Taenia tenuicollis - теніати - стрічкові гельмінти

Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819

Синоніми: Taenia mustelae Gmelin, 1790 - pro parte- Taenia mustelae vulgaris Rudolphi, 1810- Taenia brevicollis Rudolphi, 1819 Cysticercus talpae Rudolphi, 1819-pro parte- Halysis mustelae Zeder, 1803- Cysticercus innominatus hypudaei Leuckart, 1857- Taenia tenuicollis armata Joyeux et Baer, 1934 Taenia mustelae (Gmelin, 1790) Freeman, 1956
Остаточні господарі: лісова куниця - Martes martes, кам`яна куниця - Martes foina, соболь - Martes zibellina, баргузинский соболь - М. zibellina, princeps, горностай - Mustela erminea, M. erminea arctica, M. erminea invicta, колонок - Mustela sibirica, солонгой - Mustela altaica, ласка - Mustela nivalis, чорний тхір - Mustela putorius, світлий тхір - Mustela eversmanni, норка - Mustela vison.
Локалізація: тонкий кишечник.
Проміжні господарі: гризуни: хатня миша - Mus musculus, лісова мишь.- Apodemus sylvaticus, сірий щур - Rattus norvegicus, звичайна полівка - Microtus arvalis, полівка гуртова - Microtus socialis, полівка-економка - Microtus oeconomus, малоазийская чагарникова полівка - Microtusmafori, сніжна полевка- Microtus nivalis, темна полівка - Microtus agrestis, полівка Шидловського - Microtus schidlovski, Microtus mirhanreini, Microtus pennsylvanicus, M. pennsylvanicus modestus, M. miurus paneaki, червоно-сіра полівка - Clethrionomys rufocanus, європейська руда полівка - Clethrionotnys glareolus, С. rutilus dawsoni, Clethrionomys gapperi, водяна полівка - Arvicola terrestris, ховрах-піщаник - Citellus fulvus, звичайний хом`як - Cricetus cricetus, Peromyscus leucopus, Peromyscus maniculatus, P. maniculatus rubidus, P. maniculatus artemisiae, Lemmus trimucronatus alascensis, ондатра - Ondatra zibethica, Ondatra zibethica osoyoosensis, звичайна білка - Sciurus vulgaris, Sciurus carolinensis, Synatomys borealis, Aplodontia rufa і комахоїдні: кріт - Talpa europaea.
Личинкова стадія: Cysticercus talpae.
Місця виявлення: Європа, Аляска, США і СРСР.
На території СРСР вперше Taenia tenuicollis була виявлена Ф. М. Морозовим (1939) у тхора в Горьківської області. А. М. Петров (1940) реєструє цей вид у куниць, ласок, тхорів, соболів і колонков, що містилися в умовах неволі Московського зоопарку. С. Н. Мачульський (1948) діагностував Taenia tenuicollis в Бурятської АРСР у 14 з 51 обстеженого соболя (27,4%). Найбільш ураженими були соболі Прибайкальского аймака - на 52,4% - соболі Баргузинского аймака були вражені на 15,4% і Кабанского - на 5,8%. Кількість цестод в кишечнику одного звіра коливалося від 1 до 9, в середньому 2 - 3 прим. У 1953 р Мачульський знову встановив Т. tenuicollis в Бурятії у соболів, а також у інших представників сімейства куницевих: колонков (1,9%) і солонгоя (12,5%).
С. М. Мачульський і А. П. Тощев (1953) з 1946 по 1949 рр. піддали повного Гельмінтологічні розтину 265 соболів Іркутської області і виявили в різних районах екстенсивний інвазії від 8 до 22,8%.
Крім того, Т. tenuicollis була зареєстрована в Азербайджані у одній з десяти обстежених лісових куниць (Садихов, 1955) і в Білорусії у куниці в Біловезькій Пущі (Бєляєва, 1959).
А. Д. Сулімов (1962) повідомляє, що у мустелід в Тувинської АРСР їм виявлена Taenia tenuicollus, на жаль, вид господаря автор не вказує.

Цистицерки Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819 зареєстровані у гризунів кілька разів - в Татарській АРСР, Грузії, Вірменії, Казахстані і Карелії.
