Рід tetratirotaenia - теніати - стрічкові гельмінти

Рід Тetratirotaenia gen. nov.
Синонім: [Taenia L., 1758 pro parte
Рід Тetratirotaenia gen. nov. ми обгрунтовуємо для цестоди, яка раніше була віднесена до роду Taenia під ім`ям Taenia polyacantha Leuckart, 1856.
При визначенні систематичного положення цих теніїд ми виходимо з своєрідного будови ларвоцісти, що має характер «збройного тетратірідіі». Ця ларвоціста, названа нами арматетратірідій, різко відрізняється від личинок відомих теніїд.
Арматетратірідій має подовжену форму, причому передня розширена частина містить в собі ввернути сколекс, озброєний гаками. Задня частина тіла звужується і закінчується як би хвостовим придатком. Ніяких слідів личинкових оболонок немає, і ларвоціста вільно розташовується в порожнині тіла. Задня частина тіла личинки не бере участі в формуванні дорослого гельмінта.
Характерною особливістю стрічкової стадії є ниркоподібна форма яєчника.
Діагноз роду: Taeniinae середніх розмірів. Стробіла анатомічно в основному збігається з такою представників роду Taenia. Шийка дуже коротка. Статеві отвори розташовуються на середині бічного краю членика. Насінники численні, заповнюють майже весь простір між поздовжніми екськреторнимі судинами. Насіннєвий пляшечку відсутня. Яєчник має ниркоподібну форму. Стрічкова стадія паразитує у хижих ссавців сімейства Canidae, ларвоціста типу арматетратірідія - у гризунів.
Типовий вид: Тetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856) nov. comb.

Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856) nov. comb.

Синоніми: Taenia polyacantha Leuckart, 1856- Cysticercus taenia polyacantha (Leuckart, 1856) Baer, 1932

Остаточні господарі: звичайна лисиця - Vulpes vulpes, даурская лисиця - Vulpes vulpes daurica, Караганка - Vulpes vulpes karagan, корсак - Vulpes corsak, песець - Alopex lagopus, собака - Canis familiaris, вовк - Canis lupus, єнотовидний собака - Nyctereutes procyonoides.
Локалізація: тонкий кишечник.
Проміжні господарі: гризуни сімейства мишей і хомякообразних: лісова миша - Apodemus sylvaticus, желтогорлая миша - Apodemus flavicollis, звичайна полівка - Microtus arvalis, полівка-економка - Microtus oeconomus, Microtus operarius, гудаурская полівка - Microtus gud, полівка гуртова - Microtus socialis satunini, велика узкочерепная полівка - Microtus gregalismajor, водяна полівка - Arvicola terrestris, європейська руда полівка - Clethrionomys glareolus, Clethrionomys glareolus helveticus, обский лемінг - Lemmus obensis, полуденна піщанка - Meriones meridianus, тамарісковая песчанка - Meriones tamariscinus, піщанка краснохвостая - Meriones erythrourus, закавказький хом`як - Cricetus auratus, прометеева полівка - Prometheomys schaposchnikovi, ондатра - Ondatra zibethica.
Личинкова стадія: Armatetrathyridium polyacantha.
Локалізація ларвоцісти: грудна і черевна порожнини.
Місця виявлення: Європа, Аляска, а також СРСР.
На території СРСР Tetratirotaenia polyacantha зареєстрована в статевозрілої стадії у лисиць, песців, собак, вовків і єнотовидного собаки в РРФСР, Української, Казахської, Узбецької РСР і в личинкової стадії в РРФСР, Казахської, Киргизької, Грузинської, Азербайджанської і Білоруської РСР.
У лисиць Tetratirotaenia polyacantha встановили наступні дослідники. А. Дубницький (1946) при повному гельминтологическом розтині 55 червоних лисиць, які надійшли з різних областей і країв Радянського Союзу, Т. polyacantha встановив у трьох лисиць в кількості від 1 до 21 екз. Інвазовані цим видом цестод лисиці надійшли з Архангельської та Волгоградської областей, а також Азербайджанської РСР. К. Г. Малишев (1940) при дослідженні 314 червоних лисиць різних, зон СРСР виявив Т. polyacantha у чотирьох (1,3%) в Кіровській області (Дубницький, 1946).

