гаки 2-го ряду досягають 0,078-0,120 мм довжини з потужним загостреним лезом, рукоятка коротка, товста, вигнута і забезпечена невеликим виступом на вентральному краї-кореневої відросток має овальну або серцеподібну форму і забезпечений медіанної вирізкою. Присоски 0,300 мм в діаметрі. Вузька шийка досягає 0,1 мм довжини. Гермафродитні членики 1,5-2,0 мм довжини і 2,5-3,0 мм ширини. Таким чином, ширина гермафродитних члеників завжди перевищує довжину.

Мал. 64. Multiceps serialis (Gervais, 1847) Stiles et Stevenson, 1905
1 - крючья- 2 - Гермафродитний членік- 3 - зрілий членик (по Холу, 1919)

Зрілі ж членики мають довгасту форму і досягають 6-12 мм довжини і 3 - 4 мм ширини. Задні краю і кути молодих члеників витягнуті і прикривають передні краї сусідніх члеників, надаючи тим самим зубчастий вигляд всієї стробіле.
У зрілих члениках задні краю утворюють воронкообразное вдавлення, яке прикриває передні краї сусідніх члеників. Статеві сосочки сильно видаються і зазвичай розташовуються позаду середини латерального краю членика: значно рідше статеві сосочки розташовуються поблизу середини латерального краю проглоттіди. Зачатки утворення статевих органів можна розрізнити в наймолодших члениках, майже безпосередньо позаду шийки. Чоловічі статеві органи: насінники у великій кількості займають майже всю середню частину членика, за винятком його заднього краю, проміжків між яєчником і желточника, а також залишаючи вільним невеликий простір медіа попереду яєчника. Семяпровод починається біля медіанної лінії з поральной боку і, слабо звиваючись, направляється до латерального краю членика. Вузька витягнута бурса циррус досягає 0,200-0,300 мм довжини при максимальній ширині в середній своїй частині 0,055-0,099 мм.

Жіночі статеві органи: подвійний яєчник, лопаті якого нерівній або майже рівної величини, злегка витягнуті в поздовжньому напрямку. Желточник лежить ззаду від яєчника, має поперечно-овальну форму і своїми латеральними краями ніколи не досягає рівня бічних країв яєчника. Між яичником і желточника розташовується слабо виражене тільце Меліса. Трубчаста вагіна утворює один або кілька розширених вигинів поблизу місця розташування екскреторних судин і, прямуючи до заду, огинає ближню частку яєчника.
У зрілих члениках від медіанного стовбура матки відходить по 20-25 латеральних гілок, вільні кінці яких так густо переплітаються один з одним, що іноді буває дуже важко порахувати їх кількість. Яйця злегка овальної форми, досягають 0,031 - 0,034 мм довжини і 0,029- 0,030 мм ширини.
Опис ларвальних стадії (Coenurus serialis). Ценур мають досить різноманітну форму і досягають різних розмірів.
Материнський міхур у облігатних господарів в місцях нормальної локалізації зазвичай овальної форми, розмір його досягає 3 - 4 см в діаметрі. Зовнішня оболонка ценура порівняно ніжна і не спаяна з навколишнім її сполучнотканинної капсулою господаря.
На внутрішній оболонці розташовуються сколекси, що сидять, як правило, кількома паралельними або розбіжними рядами, причому в кожному ряду налічується 30-50 сколексов. Сколекси здебільшого займають верхню третину площі міхура. В окремих випадках сколекси не мають певного розташування, а концентруються групами (Clapham, 1942- Hamilton, 1950). Іноді ценур утворюють дочірні бульбашки, які можуть відбруньковуватися як ендогенно, так і екзогенно від материнського міхура. Екзогенні дочірні бульбашки часто прикріплюються до материнського за допомогою коротких ніжок у вигляді пальцевидних відростків, що надає їм різноманітну гіллясту структуру. Від дочірніх міхурів можуть в свою чергу відбруньковуватися нові бульбашки.
Гамільтон (1950) вважає, що Coenurus serialis відгалужується лише зовнішні дочірні бульбашки, які, в свою чергу, можуть давати нові бульбашки. Всі ці відокремлені від материнського міхура цистицерки лежать в одній сполучнотканинною оболонці господаря. У дочірніх міхурів сколекси не розвиваються до тих пір, поки вони остаточно не відокремляться від материнського міхура. У дочірніх екзогенних ценур утворюються один або кілька сколексов. Кількість дочірніх міхурів автор пов`язує з віком ценура. Те, що вторинні зовнішні ценур не містять зрілих сколексов, коли відбувається зростання бульбашок, обумовлено тим, що випинання, з яких утворюються ценур, розвиваються зі стінок материнського міхура, де немає сколексов.
Автор вважає, що ценур серіальні не утворюють внутрішніх дочірніх міхурів, а лише відгалужується сколекси, які деякими авторами приймаються за ендогенні дочірні ценур. Розвиток їх відбувається наступним чином. З гермінативного шару ценура розвивається порожнистий виріст, на дистальному кінці його просвіту в подальшому формуються гаки і присоски.

