Taenia parenchymalosa - теніати - стрічкові гельмінти

Taenia parenchymalosa Pushmenkov, 1945

Синоніми: Taenia krabbei Moniez, 1879 - pro parte
Остаточні господарі: собака - Canis familiarisj песець - Alopex lagopus- вовк - Canis lupus.
Проміжні господарі: північний олень - Rangifer tarandus, благородний олень - Cervus elaphus.
Назва личинкової стадії: Cysticercus parenchymatosa.
Локалізація цістіцерков: печінку, легке, серце, мозок (?).
Географічне поширення: Якутська АРСР, Мордовська АРСР, Ямало-Ненецький національних! округ і Мурманська область.
Історична довідка. До останнього часу вважали, що Cysticercus tarandus - личиночная стадія Т. krabbei - паразитує як в скелетних м`язах, так і в серці, печінці та легких північного оленя.
У 1945 р Е. П. Пушменков встановив, що цистицерки з печінки оленя є порівняно великі бульбашки, зазвичай круглі, 10-18 мм в діаметрі. Локалізуються вони в товщі печінки або під її капсулою. Зовні цистицерк покритий тонкою сполучнотканинною оболонкою. Цистицерк заповнений прозорою жідкостью- головка і шийка паразита вивернуті. Сколекс має форму невеликої горошини жовтуватого кольору. Довжина сколекса і шийки досягає 2,1 мм, ширина 1,56 мм. Діаметр сколекса 0,84 - 1,01 мм. Сколекс забезпечений чотирма присосками і подвійною короною гаків, що сидять на хоботке. Діаметр присоски 0,24 - 0,30 мм, діаметр корони гаків 0,33л. Кількість гаків 30. Гаки 1-го ряду досягають 0,22 - 0,23 мм, довжина рукоятки 0,11 мм, максимальна ширина 0,029 мм, довжина кореневого відростка 0,03мм. Гаки 2-го ряду 0,13 - 0,15 мм дліной- довжина рукоятки 0,058 мм, ширина 0,017 мм, довжина кореневого відростка 0,04 - 0,46 мм.
Порівнюючи цістіцерков з печінки з цистицерками з скелетної мускулатури оленів, він прийшов до висновку, що ці ларвоцісти належать до різних видів теніїд, для підтвердження чого був поставлений наступний експеримент. Двом цуценятам півторатижневі віку були скормлю цистицерки північного оленя: одному з печінки - в кількості 8 екз. і другого з м`язів задньої кінцівки - в кількості 4 екз. Третій щеня був залишений для контролю. Після зараження щенята містилися в умовах, повністю виключають можливість инвазирования. Через 2 місяці після початку досліду всі три цуценя було вбито.
При розтині цуценя, зараженого цистицерками з печінки оленя, в тонкому відділі кишечника було виявлено 4 екз. тений. У цуценя, инвазированного цистицерками з мускулатури оленя, в тонкому відділі кишечника було знайдено три екземпляри цестод, у контрольного цуценя теніїд не було виявлено.
При вивченні цих теніїд з`ясувалося, що цестоди від собаки, зараженої цистицерками з скелетної мускулатури оленя, виявилися типовими представниками Т. krabbei, в той час як цестоди від цуценя, зараженого цистицерками з печінки оленя, були віднесені Пушменковим до представників нового виду ціп`яків, яких автор назвав Taenia рагепchymatosa.
Надалі Е. П. Пушменков оленя двотижневого віку згодував два зрілих членика Т. parenchymatosa, отриманих від піддослідного цуценя. Через 14 діб після зараження олень упав. При розтині його були виявлені розриви печінки та крововиливи в черевну порожнину. Як в паренхімі печінки, так і в черевній порожнині знаходилася величезна кількість цістіцерков у вигляді прозорих бульбашок 5-8 мм в довжину і 3 - 4 мм в ширину. Цистицерки були виявлені, крім печінки, в легких і м`язах серця.
Е. П. Пушменков дає наступний опис стрічкової стадії Taenia parenchymatosa. Стробіла розміром від 70 до 94 см, ніжна, білого кольору, складається з 275-280 члеників. Сколекс озброєний, є 4 присоски діаметром від 0,33 - 0,34 мм. Хоботок забезпечений 30 хітиновими гаками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду досягають 0,23 - 0,24 мм, максимальна ширина 0,025 мм. Гаки 2-го ряду 0,13 - 0,16 мм. Діаметр корони 0,52, мм. Діаметр сколекса 1,26 мм, довжина шийки паразита сягає 1,6 мм. Гермафродитний членик 4 - 5 мм в довжину і 7-9 мм в ширину. Максимальна ширина стробіли 10-11 мм. Довжина зрілого членика 11 мм, ширина 6 мм. Кути члеників майже прямі-задній край кожного членика трохи ширше переднього краю наступного членика. Статеві отвори неправильно чергуються і відкриваються в середній частині членика. Як видно, характеристика виду дана досить неповно, крім того, відсутні малюнки цестод, немає диференціального діагнозу між Т. parenchymatosa і Т. krabbei. Твердження автора, що цистицерки з серця оленів завжди відносяться до ларвоцістам Т. parenchymatosa, не доведене, оскільки фінами з серця Олені не Інвазовані собак. Очевидно, в серце північних оленів можуть паразитувати цистицерки як Т. parenchymatosa, так і Т. krabbei.
