Taenia krabbei - теніати - стрічкові гельмінти

Taenia krabbei Moniez, 1879 (рис. 32)
Синонім: Cysticercus tarandi Villofc, 1883 Cysticercus rangifer Griiner, 1910- Taenia rangifer (Griiner, 1910) Meggitt, 1924
Остаточні господарі: собака - Canis familiaris- вовк - Canis lupus- койот - Canis latrans- песець - Alopex lagopus- кішка - Felis ocreata domestica та рисі - Felis lynx і Felis rufus rufus.
Проміжні господарі: олені: Rangifer tarandus, Rangifer caribou silvestris, Alces americana, Capreolus capreolus, Odocoileus hemionus hemionus, Odocoileus hemionus columbianus- благородний олень: Cervus elaphus (експериментально) - вівці - Ovis aries (експериментально).
Назва личинкової стадії: Cysticercus tarandi.
Локалізація цістіцерков: скелетні м`язи, серце, мова.
Місця виявлення: Норвегія, Ісландія, Аляска, США а СРСР.
В СРСР цей вид зареєстрований як в стрічкової стадії у собак, вовків, песців і кішок, так і в стадії цистицерка у оленів, переважно в північних районах.
У стрічкової стадії Т. krabbei вперше була виявлена Н. Н. Плотніковим (1933) у трьох собак на півострові Ямал і у кішки в Салехарді. З. А. Раєвська (1936) при дегельмінтизації 10 ненецьких оленегонних лайок Большеземельской тундри у п`яти собак виявила Т. krabbei.
А. Е. Слюнкіна (1937а) при гельминтологическом вскритіі.238 собак (м Душанбе) діагностував Т. krabbei у одного собаки. Достовірність визначення виду викликає сумнів. Не виключена можливість завезення Т. krabbei з собаками з північної частини СРСР.
М. К. Шмирьова, Л. В. Афонькина, Ю. Н. Бурікова (1940) при обстеженні 24 ненецьких оленегонних лайок півострова Ямал встановили цей вид у 9 собак (37,5%).
Крім того, цю цестодами в кількості 15 прим. зареєстрував у одній оленегонних собаки з 45 розкритих в Якутській АРСР М. Г. Сафронов (1958а), а С. Д. Титова і Ф. С. Сумарков (1959) у одній з 24 розкритих собак р Томська, привезених з північних районів Томської області, знайшли 7 прим. цестод цього виду. У Мурманській області Т. krabbei діагностував у собак В. В. Бржеський (1962а).
У вовків Т. krabbei була зареєстрована в Мордовської АРСР (Морозов, 1951 і Шалдибін, 1957), в Горьківської області та Красноярському краї (Романов, 1955, 1957), в Мурманської області (Бржеський, 1962а) і в Білорусії - заповідник Біловезька Пуща ( Бєляєва, 1957).
Вперше у вовків Т. krabbei діагностував Ф. М. Морозов. При розтині 20 вовків Мордовського державного заповідника у чотирьох (20%) з них були виявлені ці цестоди, а потім Л. С. Шалдибін встановив цей вид ще у одного вовка.
М. Я. Бєляєва знайшла Т. krabbei у двох вовків в кількості одного і чотирьох примірників у Біловезькій Пущі. Оскільки як в Мордовському заповіднику, так і в Біловезькій Пущі північних оленів немає, можна припускати, що проміжними господарями Т. krabbei в цьому місці є інші види копитних.
І. В. Романов (1955) встановив Т. krabbei у трьох вовків Красноярського краю. Інтенсивність інвазії в середньому достігала8,3 прим., А в 1957 р їм зареєстрований цей вид у семи вовків (48,2%) в Горьківської області.
У песців Т. krabbei діагностований в Ямало-Ненецькому національному окрузі Д. В. Колмакова і М. В. Полянської (по Петрову, 1941) і В. Бржеський (1962а).

Ларвоцісти Т. krabbei неодноразово реєструвалися біля північного оленя в Якутській АРСР, Комі АРСР, Чукотському національному окрузі, Камчатської, Мурманської, Архангельської і Сахалінській областях (Грюнер, 1910, 1912, 1914, 1930 Еккерт, 1909, 1915- Родіонов, 1912 Турандін , Тахістов і Орлова, 1938- Сафронов, 1958 Кротов, 1959- Шильников, 1962).
Цистицерки, виявлені як в скелетних м`язах, так і в серці, печінці та легкому оленів, вважали за личиночную стадію Cysticercus tarandi виду Т. krabbei.
У 1945 р Е. П. Пушменков цістіцерков з печінки, легенів і серця північного оленя відніс до ларвоцістам самостійного виду тении - Taenia parenchymatosa Puschmenkov, 1945.