Мал. 65. Multiceps serialis (Gervais, 1847) Stiles et Stevenson, 1905
1 - стадії розвитку ценура- (по Гамільтону, 1950) 2 - ценур з відбрунькувалися дочірніми цистами (по Мейеру, 1955)

Більшість сколексов досягає в довжину 8 мм, т. Е. Вони значно довше сколексов, які виявляються в екзогенних дочірніх міхурах. Дистальні кінці, де розташовуються гаки і присоски, загнуті і злегка розширені, утворюючи головку, ніжка або шийна область значно подовжується, причому розмір її пов`язаний з віком.
Сколекси в материнському міхурі нерівні, частина з них більша, і у них шийна область поблизу точки прикріплення до гермінативної оболонці сильно розширюється, утворюючи бульбашка.
Аналогічні бульбашки, що розвиваються з шийної частини, спостерігали і інші дослідники - Анрі і Чіука (Henry et Ciuca, 1914), Кутелія (Coutelen, 1928), Клепхем (1940).
Коли бульбашки вперше стають помітними, вони досягають 2 - 3 мм в діаметрі, потім поступово збільшуються і можуть в окремих випадках доходити до 30 мм в діаметрі. Зазвичай сколекси при досягненні бульбашкою розміру 4 - 5 мм в діаметрі відриваються від гермінативної оболонки і стають вільними в материнському міхурі. Іноді групи бульбашкових сколексов зливаються разом після відділення від гермінативної оболонки. Відкріпив бульбашки збільшуються в розмірі і стають спочатку подовженими, а потім кулястими. Збільшення розміру бульбашки відбувається, ймовірно, за рахунок укорочення шийки сколекас. Іноді, як було зазначено, бульбашки досягають 30 мм в діаметрі, причому сколекс зменшується настільки, що його навряд чи можна бачити неозброєним оком. Освіта бульбашок починається через 18 місяців з моменту зараження тварини. Автор вважає, що утворення цих бульбашок пов`язано з дегенерацією паразита і ніколи з них не формуються ендогенні бульбашки.
Цикл розвитку. Цикл розвитку Multiceps serialis вперше був розшифрований Байе (Bailiet) в 1858 р, яким вдалося ценур з м`язів кролика заразити собак і отримати стрічкові стадії паразита. Досліди Байе були повторені рядом дослідників (Thomas, 1889, і ін.).
Надалі у собак в самих різних зонах земної кулі були зареєстровані стрічкові стадії цієї цестоди.
Остаточними господарями, крім собак, виявилися і дикі м`ясоїдні. Соутуел (1924) виявив Multiceps serialis у гієни в Родезії, Ортлепп (1938) у шакала в Трансваалі, Еріксон (1944) у койотів в Північній Америці. Неодноразово мультіцепси серіальні діагностували у лисиць.
Люїс (Lewis, 1927), С. В. Титова і Ф. С. Сумароков (1959) зареєстрували кішок в числі факультативних господарів цієї цестоди.
Облігатними проміжними хазяїнами є різні види кроликів і зайців.
Статевозріла цестода Multiceps serialis, живучи в кишечнику собаки і деяких диких м`ясоїдних, постійно відокремлює членики, що містять яйця, які і розсіюються в зовнішньому середовищі. Кролики і зайці заковтують яйця цестоди разом з їжею і водою. У травному тракті проміжних господарів онкосфери гематогенним шляхом розносяться в різні ділянки тіла, проте Coenurus serialis розвивається головним чином в міжм`язової сполучної тканини і скелетних м`язах лепорід.
При поїданні остаточним господарем ураженого ценур м`яса кроликів або зайців, відбувається зараження половозрелой формою. Як було встановлено Байе (1858), при зараженні кроликів онкосфера цієї цестоди у них через 18-25 днів формуються бульбашки 0,75-2,5 мм в діаметрі. Через 30 днів вони досягають величини горошини і через 3 місяці величини волоського горіха. Сколекси в міхурі починають утворюватися через два місяці. Ценур можуть жити в організмі кролика до двох років.