У літературі є суперечливі дані щодо зв`язку між ураженням скелетної та серцевої мускулатури оленів. Так, С. А. Грюнер (1930) під час розтину 24 північних оленів в кол. Обдорськ районі виявив цістіцерков у 10 тварин, причому він зазначає, що якщо в серці виявляться фіни, то, напевно, будуть вражені фіннозом і м`язи.
К. К. Радіонова (1912) у 20-місячного оленя було встановлено генералізований цистицеркоз. При цьому фіни були знайдені у великій кількості в м`язах як передніх, так і задніх кінцівок і поперекової області. Серце виявилося вільним від фін.
Н. І. Еккерт (1915) під час огляду 80 оленячих туш на Карагінском острові в двох випадках виявив генералізований цистицеркоз м`язів. Автор звертає увагу на те, що, незважаючи на суцільне ураження скелетної мускулатури, при самому ретельному огляді серця фіни виявити не вдалося. Раніше ж при огляді туш північних оленів в Якутській області та на Алясці, поряд з ураженням м`язів, він знаходив також цістіцерков і в серці. Що стосується локалізації цістіцерков в печінці оленів, то в 1909 р Н. І. Еккерт в своїй статті «3-а експедиція в тундру Архангельської губернії», описуючи захворювання північних оленів, які спостерігаються їм в 1906 р, відзначав як часте явище локалізацію різних пузирчастих форм в печінкової тканини і переважно під капсулою печінки. Еккертом було обстежено не менше 600 оленів.
Аналізуючи ці дані, Грюнер (1910) зазначає, що, незважаючи на такий значний матеріал, в звіті немає вказівок на фінноз м`язів у північних оленів. Правда, серед перерахованих об`єктів, спрямованих в Лабораторію Міністерства внутрішніх справ, згадуються екземпляри, знайдені в серце, і відзначаються навіть фіни в серце. Але цим все і обмежується. Про знаходженні ж фін в м`язах скелета не згадується, і залишається невідомим, чи зустрічався дослідникам у 600 убитих оленів фінноз м`язів?
К. І. Скрябін (1931) в відомої монографії «Глистові інвазії північних оленів» відзначає широке поширення цистицеркоза печінки. Автор пише, що ветеринарний лікар Д, В. Колмаков, який працював в 1927 р в тундрі поблизу Обдорск, за течією річки Тарчеди, в одному стаді з 58 оленів, у яких була обстежена печінку, констатував фінноз у 38, т. Е. У 65% тварин. В іншому ж стаді фінноз печінки констатовано не менше ніж у 80% тварин.
М. Г. Сафронов (1955) повідомив про значне поширення цистицеркоза печінки у північних оленів (23,5%) в Якутській АРСР, що викликається ларвоцістамі Т. parenchymatosa.
У 1962 р Бржеський встановив в Ямало-Ненецькому національному окрузі Taenia parenchymatosa у собак, песців і вовків і в Мурманської області, у собак. Крім того, він дав детальний опис стрічкової стадії Т. parenchymatosa, отриманої шляхом згодовування собакам цістіцерков цього виду від оленів.
Як видно з опису, даного Бржеський, Т. parenchymatosa різко відлітає від Taenia krabbei. Стробіла Т. parenchymatosa менше, ніж T .krabbei, в той час як гаки у першого виду більше, бурса циррус довше, а вапняні тільця більш численною.
У Taenia krabbei довжина зрілого членика більше, парус виражений рельєфніше, статеві сосочки виступають різкіше, ніж у Taenia parenchymatosa.
Крім того, цистицерки Т. parenchymatosa локалізуються в печінці, а також в легенях і серці, а ларвоцісти Т. krabbei в скелетних м`язах і серце.
Опис стрічкової стадії (по Бржеський, 1962). Статевозрілі тении мають 35,0-111,0 см довжини і складаються з 310-420 проглоттид. Сколекс округлий, його діаметр 1,034 - 1,638 мм. Сколекс ширше стробіли в області шийки. Сколекс має чотири округлі м`язові присоски, діаметр яких 0,300-0,342 мм.
