Multiceps twitchelli - теніати - стрічкові гельмінти

Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) Glapham, 1942

Синонім: Taenia twitchelli Schwartz, 1924
Остаточний господар: росомаха - Gulo gulo.
Локалізація: тонкий кишечник.
Проміжні господарі: гризуни: іглошерст - Егеthizon epixanthum myops- експериментально: іглошерст - Erethizon dor satum- ондатра - Ondathra zibethica- лемінг - Lemmus sibiricus- полівка - Microtus pennsylvanicus, довгохвостий ховрах - Citellus undulatus, Tamiasciurus hudsonicus і, можливо, біла миша.
Назва ларвоцісти: Coenurus twitchelli.
Локалізація ценура: легке, грудна порожнина. У експериментально інвазованих гризунів, крім того, печінку і черевна порожнина.
Місця виявлення: Північна Америка (Аляска).
Історична довідка. У 1924 р Шварц (Schwartz) описав ларвоцісту з легких і грудної порожнини іглошерст Аляски як «нову пролиферирующую стадію» під назвою Taenia twitchelli. У 1938 р Макінтош (Mclntosch) при визначенні цестод росомахи Gulo gulo (-Gulo luscus), убитої в східній частині Аляски, виявив трьох статевозрілих цестод, які за розміром і формою гаків були їм ідентифіковані з ларвоцістамі, описаними Шварцем.
Клепхем (Clapham, 1942а) відносить цих цестод до роду Multiceps. Вона вважає, що ларвоціста Multiceps twitchelli різко відрізняється від відомих ценур здатністю до брунькування. Більше 20 років цих своєрідних теніїд ніхто не реєстрував, і лише в 1959 р Рауш опублікував цікаве повідомлення, значно розширює наше уявлення про цей вид.
При розтині 80 росомах Аляски Рауш встановив Multiceps twitchelli у 60 звірів, кількість гельмінтів варіював від 1 до 61 екз.
Крім того, Рауш досліджував 55 іглошерст, виловлених в різних районах Аляски, і лише у одного гризуна в грудній порожнині виявив 9 розвинених ларвоціст, які їм були віднесені до Multiceps twitchelli. Однак, як видно з наведеної їм фотографії, ці личинки є типовими стробілоцеркамі і мало схожі на ларвоціст М. twitchelli. Та й сам Рауш пише, що «ці личинки відрізнялися від личинок, які спостерігаються у експериментально заражених тварин. Всі вони були сильно витягнуті, більш-менш циліндричної форми і досягали 62 мм довжини, причому кожна з них мала лише один сколекс. Зовні вони нагадували цістіцерков Taenia hydatigena, хоча були не такі великі ». Рауш зазначає, що ларвоцісти М. twitchelli побудовані за типом розгалуженого ценура і нагадують за формою личинок Multiceps endothoracicus, описаного Киршенблат (1948), проте Рауш відносить їх, як і Шварц, до теніям, а не до мультіцепсам, з чим, звичайно , не можна погодитися. Оскільки ларвоцісти, описані Шварцем, є виручкою розгалуженими ценур, яких ми називаємо Coenurus twitchelli, отримані цестоди від росомах Аляски повинні бути віднесені не до теніям, а до роду Multiceps.
Опис стрічкової стадії (по Макінтоша, 1938). Довжина стробіли не перевищує 5 см, при максимальній ширині 2,5 мм, і складається більш ніж з 60 проглоттид. Сколекс 1,25 мм довжини і 0,620 мм ширини на рівні розташування присосок. Діаметр шийки 0,500 мм. Хоботок озброєний 30-36 гачками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,195 мм довжини і 0,093 мм ширини, а гаки 2-го ряду 0,155 мм довжини і 0,083 мм ширини. Діаметр присосок 0,215 мм. Гермафродитні членики 0,850 мм довжини, при ширині в передній своїй частині 0,500-0,900 мм і при максимальній ширині біля заднього краю 1,25 мм. Є безліч вапняних тілець довжиною 0,005-0,015 мм.