С. Н. Мачульський (1949) в Бурятської АРСР з 52 досліджених даурских лисиць Т. polyacantha зареєстрував у 26 (50,9%), причому кількість гельмінтів у одного звіра коливалося від 1 до 81 екз. Б. і М. Н. Дубінін (1951) діагностували Т. polyacantha у 85,7% Корсаков в Даурской степу при інтенсивності інвазії в 6-7 екз. на одну тварину.

А. А. Спаський, К. М. Рижиков і В. Е. Сударіков (1952) встановили цей вид у лисиць в районах, прилеглих до оз. Байкал.
В Татарській АРСР А. А. Троїцька (1955) діагностувала цей вид у 66,2% з 340 обстежених лисиць. Кількість цестод досягало 352 екз. у однієї тварини.
І. В. Романов (1955) встановив, що з цестод Т. polyacantha є найпоширенішим паразитом у лисиць в Красноярському краї-екстенсивний інвазії, хоча і дуже різна, залежно від місця проживання лисиць, але в середньому становить 52,4%. У районах правобережжя річки Єнісей спостерігається деяке зниження екстенсивності інвазії порівняно з районами лівобережжя.
У Горьківської області І. В. Романов (1957) реєструє цей вид у 40% лисиць (з 72 розкритих), а Малишев (1958) (згідно Дубницький, 1946) - у 29 лисиць з 72 обстежених звірів.
Д. П. Рухлядев і М. Н. Рухлядева (1959) діагностували цей вид у одній лисиці Кавказького Державного заповідника в кількості 150 прим., А в 1961 р Д. П. Рухлядев повідомляє про виявлення Т. polyacantha у 10 з 15 виявлених лисиць в Дагестані. У Дагестані цей вид був також зареєстрований В. Ф. Нікітіним (1962) у двох лисиць (33,3%) і С. В. Пігулевський (1962) у десяти лисиць. П. Кондратьєв (1962) встановив, що в Курганської області Т. polyacantha є найпоширенішою цестодами лисиць. З 50 розкритих лисиць цей вид виявлений у 36 (72%) при інтенсивності інвазії від 1 до 105 екз.

А. Н. Каденаціі (1957) виявив 3 прим. Т. polyacantha у лисиці, видобутої в Сімферопольському районі Кримської області. Крім того, А. П. Корнєєв і В. П. Коваль (1959) встановили Т. polyacantha у лисиць, здобутих в чотирьох областях Української РСР (Житомирської, Київської, Полтавської і Чернігівської). Екстенсивний інвазії 13,4%, інтенсивність інвазії сягала 136 екз. у одного звіра.
У Казахстані (Алма-Атинська область) Т. polyacantha зареєстрована В. І. Бондаревой (1953) у 27% з 37 обстежених караганок в кількості від чотирьох до 20 екз. і H. Т. Кадировим (1959а) в Целіноградській області у двох звичайних лисиць (10%), а також у Корсаков.
В Узбекистані Т. polyacantha встановив П. Муминов (1962) у двох лисиць з 98 розкритих.
Крім лисиць, Т. polyacantha виявлена у шести вовків (12,5%) Л. С. Шалдибіним (1957) в Мордовської АРСР і у одного вовка (7,7%) Т. Кадировим (1959а) в Целіноградській області Казахстана- у єнотовидного собаки А. В. Гусєвим (1951) в Горьковської області, у 30 песців М. Петровим і Г. А. Косупко (1959) на о-ві Кильдин, А. Д. Лужковим (1962) у 86,44%, обстежених білих песців на півострові Ямал.

І. В. Романов (1957) встановив цей вид у собаки в Горьківської області.
Що стосується ларвальних стадії Т. polyacantha, то вперше в СРСР її виявив в Грузії Н. Д. Киршенблат (1940) в черевній порожнині одного закавказького хом`яка, який перед розкриттям містився в віварії з лисицями. А. Висоцька (1947) зареєструвала понад 30 ларвоціст цієї цестоди в Ленінградській області, а В. Б. Дубінін (1953) в околицях селища Камизяк (дельта Волги) у звичайних полевок- І. Н. Разумова (1954) в Північній Осетії у гудаурской полівки (10 екз.) і в Казбегськом районі Грузії у прометеева полівки (16 екз.).