Вперше в нашій країні ці ларвоцісти діагностували в 1940 р C. В. Фуникова у водяний полівки в Татарській АРСР і Я. Д. Киршенблат у сніговій полівки в Вірменії.
А. І. Агапова (1953) встановила ларвоціст Т. tenuicollis у двох ховрахів-пісковиків в Джамбулського районі Казахстану, а О. П. Сєркова ь цьому ж році в однієї з 114 досліджених ондатр Карелії. У Грузії цистицерки знайдені Я. Д. Киршенблат (1948) у полівок: звичайної, громадської, сніжною, чагарникової і полівки Шидловського, і в Закавказькому заповіднику у трьох з 34 обстежених малоазійських чагарникових полівок (Рибалтовскій і Овчинникова, 1960).
Таким чином, Taenia tenuicollis (стрічкова стадія і ларвоціста) встановлена в РРФСР (Татарська АССР, Бурятская АРСР, Тувинская АРСР, Карельська АРСР, Горьковская, Московська і Іркутська області), Вірменії, Грузії, Азербайджані, Білорусі, Казахстані.
Історична довідка. Даний вид був описаний Рудольфи в 1819 р від тхора і ласки під назвою Taenia tenuicollis, проте історія найменування виду надзвичайно заплутана.
Вперше посилання на цестод куньіх ми знаходимо у Геце (1782), який звернув увагу на схожість виявлених ним гельмінтів у тхорів і куниць з Taenia serrata Goeze, 1782 (= Taenia pisiformis собак і кішок). Геце не зазначив цих теніїд до Taenia pisiformis, але і не дав їм нового найменування. Одночасно, характеризуючи Taenia pusilla Goeze, 1782 [= Саtenotaeniapusilla (Goeze, 1782) Janicki, 1904] від гризунів, Геце згадує, що їм виявлені ніжні, невеликих розмірів цестоди у коричневій ласки, яким він не дає найменування.                            
У 1790 р Гмелін, посилаючись на Геце, створив вид Taenia mustelae Gmelin, 1790, в який включив цестод від ласки, тхора і куниці. Надалі Цедера (1803) в створений ним рід Halysis помістив цестод, згаданих Геце (один тисячі сімсот вісімдесят два) як Halysis putorii від тхора і Halysis martis від куниці.
Ми повністю поділяємо точку зору Тінеманна (1906), який вважає неможливим використовувати назви, запропоновані Гмелиним - Taenia mustelae і Цедера - Halysis mustelae, оскільки у куньіх паразитує кілька видів теніїд і невідомо, який з них мав на увазі Геце, на якого вони посилаються в обгрунтуванні виду.
У 1845 р Дюжарден при вивченні цестоди від Mustela nivalis (= Mustela vulgaris), діагностованою їм як Taenia tenuicollis, значно доповнив опис виду, дане Рудольфи. Він виявив на сколексе цих цестод дрібні гаки і встановив, що у них добре виражений статевий сосочок. Це було підтверджено подальшими дослідниками. Дані Тінеманна (1906) повністю підтверджують, що Дюжарден і Рудольф мали справу з одним і тим же видом.
Незабаром було дано опис ще однієї цестоди від куньіх. Бланшар (Blanchard, 1848) описав від куниці цестодами як Taenia foina Blanchard 1848, надалі названу Дізінгом Taenia conocephala Diesing, 1854. Ця цестода описана настільки неповно, що немає можливості зарахувати її до жодного з відомих видів ціп`яків, в силу чого ми розглядаємо її як Species inquirendae.
Одночасно з описом стрічкової стадії Т. tenuicollis Рудольфи в списках Species dubiae включив без опису Cysticercus talpae Rudolphi, 1819 з печінки крота. Цей цистицерк надалі був визначений як ларвоціста Taenia tenuicollis.
У 1857 р Лейкарт описує цістіцерков під назвою Cysticercus innominatus hypudaei і на підставі подібності гаків вважає, що ця ларвоціста належить Т. tenuicollis.
Кюхенмейстера (1857) виявив в печінці миші цих цістіцерков і згодував їх кішкам, проте стрічкової стадії йому отримати не вдалося. Через два роки Кюхенмейстера знову знайшов цього цистицерка, але вже в печінці крота і довів, що Cysticercus talpae Rudolphi, 1819 має на сколексе гаки і морфологічно ідентичний з Cysticercus innominatus hypudaei, що було підтверджено в подальшому Лейкарта.