Історична довідка. Моньє (Moniez) в 1878 р виявив в м`язах стегна, спини і міжреберної мускулатури північного оленя, полеглого в зоологічному саду в Ліллі, озброєних цістіцерков. Ці цистицерки він у великій кількості згодував собаці, у якої виросли тении, яких він відніс до нового виду Т. krabbei. Моньє (1879) наводить вельми неповне опис як цістіцерков, так і стрічкової стадії. Він вказує, що цистицерки за розміром значно менше C. cellulosae, містять дуже невелика кількість рідини-сколекс, озброєний гаками, розташовується або посередині міхура, або на одному з його конусів. Що стосується стрічкової стадії, то Моньє зауважує лише, що проглоттіди щодо довжини, дуже широкі і тільки останні членики різко змінюють свою форму і їх довжина перевищує ширину.
У 1910 р С. А. Грюнер дає короткий опис цістіцерков, знайдених ним у полеглого північного оленя в Якутії. При розтині був виявлений ціетіцеркоз серця і скелетної мускулатури. Грюнер не діагностується виявлених ним ларвоціст, проте посилається на Моньє (1879), що виявив збройних цістіцерков в м`язах північного оленя і експериментально інвазованих ними собаку, у якої в кишечнику виросли тении.
Меггітта (1924) відніс цістіцерков, виявлених Грюнером в серце північного оленя, до нового виду Taenia rangifer (Griiner, 1910), який повинен бути віднесений до синонімів Taenia krabbei.
Надалі Рансом (Ransom, 1913) при вивченні цістіцерков, зібраних в м`язах північного оленя Аляски, а також переглянувши матеріали Моньє, прийшов до висновку, що ці цистицерки належать до Т. krabbei.
Рансом призводить більш детальну характеристику цістіцерков і звертає увагу на характерну для них подовжену форму, вперше дає опис гаків Т. krabbei і відзначає дуже характерну морфологію гермафродитних члеників, в яких статеві органи сильно здавлені, прилягаючи один до одного, і витягнуті щодо поперечної осі проглоттіди.
Найбільш докладно Т. krabbei була вивчена і описана Крем (Cram, 1926). Вона звертає увагу на сильне розвиток у цестод статевих сосочків, наявність двох вагінальних сфінктерів, а також компактність розташування всіх статевих залоз в гермафродитних члениках. За її даними, хоботок тении озброєний 26-34 гачками, що досягають 148- 170 мк довжини. Матка в зрілих члениках має поздовжній стовбур, від якого відходять по 9-10 бічних відгалужень. Крім того, Крем зазначає, що ширина зрілих члеників перевищує довжину, проте це не відповідає дійсності, так як в даний час встановлено, що зрілі членики Т. krabbei мають різко виражену подовжену форму.
Треба думати, що цестоди, піддані дослідженню Крем, були сильно зморщені в результаті фіксації.
С. Н. Боєв (1960) висловлює сумнів щодо видової самостійності Т. krabbei, Т. ovis, Т. cervi.
Останнім часом, крім північних оленів, які вважалися єдиними проміжними господарями Т. krabbei, цистицерки тарандние виявлені у Capreolus capreolus і у інших представників сімейства оленячих США і Канади. Крім того, Олсен і Вільямс (Olsen et Williams, 1959) експериментально інвазованих ягняти, згодувавши йому зрілі проглоттіди Т. krabbei, а В. В. Бржеський (1962) - благородного оленя (Elaphus elaphus).
Так само в список остаточних господарів повинні бути включені койоти - Canis latrans (Erickson, 1944 Butler a. Grundmann, 1954) і рисі: Felis lynx і Felis rufus rufus (Shaw, Simms a. Mouth, 1934 Rollings, 1945, згідно Wardle a. McLeod, 1952).                                                                           
Опис стрічкової стадії (по Бржеський, 1962а). Статевозрілі тении мають 60,0-196,0 см довжини і складаються з 390-510 проглоттид. Сколекс округлий, його діаметр 0,860-0,922 мм. Товщина сколекса (дорзовентральном розмір), що дорівнює 0,390-0,420 мм, менше його ширини. Сколекс ширше стробіли в області шийки і перших члеників, але вже її в іншій частині. Присоски не підносяться над поверхнею сколекса і розташовуються по дві на вентральній і дорсальній його сторонах, діаметр їх дорівнює 0,180-0,315 мм.