Крім того, ці цестоди були встановлені: Ю. Ф. Морозовим (1955) в Новосибірській області (Барабинськ район) та Якутській АРСР у двох з 51 розкритих водяних щурів і у трьох з 74 розкритих полівок-економок, І. В. Назарової (1958 ) в Татарській АРСР у 7,2% звичайних полівок, Я. Паніним (1956) в Західному Казахстані у тамарісковой і полуденної піщанок і лісової миші, І. В. Меркушева (1957) в південній частині БССР (Лунинецький район, Брестська область) у європейської рудої полівки, М. М. Токобаевим (1960) в Киргизії, у тамарісковой і краснохвостой піщанок і А. Д. Лужковим (1962) на півострові Ямал у обского лемінга і великий узкочерепная полівки.

Е. В. Гвоздєв (I960) у одній ондатри, видобутої в Мамлютском районі Північно-Казахстанської області, виявив в грудній і черевній порожнинах звірка 13 личинок теніїд. Сколекс, озброєний 66 гаками у ларвоцісти, був ввернуть всередину і забезпечений чотирма присосками розміром 0,22 - 0,30 мм. Довжина гаків 0,200-0,210 мм і 0,120- 0,126 мм. Автор зазначає, що знайдені ним личинки за будовою, кількості і формі гаків можуть бути віднесені лише до У. polyacantha, хоча загальна будова ларвоцісти більш нагадувало позбавлений ознак сегментації стробілоцерк, ніж цистицерк.
Історична довідка. Вперше цей вид обгрунтував Лейкарт в 1856 р, який описав його від лисиці під ім`ям Taenia polyacantha.
Бер (1925), з огляду на, що Т. polyacantha, так само як і Taenia crassiceps, є паразитами лисиць і мають подібну морфологію, прийшов до висновку про ідентичність цих двох видів теніат. Однак надалі, коли Бер (1932) встановив личиночную стадію Taenia polyacantha, морфологічно різко відрізняється від типового цистицерка Taenia crassiceps, він визнав безперечною самостійність цих двох видів цестод.
Незважаючи на те, що личинка, описана Бером, морфологічно відповідає збройного тетратірідіі), він відніс її до цистицерками і позначив як Cysticercus taenia-polyacantha (Leuckart, 1856), що суперечить його висновку про будову цієї ларвоцісти.
А. М. Петров (1941) вважає, що навряд чи можуть спостерігатися у одного і того ж виду такі великі коливання в числі гаків (60-62 у Т. polyacantha і 32 - 34 у Т. crassiceps), і розглядає їх як самостійні види.
І. В. Романов (1955) в результаті детального вивчення цих теніїд приходить до висновку, що Т. polyacantha різко відрізняється від Т. crassiceps не тільки за кількістю, формою і розмірами гаків, але і по внутрішній організації члеників.
У Т. crassiceps близько 200 насінників, і вони частково розташовуються під желточника, а у Г. polyacantha 400-600 сім`яників, які не заходять нижче желточников. Крім того, статеві отвори в гермафродитних члениках Т. crassiceps розташовуються в передній третини бокового краю членика, а у Г. polyacantha в середині проглоттіди. Від медіанного стовбура матки Т. crassiceps відходять 18-20 бічних гілок, а у Т. polyacantha 10-12, т. Е. Їх дещо менше, і, нарешті, у Т. crassiceps яєчник чітко висловленої лопатевої форми, а у Т. polyacantha лопатеві яєчника не виражена, а він ниркоподібної форми.
Форму яєчника ми вважаємо досить характерною для даного виду.
До останнього часу цей вид реєстрували тільки в Європі, і лише в другій половині XX ст. він був діагностований в Північній Америці.
Шиллер (Schiller, 1953) у гризуна Microtus oeconomus operarius, видобутого на Алясці, виявив в його черевної порожнини 47 екз. вільно розташовуються личинок тений. Ці личинки досягали 8-12 мм довжини, при ширині 3 - 4 мм, причому тіло їх було розділено на три частини: задню, що мала форму міхура довжиною 6 мм і шириною 3 мм-середню, з добре розвиненою мускулатурою, приблизно 4 мм довжини і 1 мм ширини, і передню м`язову частину, що містила ввернути сколекс довжиною 2 мм і діаметром близько 1 мм. Середня частина краю, який грубо покреслений, покривала початок заднього бульбашки. Сколекс досягав 0,7 мм в діаметрі. Присоски сферичні, приблизно 0,250 мм в діаметрі. Хоботок озброєний подвійною короною гаків в кількості 44 - 48. Гаки 1-го ряду довжиною 0,210 мм, гаки 2-го ряду 0,140-0,150 мм.