Мал. 68. Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) Clapham, 1942 1 - крючья- 2 - Гермафродитний членік- з - зрілий членик (по Рауш, 1959)
Статеві отвори неправильно чергуються і розташовуються в передній половині бічного краю членика. Статеві сосочки непомітні. Екскреторні канали розташовуються на відстані 0,200 мм від бокового краю гермафродитного членика. Є 150-170 круглих сім`яників 0,030-0,040 мм в діаметрі, розташованих між поздовжніми екськреторнимі судинами. Семяпровод сильно звивистою. Статева бурса 0,170 мм довжини і0,050 мм ширини. Яєчник дволопатевий, причому поральная лопать зазвичай менше апоральной. Желточник розташовується поблизу заднього краю членика, але не заходить за край яєчника. Матка в зрілих члениках має вигляд поздовжнього стовбура, з кожного боку якого є по 7-9 латеральних гілок. Яєць не виявлено.
Рауш (1959) зазначає, що стробила завжди сильно стиснута і цестода важко піддається забарвленню. Хоботок озброєний 32 - 36 гаками, причому гаки 1-го ряду досягають 0,200-0,212 мм довжини, гаки 2-го ряду 0,156-0,168 мм довжини. Ширина передніх члеників перевищує довжину, гермафродитні членики, довжина яких злегка перевищує ширину, знаходять трапецієподібну форму-довжина зрілих проглоттид в 2 - 3 рази перевищує ширину. Стробіла в області гермафродитних члеників має форму, характерну для Taenia pisiformis. Насінники в кількості 200, діаметром 0,050 мм, розташовуються в латеральних полях і іноді з`єднуються в передній частині проглоттіди. У задньому напрямку насінники тягнуться з боків яєчника до рівня желточника. Апоральная частина яєчника більше поральной. Желточник лежить позаду яєчника. Тельці Меліса розташовується між яєчником і желточника, досягає 0,100 мм в діаметрі. У зрілих члениках від медіанного стовбура матки відходять з кожної сторони по 10-12 бічних гілок, які не заходять за поздовжні екскреторні канали. Яйця 0,030-0,036 мм в діаметрі.
Цикл розвитку. Цикл розвитку відбувається за участю проміжних господарів, якими є різні гризуни Аляски. Природне зараження ценур М. twitchelli встановлено поки лише у іглошерст, в якому ларвоцісти розвиваються до інвазійних стадії в легенів і грудної порожнини.
Завдяки гарному озброєння іглошерст, на нього нападає лише порівняно невелика кількість хижаків. Росомаха, володіючи надзвичайною силою і агресивністю, ймовірно, в окремих випадках харчується іглошерст, однак навряд чи цей вид тварини можна визнати облігатним господарем, хоча росомахи часто харчуються і трупами тварин.
Multiceps twitchelli встановлений поки що тільки на Алясці, і, крім росомах, стрічкова стадія цього виду ні у кого з інших тварин не реєструвалася. З семи видів гельмінтів, виявлених при розтині росомах на Алясці, Multiceps twitchelli є єдиним представником теніїд у цих хижаків (Рауш).
В результаті експериментального зараження 89 екз. ссавців, що відносяться до 12 видів тварин, Рауш (1959а) прийшов до висновку, що ларвоцісти цих теніїд розвиваються у іглошерст, ондатри, лемінга (Lemmus sibiricus), полівки (Microtus pennsylvanicus), довгохвоста ховраха (Citellus undulatus) і Tamiasciurus hudsonicus- з шести заражених білих мишей у двох були виявлені недорозвинені личинки М. twitchelli, таким чином, питання про білу миші як проміжному господаря залишається відкритим. Полівку-економку, сибірську червону полівку, руду щура, хом`яка, мавпу (Масаса mulatto) инвазировать не вдалося.
Після зараження онкосфери М. twitchelli проникають в портальний коло кровообігу, але зазвичай не затримуються в печінці, а проходять в легені і грудну порожнину проміжних господарів. У порівнянні з личинками інших видів теніїд вони, зі спостереження Рауша, надзвичайно патогенні. Кілька онкосфер можуть викликати серйозні зміни в легеневій тканині, а при інтенсивній інвазії привести до смерті тварин.
В організмі гризунів ларвоцісти розвиваються екзогенних брунькуванням в розгалужених ценур.
Рауш наступним чином характеризує розвиток ларвоціст в організмі проміжних господарів.
Інтрапульмональная міграція личинок у іглошерст починається з 11 - 12-го дня після зараження. Мабуть, личинки виділяють протеолітичний фермент, що сприяє проникненню через тканини. На 16-25-й день вони проникають через плевру і потрапляють в грудну порожнину, де і відбувається їх подальший розвиток.
При сильній інтенсивності інвазії мігруючі личинки ушкоджують легеневу тканину іглошерст. У гризунів, які загинули протягом 24 годин після перших ознак гострого запалення легень, в грудній порожнині виявлено велику кількість личинок, в той час як в легких залишилися поодинокі екземпляри.