Хоботок 0,278-0,483 мм в діаметрі, озброєний 26-34 гачками в два ряди. Діаметр корони гаків 0,352 - 0,480 мм. Загальна довжина гаків 1-го ряду 0,137-0,179 мм, вони складаються з леза, рукоятки і кореневого відростка. Лезо помірно загнуто на вентральній сторону, його довжина 0,055-0,068 мм. На кінці рукоятки, довжина якої 0,082 - 0,111 мм, розташований виступ, спрямований в дорзальную сторону. Приблизно на середині дорзальной поверхні знаходиться невелике заглиблення.
На передній і задній поверхні кореневого відростка довжиною 0,030- 0,034 мм є по невеликому горбку.
Загальна довжина гаків 2-го ряду становить 0,098-0,120 мм. Їх лезо, довжиною 0,043 - 0,047 мм, значно загнуто на вентральній сторону. Рукоятка, довжина якої 0,055-0,053 мм, сильно загнута на дорзальную сторону. Кореневої відросток, довжиною 0,025-0,030 мм, чітко роздвоєний, і його ширина становить 0,025-0,030 мм.
Шийка досягає від 0,890 до 1,075 мм довжини і 0,528-0,836 мм ширини.
Форма і розмір члеників змінюються в залежності від стадії розвитку. У наймолодших члениках довжина значно менше ширини. Найбільша ширина члеників становить 11 мм при довжині 7 мм.

Мал. 32. Taenia krabbei Moniez, 1879?
1 - гаки (по Крем, 1926) -
2 - крючья- 3 - Гермафродитний членік- 4 - зрілий членік- 5 - Cysticercus tarandi у віці 70 днів - сколекс вивернуть (по Бржеський, 1962)

Паренхіма сколекса, шийки і стробіли містить круглої форми вапняні тільця, що мають шарувату будову, діаметр їх 0,013 - 0,015 мм. Тельця можуть бути овальної форми, розмірами 0,017-0,018 х 0,010- 0,013 мм. Вони розташовані головним чином в кортикальному шарі паренхіми і рідше зустрічаються в медуллярном.
Мускулатура представлена слаборозвиненим субкутікулярним і потужними поздовжніми, поперечними і косими шарами.

Екскреторна система представлена двома парами екскреторних каналів: вентральними і дорзальний, що проходять в бічних частинах члеників.
Вентральні екскреторні канали в розвинених члениках відстоять від краю членика на 0,036-0,525 мм, діаметр їх 0,189-0,210 мм. Дорзальние екскреторні канали діаметром 0,042 - 0,060 мм, відстоять від краю членика на 0,546-0,672 мм.
Статева система. Перші зачатки статевих органів у вигляді поперечного тяжа починають з`являтися після 95-го членика.
Вагіна і семяпровод, об`єднуючись, утворюють статеву клоаку, яка, починаючи з 157-го членика, стає добре вираженою.
Яєчники стають помітними після 193-го членика, а желточник - з 206-го. Яйця в матці вдається виявити після 280-го членика, а з 295-го вже з`являються дивертикули матки, які після 320-го членика поширюються настільки, що яєчник стає ледь помітним.
Статевий сосочок значно видається за край членика і розташований трохи попереду його середини, ширина підстави сосочка 0,630- 0,672 мм. Статеві сосочки чергуються неправильно.
Чоловіча статева система. Число сім`яників в розвиненому Гермафродитні членике досягає 390-593. У поральной половині членика їх 170-260, в апоральной 220-333.
Насінники займають більшу частину простору членика між вентральними поздовжніми екськреторнимі каналами. Вони відсутні ззаду від желточника, між желточника і яєчником, на невеликому просторі наперед від яєчника і між сім`япроводом і вагиной. Невелике число насінників розташоване за яєчником, де вони локалізуються в дорзальной частини мозкової речовини.
Бурса циррус овальна, при утягненому циррус має 0,252 - 0,304 мм довжини і 0,042 - 0,094 мм найбільшої ширини, товщина м`язової стінки 0,012 мм. Бурса не доходить до вентрального екськреторного каналу.
Жіноча статева система. Яєчник розташований в задній половині членика і складається з двох почкообразний часточок, між якими знаходиться семеприемник, протоки жіночих статевих шляхів, мешковидное розширення матки і тільце Меліса.
Вагіна різко розширюється, і на протязі 0,189-0,210 мм її діаметр досягає 0,042 мм, після чого поступово зменшується до 0,009- 0,013 мм. При цьому вагіна спрямована до середини членика, але, не доходячи до центрального стовбура матки, відхиляється в бік підстави, де переходить в семеприемник. На кордоні вагіни і семеприемники є добре виражений кільцеподібний сфінктер.