Більш детально цей цистицерк був вивчений Вольфхюгелем (Wolffhiigel, 1907).
У 1819 р Рудольф описав як новий вид цестоди від горностая - Taenia brevicollis, у якій добре були виражені хоботкового гаки. Оскільки Рудольфи вважав, що у відомих теніїд куньіх: Taenia tenuicollis і Taenia intermedia, сколекс неозброєний, правомочність виду не викликала у нього сумніви, хоча він і зазначав, що Т. brevicollis близько стоїть до Т. tenuicollis.
Крім будови сколекса, Т. brevicollis, за описом Рудольфи, відрізняється від Т. tenuicollis довжиною шийки, а від Т. intermedia формою яєчника.
У 1906 р Тінеманн, заново переглянувши екземпляри Рудольфи »зберігаються в Берлінському зоологічному музеї, а також вивчивши знову знайдені Т. tenuicollis від ласки і їх цистицерки від миші, отримані шляхом експериментального зараження, прийшов до висновку, що Т. brevicollis істотно не відрізняється від Т. tenuicollis і висловив припущення про їх ідентичності.
Крім того, Тінеманн зазначає, що гаки у Т. tenuicollis не збереглися, і малюнки гаків цього виду їм зроблені по ларвоцісте Cysticercus innominatus hypudaei, отриманої їм експериментально.
Меггітта (1924) зберігає Т. brevicollis в списку теніїд, а Скінкер (Skinker, 1935) вважає що Т. brevicollis слід швидше розглядати як Species inquirendae, ніж як синонім Т. tenuicollis або Т. intermedia.
Ми, слідуючи за Бером (1932), Жуайє і Бером (1936) і Фрімен (1956), переводимо Taenia brevicollis Rudolphi, 1819 в число синонімів Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819.
Меггітта (1924) в широко відомій праці «The cestodes of mammals» включив в якості самостійних видів куницевих не тільки Taenia brevicollis Rudolphi, 1819 від горностая, але і Taenia mustelae Gmelin, 1790 від ласки, тхора і куниці, що є синонімом Taenia tenuicollis. Останній вид він відніс до синонімів Taenia hydatigena Pallas, 1776.
Однак Taenia tenuicollis і T. hydatigena не тільки різко помітні за кількістю і розмірами гаків, на що справедливо вказав ще в 1940 р А. М. Петров, а й форма їх гаків абсолютно різна. У той час як сколекс Taenia hydatigena озброєний 26-44 великими, зазвичай теніідной форми гаками, довжина яких в 1-му ряду досягає 0,170--0,220 мм, а в другому ряду 0,110-0,160 мм, у Т. tenuicollis є 50-60 дуже дрібних гаків, що досягають відповідно лише 0,016-0,021 і 0,012 - 0,015 мм довжини, причому форма їх зовсім своєрідна завдяки відносно довгому, різко виступає і розширеному в своїй дистальної частини кореневого відростка.
Вперше, як було зазначено, гаки у Т. tenuicollis були встановлені Дюжарденом (1845), який виявив на сколексе цього виду 52 дуже, дрібних гачка, що досягають 20 мк довжини. Надалі про наявність гаків у Т. tenuicollis повідомляє та Лейкарт (1856).
Однак багато дослідників, у зв`язку з тим, що гаки у Т. tenuicollis легко відпадають і при вивченні цестод сколекс виявляється неозброєним, продовжували вважати, що гаки, зображені Дюжарденом і Лейкарта, належать з Т. tenuicollis, а Т. intermedia.