Шиллер зазначає, що у мишоподібних гризунів на Алясці зустрічаються цистицерки двох видів роду Taenia: Т. tenuicollis і Т. crassiceps, однак виявлені ларвоцісти різко від них відрізняються. Цистицерки Т. tenuicollis, часто реєструються у полівок і лемінгів Аляски, легко диференціювати на підставі їх розмірів і локалізації (печінка)
в проміжних господарів, а також за розміром і формою гаків. Цистицерки Т. crassiceps локалізуються, як правило, в підшкірній клітковині і лише зрідка в грудній і черевній порожнинах гризунів вони здатні до екзогенного брунькування і мають значно менші розміри (2,5-3 мм в довжину) і меншу кількість гаків (30-32 ).
Автор вважає, що локалізація, а також морфологічні особливості личинок, виявлених на Алясці, показують їх близьку подібність з ларвоцістамі Taenia polyacantha. Кількість гаків Taenia polyacantha коливається в межах від 52 до 60, тоді як у ларвоціст, виявлених Шиллером, їх 44 - 48. Однак ця різниця в кількості гаків знаходиться, на думку автора, в межах коливань, що зустрічаються і в інших видів тений.
Шиллер відносить виявлених ним цістіцерков до типу Т. polyacanthar Хоча ці цистицерки і мають ряд морфологічних відмінностей, на думку автора, є достатньо підстав, щоб ідентифікувати виявлених ларвоціст з Аляски з Taenia polyacantha.
Надалі Рауш (1959) також відносить цих ларвоціст до Т. polyacantha і вперше реєструє стрічкову стадію цього виду на Алясці.
Як остаточних господарів, крім песців і лисиць, він відзначає і собак (рідко), а проміжних - лемінгів.
Рауш підкреслює, що північноамериканські екземпляри Taenia роlyacantha мають меншу кількість гаків (44 - 50). З опису цестод, наведеного Рауш, видно, що від європейських форм вони відрізняються меншою кількістю сім`яників (200) і дещо більшою кількістю бічних відгалужень матки (12 - 16).
Ми вважаємо, що будова ларвоцісти, особливо форма і кількість гаків, викликає сумнів у приналежності цестод, описаних Шиллером як Taenia polyacantha.
За даними Уордл і Маклеода (1952), розміри гаків у Tetratirotaenia polyacantha рівні 0,058 і 0,034 мм, що є помилкою, яку допустив ще Лейкарт при описі виду. Вони розглядають описаних Шиллером ларвоціст Taenia polyacantha як Species inquirendae.
Бер (1932), як відомо, вперше звернув увагу на те, що ларвоціста Т. polyacantha має своєрідну будову, різко відрізняє її, від цистицерка. Він зазначає, що ларвоцісти за формою нагадують плероцеркоїд довжиною 8-10 мм, передня частина якого розширена і досягає 2 мм ширини. Потім тіло личинки досить різко звужується і закінчується як би хвостовим придатком округлої форми діаметром 6 мм. Ніяких слідів личинкових оболонок немає, і личинки вільно розташовуються в порожнині тіла проміжних господарів. У паренхімі безліч вапняних тілець. У передній розширеній частині знаходиться сколекс, забезпечений хоботком, озброєний 60 гаками і чотирма присосками діаметром 0,185 мм. Сколекс ввернуть (інвагінірован) у вигляді пальця рукавички. Гаки розташовуються двома рядами, довжина гаків 1-го ряду досягає 0,200 мм, а гаків 2-го ряду - 0,118 мм.
У 1936 р Жуайє і Бер пишуть, що ларвоціста Т. polyacantha є типом tetrathyridium. Хоча в СРСР ларвоцісти Т. polyacantha були виявлені кілька разів, скільки-небудь докладну розповідь їх, на жаль, немає.
Я. Д. Киршенблат (1940) зазначає, що виявлені ним тетратірідіі Т. polyacantha у закавказького хом`яка повністю збігалися з описом личинок, даними Бером. Довжина однієї личинки 16,2 мм при максимальній ширині 2,3 мм-довжина інший - 18,8 мм при максимальній ширині 2,7 мм-число гаків на хоботке дорівнювало 56, причому довжина гаків 1-го ряду досягала 0,200 мм, а довжина гаків 2-го ряду - 0,118 мм.