Хоботок 0,286-0,588 мм в діаметрі озброєний 32 - 34 гаками, розташованими в два ряди. Діаметр корони гаків 0,405-0,546 мм. Загальна довжина гаків 1-го ряду 0,210-0,228 мм. Лезо помірно загнуто на вентральній сторону, його довжина 0,078-0,090 мм. На дорзальной поверхні рукоятки, довжина якої 0,132 - 0,150 мм, розташоване невелике парне поглиблення, розділене горбком. Кореневої відросток має 0,034 - 0,038 мм довжини.
Загальна довжина гаків 2-го ряду становить 0,124 - 0,145 мм. Їх лезо довжиною 0,060-0,069 мм значно загнуто на вентральній сторону. Рукоятка, довжина якої 0,064 - 0,076 мм, сильно загнута на дорзальную сторону. Кореневої відросток довжиною 0,031 - 0,034 мм чітко роздвоєний і його ширина досягає 0,057 мм. Шийка контрактивної. Її довжина коливається від 0,440 до 1,570 мм, ширина - 0,572 - 0,860 мм. Протягом приблизно 2/3 стробіли спостерігається збільшення розмірів члеників. Зрілі членики досягають 10 мм довжини при ширині 6 мм.
Кутикула складається з трьох шарів. Найбільш розвинений середній шар. Товщина кутикули 7-6 мк. Субкутікулярний шар складається з клітин грушоподібної форми. Паренхіма сколекса, шийки і стробіли містить величезну кількість овальних вапняних тілець розміром 0,009-0,014 X 0,015 0,021 мм. Вони розташовуються як в кортикальному, так і в мозковому шарі паренхіми.
Мускулатура представлена слабо розвинутим субкутікулярним і більш розвиненими поздовжніми, поперечними і косими шарами. Вентральні екскреторні канали гермафродитних члеників мають округле, неправильної форми або щелевидное отвір шириною 0,126- 0,147 мм і відстоять від краю членика на 0,630-0,651 мм. Дорзальние екскреторні канали з отвором округлої форми, діаметром 0,042 - 0,084 мм, відстоять від краю членика на 0,504 - 0,525 мм.
Статева система. Перші зачатки статевих органів у вигляді поперечного тяжа з`являються після 60-66-го членика.
Статевий сосочок незначно видається за край членика і розташований трохи попереду від середини останнього. Ширина підстави сосочка 0,504 - 0,567 мм. Статеві сосочки чергуються неправильно. Діаметр дна клоаки становить 0,183 - 0,252 мм, глибина 0,030-0,066 мм. На дні статевої клоаки розташовується чоловічий статевий отвір і позаду нього - вульва.
Чоловіча статева система. Число сім`яників в членике становить 340-419. У поральной половині членика їх 140-191, в апоральной 200-228. Насінники мають неправильну або округлу форму, їх діаметр 0,067-0,084 мм. Насінники займають більшу частину простору членика між вентральними екськреторнимі каналами. Вони відсутні ззаду від желточника, між желточника і яєчником, на невеликому просторі наперед від яєчника і між сім`япроводом і вагиной. Насінники розташовуються в дорзальной частини медуллярной паренхіми. Семяпровод формує клубок сильно переплітаються звивин діаметром 0,126-0,147 мм. Він проходить у напрямку до краю членика. Увійшовши в бурсу циррус, семяпровод переходить в неозброєний циррус. Бурса циррус овальна, її довжина 0,382 - 0,460 мм, ширина 0,084 - 0,145 мм, товщина м`язової стінки 0,012 - 0,017 мм. Бурса або доходить до вентрального екськреторного каналу, але не перетинає останній, або знаходиться менш ніж на 1/3 відстані між дном статевої клоаки я цим каналом.
Жіноча статева система. Яєчник розташований в задній половині членика і складається з двох почкообразний часточок. Желточник розташований у заднього краю членика позаду яєчника. Довжина желточника 0,286-0,315 мм, ширина 1,155-1,323 мм. Бічні краї желточника виходять за краї лопатей яєчника. Тельці Меліса має округлу форму діаметром 0,102 - 0,176 мм і розташовується між загальним колектором яєчника і желточника.

Мал. 40. Taenia parenchymatosa Pushmenkov, 1945
1 - сколекс- 2 - крючья- 3 - Гермафродитний членік- 4 - зрілий членик (по Вржескому, 1962)

Яйцепровід відходить від заднього краю центрального колектора яєчника. Він починається лійкою глотательного апарату - овікапта, яка звернена широкою стороною до яєчника. Овікапт переходить в яйцепровід, в останній впадає насіннєвий протока, після чого яйцевод в області тільця Меліса зливається із загальним жовткових протокою. Звідси відходить матковий канал, який робить кілька петель і здатний проникати в матку. Вагіна, не доходячи до центрального стовбура матки, відхиляється назад, де переходить в семеприемник. На кордоні вагіни і семеприемники розташовується добре виражений кільцеподібний сфінктер.