Матка проходить у вигляді стовбура, спрямованого уздовж поздовжньої осі членика. У більш молодих члениках вона являє собою тонкий паренхіматозний тяж. У гермафродитних члениках в її основі знаходиться мешковидное розширення діаметром 0,399-0,441 мм. Висота маточного стовбура 0,424 - 2,205 мм, діаметр 0,188-0,315 мм, він відстоїть на 3,150-3,190 мм від апорального краю і на 2,625-2,710 мм від порального краю членика. У зрілих члениках від маточного стовбура відходять дивертикули, число яких становить 9-10 з кожного боку.
В останніх члениках розрослася матка займає весь простір між вентральними екськреторнимі каналами. Від бічних дивертикулів, в свою чергу, відходять додаткові гілочки, число яких доходить до 35-48 з одного боку. Від маточного стовбура відходять також гілки до переднього і заднього кінців членика.

Зріле яйце овальної форми, розміром 0,050-0,059x0,055-0,072 мм. Яєчна оболонка абсолютно прозора, і крізь неї просвічують знаходяться всередині онкосфери і розкидані в безладді жовткові тільця.
Онкосфери круглої форми, діаметром 0,028-0,039 мм, або овальної форми, 0,025-0,034x0,029-0,039 мм, з радіально покресленої оболонкою. Ембріони 0,016-0,021x0,019-0,031 мм, ембріональні гаки 0,009 мм довжини.
Опис личинкової стадії - Cysticercus tarandi (по Бржеський, 1962). Циста цістіцерков довгастої форми, має 7,0-10,5 мм довжини і 2,5-4,5 мм максимальної ширини. Довжина шийки з укрученим в неї сколексом 1,155-3,800 мм при найбільшій ширині 1,056-2,878 мм. Шийка з`єднується з міхуром на його середині. Сколекс повернуть приблизно на півтора обороту. Довжина вивернула шийки зі сколексом становить 3,014 - 9,240 мм при 1,056-3,211 мм максимальної ширини. Сколекс округлий, його діаметр 0,520-0,638 мм. Присоски округлі, діаметром 0,140 - 0,242 мм. Хоботок 0,180-0,228 мм в діаметрі, вооружен26-34 гаками. Гаки 1-го ряду 0,137-0,179мм довжини, довжина гаків 2-го ряду 0,098-0,120 мм. Форма і розмір гаків такі ж, як у стрічкової стадії. Діаметр корони гаків 0,200 - 0,420 мм. Шийка складається з 9-48 псевдосегментов.
Хвостовий міхур цистицерка овальної форми, довжиною 4,620-8,520 мм, з найбільшою шириною 3,698 - 4,650 мм. Поверхня поперечно покреслена, від чого його край здається фестончатим- складки утворені за рахунок кутикули.
У тканинах шийки і міхура велике число овальних вапняних тілець розміром 0,012 - 0,019x0,008-0,012 мм.
Цикл розвитку. З екскрементами собак, вовків, песців і деяких інших хижих ссавців, заражених статевозрілими стадіями Т. krabbei, виділяються зрілі членики, що містять онкосфери цього гельмінта. Онкосфери забруднюють траву і водойми на оленеводческіх пасовищах. Олені проковтують разом з травою або водою онкосфери Т. krabbei, і у них в серці або скелетної мускулатури формуються цистицерки (Cysticercus tarandi). При сильній інвазії, як встановив
В. В. Бржеський, цистицерки, крім зазначених органів, виявляються у вигляді одиночних ларвоціст в печінці, головному мозку, очах.
Остаточні господарі заражаються стрічкової стадією Т. krabbei при поїданні м`яса оленів, інвазованих Cysticercus tarandi. Олсен і Вільямс (Olsen et Williams, 1959) згодували два зрілих членика Т. krabbei ягняти, при розтині якого на 96-ту добу в його скелетної і серцевої мускулатури було виявлено 40 цістіцерков. Таким чином, вівця вперше реєструється в якості проміжного господаря Т. krabbei.
Результат досвіду зараження ягняти дозволяє припускати і природне зараження овець цистицеркозом тарандним, що необхідно враховувати, оскільки форма, число і розмір гаків цістіцерков Т. krabbei практично важко відрізнити від таких Т. ovis.
Основним джерелом зараження оленів є оленегонних собаки, які постійно перебувають в стаді.
В. В. Бржеський (1963а) експериментально довів, що Т. krabbei в організмі проміжного господаря розвиваються до інвазійних стадії протягом 70 днів, а в остаточному хазяїні (собаці) цестоди досягають статевозрілих стадії через 32 - 34 дня.
Істотну роль в зараженні оленів цистицеркозом грають також вовки. Рауш і Вільямсон (Rausch a. Williamson, 1959) виявили Т. krabbei у 48 з 78 обстежених вовків (61%) на Алясці.