В помилку впали навіть такі досвідчені гельмінтологи, як Жуайє і Бер (1934), які вважали, що Т. tenuicollis має гаки на хоботке лише в личинкової стадії, а у імаго гаки не зберігаються. Вони пишуть, що у Т. tenuicollis хоботок неозброєний, але на ньому видно сліди гаків, що існували в личинкової стадії, і зникнення яких у процесі розвитку констатував Браун (Braun, 1905). Так, Бер (1932) вважав, що Т. tenuicollis в описі Дюжарден (1845) і Лейкарта (1867) повинні бути віднесені до Т. intermedia, хоча відомо, що гаки останньої в кілька разів довше, ніж Т. tenuicollis. Виявивши цестод у ласки, морфологічно ідентичних Т. tenuicollis, але збройних гаками (гаки 1-го ряду досягали в довжину 0,01638 мм і 2-го ряду - 0,01386 мм), Жуайє і Бер (1934) віднесли їх до особливого підвиду Taenia tenuicollis Rudolphi, 1809 var. armata Joyeux et Baer, 1934, списаний в даний час в синонім виду Т. tenuicollis.
У 1933 р Кемерон і Парнелл (Cameron a. Parnell) описали від лісової куниці і ласки Шотландії цестод як Taenia intermedia. Ці цестоди, за даними авторів, мають короткий, але широкий хоботок, озброєний 36-40 гачками, що досягають 20 мк довжини. У зрілих члениках від медіанного стовбура матки відходять від кожної сторони 16-20 бічних гілок.
Ми, слідуючи за Скінкер (1935), з огляду на розміри і кількість гаків, відносимо цих цестод до Т. tenuicollis.
У 1935 р Скінкер вперше зареєструвала Taenia tenuicollis в Північній Америці (Канада, Онтаріо) в стрічкової стадії у норки, а в ларвальних - у вигляді цістіцерков і ценур в печінці ондатр (Ondatra zibethica і О. spatulata). Надалі ларвоцісти цього виду реєструвалися у багатьох гризунів (Schad, 1954- Locker, 1955 Freeman, 1956), а стрічкова стадія у деяких видів куньих: ласки, норки і Martes americana Північної Америки.
Уордл і Маклеод (1952) розрізняють два підвиди (форми) Taenia tenuicollis: європейський і північноамериканський.
Європейські форми (Тінеманн, 1906 і ін.): Стробила 12 - 147 мм, ширина 2 мм, шийка 1,9-2,2 мм довжини, хоботок 0,260-0,550 мм ширини. Гаки в кількості 36-72. Гаки 1-го ряду 0,016-0,024, гаки 2-го ряду 0,013 - 0,021 мм. Статевий сосочок виражений, розташовується попереду середній частині бокового краю членика. Екскреторні канали добре виражені. Насінники в кількості 60-114, розміром 0,042 - 0,067 X 0,037-0,052 мм. Від медіанного стовбура матки відходять 12 - 18 пар бічних гілок, яйця 0,020-0,023 X 0,024 - 0,020 мм.
Остаточні господарі: ласка і горностай- проміжні господарі: кріт, полівки, хом`яки.
Північноамериканська форма (Скінкер, 1935). Стробіла до 70 мм довжини, при ширині 2,4 мм. Шийка 0,028-0,1000 мм довжини, хоботок 0,237-0,303 мм ширини, гаків близько 42. Довжина гаків 0,015-0,016 мм. Кореневої відросток виступає і, очевидно, роздвоєний. Статевий сосочок добре виражений і розташовується попереду середини бічного краю членика. Екскреторні канали добре розвинені. Насінники в кількості 90-125 досягають 0,039-0,055 мм в діаметрі. Матка має 10-19 бічних гілок з кожного боку. Остаточний господар - норка- проміжні господарі - ондатри.