Мал. 69. Ларвоцісти Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) з грудної порожнини ондатри
1 - на 60-й день після зараження- 2 - на 96-й день після зараження (по Рауш, 1959)

Однакові розміри і ступінь розвитку виявлених в грудній порожнині личинок показує, що виходження їх відбувається протягом нетривалого терміну. У деяких гризунів виходження личинок сповільнюється або зовсім припиняється через викликаного ними важкого запального процесу в легенях. Наприклад, у дикобраза, полеглого на 24-й день після зараження, легенева плевра була потовщена, і більшість личинок залишилося в легенях. Личинки були виявлені в легенях тих тварин, які перенесли інтенсивне зараження протягом відносно короткого терміну, але ларвоцісти не були виявлені в легенях слабо інвазованих тварин. Розвиток ларвоціст йде швидко після попадання в грудну порожнину. Наймолодші личинки, виявлені в грудній порожнині, мали БУЛЬБАШКОВОЇ будова і вже утворили нирки. Нерівномірно розташовані скупчення клітин на стінці міхура означають місця брунькування, причому нирки утворюються шляхом випинання стінки міхура. У деяких випадках відбувається інвагінація стінки навколо накопичення клітин, але зазвичай брунькування починається не до повного оформлення нирок. Розвиток йде нерівномірно, і міхур може містити як зачатки сколексов на різних стадіях розвитку, так і нирки різних розмірів.
Коли нирки збільшуються і у них утворюється ніжка, материнські бульбашки редукуються. Кількість ніжок у одній зрілої личинки становило від 1 до 33, в середньому 10. У деяких випадках стінки початкових нирок дають початок секундарная нирках, тому іноді на одній ніжці знаходиться два сколекса. Нерідко спостерігається ендогенне брунькування з стінки первинного міхура. На ніжках, що утворюються в таких випадках в. первинному міхурі або в нирках, розвиваються цілком нормальні сколекси. Певне розмаїття в будові ценур спостерігається у зрілих личинок в залежності від виду господаря. Є також пряма залежність між розмірами господаря і личинки М. twitchelli.
Вторинні бульбашки виникають іноді шляхом екзогенної проліферації з випинань стінок первинних бульбашок. Спочатку вони нагадують типові нирки. Потім вони звужуються на базисі, відокремлюються від первинного міхура і зазвичай відриваються від нього. Утворилися таким шляхом вторинні бульбашки можуть не формувати зачатки сколексов до звільнення вторинного міхура від материнського, але пізніше вони утворюють нирки, з яких розвиваються сколекси, аналогічно первинним бульбашок. Найперша формування вторинних бульбашок спостерігалося у сильно инвазированной ондатри, яка загинула на 60-й день після зараження. Закономірність цього процесу у личинок М. twitchelli ще не встановлена, проте іноді виявлялися зрілі личинки з прикріпленими до них вторинними бульбашками. У всякому разі, іноді можуть таким шляхом утворюватися малі личинки з одним сколексом.
Далі Рауш зазначає, що у ондатри, полеглої на 60-й день після згодовування їй невеликої кількості онкосфер М. twitchelli, в легких виявлялося багато білих вогнищ і плевра була сильно потовщена. Поодинокі личинки виступали частково на вентральнійповерхні легких. Всього у ондатри Рауш виявив 678 вільних бульбашок, які заповнили повністю грудну порожнину. Личинки досягали 20 мм довжини і мали іноді, крім нирок, які перебували в різній стадії розвитку, вторинні бульбашки, що утворилися шляхом екзогенної проліферації. З останніх багато відривалися від первинних бульбашок і розвивалися самостійно. Однак у більшості з них зачатки сколексов ще не утворилися. Найбільш розвинені нирки на великих первинних міхурах мали апікально глибоку інвагінацію (глибиною 600 мк), але освіту хоботкового гаків ще не почалося.
Отже, міграція онкосфер у іглошерст починається з 11 - 12-го дня після зараження, в плевру личинки проникають на 16-25-й день, а потім вони проникають в грудну порожнину, де і відбувається їх подальший розвиток. Форма і розмір ларвоціст варіюють у різних видів гризунів помічено, чим більше господар, тим більших розмірів досягають личинки.
В організмі гризунів ларвоцісти розвиваються в розгалужених ценур.
Рауш вважає, що термін розвитку М. twitchelli до статевозрілої стадії в організмі росомах дорівнює не менше ніж 75 днів.