Семеприемник овальної форми, довжиною 0,112 - 0,135 мм, шириною 0,050-0,063 мм, розташований в поральной половині членика.
Матка проходить у вигляді стовбура, спрямованого уздовж поздовжньої осі членика. У більш молодих члениках вона являє собою паренхіматозний тяж довжиною 1,320-1,452 мм, при найбільшій ширині 0,088- 0,110 мм. У зрілих члениках від маточного стовбура відходять дивертикули, число яких становить 9-10 з кожного боку. В останніх члениках від бічних дивертикулів в свою чергу відходять додаткові гілочки в кількості до 15-28 з кожного боку маточного стовбура. В останніх члениках, приблизно з 10-15-го, рахуючи від заднього кінця стробіли, від маточного стовбура відходять також гілки до переднього і заднього кінців членика. Передні гілки утворюють численні щілини, які заповнені зрілими яйцями щільніше, ніж інші частини матки.
Зріле яйце овальної форми, розміром 0,057-0,059 X 0,059- 0,061 мм. Під прозорою яйцевої оболонкою знаходяться онкосфери і численні жовткові тільця.
Онкосфери мають круглу або овальну форму. Діаметр круглих 0,029-0,033 мм, розмір овальних 0,026-0,029 X 0,033 - 0,037 мм. Ембріон овальної форми, розміром 0,013 - 0,018 X 0,018-0,025 мм-. ембріональні гаки 0,007 мм довжини.
Опис личинкової стадії Cysticercus parenchymatosa Pushmenkov, 1945 (по Бржеський, 1962). Цистицерки зовні оточені оболонкою - цистит, утвореної з тканин господаря. Цисти, що лежать на поверхні печінки, в більшій чи меншій мірі підносяться над нею, мають округлу або овальну форму. В глибині паренхіми печінки форма цист майже завжди округла, діаметр цист 5,0- 14,0 мм, довжина їх не перевищує 10,5 мм-довжина овальних цист 6,5-12 мм і максимальна ширина 4,0-10,5 мм . Цисти, витягнуті з печінкової паренхіми, володіють великим розміром, ніж лежать на поверхні печінки-їх форма найчастіше округла і рідше - овальная- діаметр округлих цист від 10,5 до 28,0 мм, найчастіше - 20,0 мм-довжина овальних цист 8,0-14,5 мм і ширина 5-9,0 мм.
Усередині цисти знаходиться цистицерк, що складається з хвостового міхура і шийки зі сколексом, розташованих на одному з його полюсів. Усередині цисти - рідина.
У звичайному стані сколекс ввернуть в шийку, з поворотом приблизно на 270 °. Довжина шийки коливається від 2,600 до 4,565 мм, при ширині 2,310- 3,630 мм. Сколекс округлої форми, діаметром 1,087-1,210 мм. Присосок чотири, діаметр їх від 0,280 до 0,348 мм. Хоботок 0,270-0,363 мм ширини, озброєний 30-34 гачками, розташованими в два ряду-довжина великих гаків 0,210-0,228 мм, малих 0,124 - 0,145 мм. Величина і форма гаків не відрізняються від таких у стрічкової стадії. Діаметр корони гаків 0,396-0,457 мм.
Шийка складається з 11 - 17 псевдосегментов, найбільша ширина останніх становить 1,562 - 4,180 мм. Довжина шийки зі сколексом 5,64 - 8,22 мм.
Хвостовий міхур цистицерка овальної форми, заповнений прозорою рідиною. Довжина міхура 7,37-28,52 мм при найбільшій ширині 4,50-15,70 мм-його поверхню оперезана безліччю поперечних складок, утворених за рахунок кутикули і субкутікулярной тканини-край міхура має ясно виражений фестончастий вид-у міхура, на кордоні з`єднання його з шийкою складчастість зникає.
У тканинах шийки і міхура міститься велика кількість овальних вапняних тілець розміром 0,008-0,012 X 0,004 - 0,006 мм.
Цикл розвитку. Вперше цикл розвитку Т. parenchymatosa був розшифрований В. П. Пугаменковим в 1945 р, який довів, що собака є остаточним, а північний олень проміжним господарями цього виду.
В. В. Бржеський (1963а) встановив, що T.parenchymatosa в організмі собак сягає статевозрілих стадії до 56-60-го дня. Розвиток ларвоціст в організмі проміжних господарів (північний олень, європейський благородний олень) відбувається повільніше, ніж С. tarandi.
Крім собак, Бржеський реєструє в якості остаточних господарів Т. parenchymatosa вовків і песців.