Опис виду (по Петрову, 1941). Стробіла досягає 126- 152 мм довжини і складається з 80-90 проглоттид, максимальна ширина яких досягає 2,375-2,464 мм. Сколекс досягає 0,449-0,477 мм в діаметрі і забезпечений хоботком, збройним 50 дуже дрібними хітиновими гачками, розташованими в два ряди. Діаметр хоботка досягає 0,108 мм. Гаки 1-го ряду досягають 0,018-0,021 мм довжини, з досить довгим гострим лезом, короткою, тупо закругленою ручкою, і забезпечені злегка розширюється на своєму вільному кінці кореневих відростка. Гаки 2-го ряду 0,012 - 0,015 чи * довжини, з коротким лезом, довгою, тупо закругленою ручкою, забезпечені сильно розширеним на своєму вільному кінці кореневих відростка. Сколекс забезпечений чотирма присосками, що мають 0,167-0,186 мм в. діаметрі. Вузька і досить довга шийка досягає 1,31 - 1,75 мм довжини і 0,402 - 0,472 мм максимальної ширини. Перші 10-12 члеників дуже короткі, позбавлені статевих органів 0,193 - 0,334 мм довжини і 0,545-0,704 мм ширини. Закладка статевих органів помітна на 15-17 членике, які досягають 0,387-0,440 мм довжини і 0,739-0,897 мм ширини. Гермафродитні членики, починаючи з 32 - 35 по 46-50, розташовуються на відстані 16-20 мм від сколекса, мають трапецієподібну форму і досягають 1,408-1,584 довжини, при ширині в передній своїй частині 1,267-1,514 мм, на рівні розташування статевих отворів - 1,390-1,654 мм і поблизу заднього краю - 1,531 - 1,777 мм. На відстані 35-40 мм від сколекса, на 51 - 54-м членике починає закладатися матка. Задні 25-28 члеників мають витягнуту форму і досягають 2,85-4,40 мм довжини при ширині в передній своїй частині 1,601 - 1,777 мм, в області статевого отвори -2,375- 2,464 мм і в задній частині - 2,024 - 2,288 мм. Поздовжні екскреторні канали розташовуються на відстані 0,158-0,211 мм від бічних країв членика і на відстані 0,264 - 0,369 мм від статевого виступу. Неправильно чергуються статеві отвори відкриваються латерально, трохи попереду середини членика. Зазвичай статеві отвори відкриваються на 23 члениках з одного боку, на 1,2, 3-м і навіть 5-м члениках - з іншого боку і т. Д. Статевий сосочок кілька виступає за край членика. Овальні або круглі насінники досягають 0,037 -0,067 мм в діаметрі. У Гермафродитні членике (по Тінеманну) налічується 114 сім`яників, які розташовуються по всьому членику, між поздовжніми екськреторнимі судинами, залишаючи вільний простір між вагиной і семепротоком. Точно так же насінники відсутні ззаду яєчників і желточника. Звивається семепроток впадає в потужно розвинений циррус, який в гермафродитних члениках досягає 0,352 - 0,369 мм довжини і 0,158-0,176 мм толщіни- отвір його впадає в клоаку. Дволопатеве гроздевідное яєчник розташовується в задній половині членика. Поблизу заднього членика лежить желточник. Вагіна, що впадає теж в клоаку, йде спочатку паралельно циррус, але, не доходячи до середньої лінії тіла, направляється до заднього краю членика. Матка має вигляд поздовжнього стовбура, з кожного боку якого в самих зрілих члениках відходить по 14 - 16 гілок. Яйця круглі 0,022 - 0,028 мм в діаметрі. Діаметр онкосфер 0,020-0,025 мм.
Опис личинкової стадії (Cysticercus talpae). Цистицерк досягає 3 мм в діаметрі і містить невелику кількість рідини. Сколекс 0,43 мм в діаметрі. Присоски 0,168 мм, а хоботок діаметром 0,112 мм озброєний майже однакового розміру 44-ма гачками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,021 мм, гаки 2-го ряду 0,019 мм довжини. Гаки мають дуже характерну форму: у них потужно розвинена рукоятка шириною 0,006 мм, яка тупо закруглена на своєму кінці, вільний кінець кореневого відростка сильно розширено. Лезо відносно довгий і гостре.
Шад (Schad, 1954) вважає, що цистицерки Taenia tenuicollis зазвичай овальної форми, білуватого кольору, розміром від 2 мм довжини і 1 мм ширини до 8 мм довжини і 4 м ширини. В одній цисте іноді по одному або по два-три цистицерка, іноді їх більше трьох. Сколекс досягає 0,225 до в діаметрі, хоботок - 0,070 мм. Присоски 0,110 і в діаметрі.

Мал. 46. Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819 Гаки і Гермафродитний членик (по Петрову, 1940)

Дві особливості є характерними для цієї ларвоцісти: 1) гаки в кількості 42 - 60 розташовані в два ряди, причому вони за формою ідентічни- 2) кореневої відросток різко виступає і роздвоєний у гаків обох рядів. Гаки 1-го ряду 0,016- 0,020 мм, а 2-го ряду - близько 0,016-0,018 мм.