Мал. 86. Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856) nov. comb.
1 - корона крючьев- 2 - Гермафродитний членик (по Петрову, 1941) - 3 - зрілий членік- 4 - арматетратірідій- 5, а - арматетратірідій (просвітлений в молочній кислоті) - 5, б - гаки
(Оригінал)

В. Я. Панін (1956) пише, що у цістіцерков Taenia polyacantha хоботок сколекса озброєний 60-62 гачками, розташованими в два ряди. Довжина великих гаків дорівнює 0,207 мм, малих 0,127 мм. Великі гаки забезпечені слабо зігнутим клинком. Рукоятка на кінці тупо загострена. Малі гаки забезпечені довгим зігнутим гострим мечем, рукоятка якого дуже малих розмірів.
Опис стрічкової стадії (по Петрову, 1941). Довжина стробіли 70-160 мм, максимальна ширина 3,2 - 3,8 мм, вона складається з 70 95 члеників. Сколекс досягає 0,80-0,90 мм ширини. Хоботок має 0,40-0,60 мм в діаметрі і озброєний 60-62 гачками (Гусєв, 1951, зазначає, що в матеріалі від уссурійського єнота кількість гаків цього виду дорівнювало 64), розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду досягають 0,201 - 0,217 мм довжини і забезпечені слабоізогнутие гострим лезвіем- довга, потужно розвинена і злегка вигнута рукоятка тупо закруглена на кінці, кореневої відросток має тупо конусоподібну форму і в місці з`єднання з рукояткою утворює тупий кут. Гаки 2-го ряду 0,127-0,133 мм довжини, забезпечені довгим зігнутим гострим лезвіем- рукоятка їх дуже невеликих розмірів-кореневої відросток має вигляд подвійного освіти з невеликою медіанної борозенкою. Круглі або злегка овальні присоски досягають 0,229-0,238 мм в діаметрі. Шийка дуже коротка. Ширина передніх члеників значно перевищує довжину. Гермафродитні членики починаються приблизно з 45-55 проглоттіди і мають майже квадратну форму.
Всього налічується 12 - 15 гермафродитних члеників 1,575-2,100 мм довжини і 1,750-2,362 мм ширини. Налічується 8-10 зрілих члеників, максимальна довжина яких сягає 5,35-5,60 мм при ширині 3,10-3,70 мм. Поздовжні екскреторні судини розташовуються на відстані 0,35-0,37 мм від латерального краю членика. Статеві отвори неправильно чергуються і розташовуються латерально майже на середині довжини членика. У Гермафродитні членике налічується 400-600 круглих або злегка овальних насінників, 0,037-0,046 мм в діаметрі, розташованих в середній частині членика. Насінники заповнюють майже весь простір між поздовжніми судинами, за винятком проміжку між желточника і яєчником. Семяпровод починається біля медіанної лінії членика і йде, злегка звиваючись, у напрямку до латерального краю членика. Циліндричний або поперечноовальний циррус 0,201 - 0,217 мм довжини при ширині 0,077-0,124 мм, досягає заднім краєм поздовжнього екськреторного судини. Насіннєвий пляшечку відсутня. Яєчник розташовується в задній половині членика і має ниркоподібну форму. Ззаду від яєчника поблизу заднього краю членика розташовується желточник, що має поперечноовальную форму. Між яичником і желточника є майже кругле тільце Меліса. Вагіна, відходячи від статевого отвори, направляється кілька кзади, до медіанного стовбура матки, і, огинаючи малу частку яєчника, утворює невелике овальне розширення - семеприемник. Матка має вигляд поздовжнього стовбура, з кожного боку якого в зрілих члениках відходить по 8-10 поперечних гілок, які, в свою чергу, утворюють додаткові гілочки. Яйця злегка овальної форми, досягають 0,026-0,029 мм довжини і 0,022 - 0,024 мм ширини.
Опис личинкової стадії. Нами в черевній порожнині звичайних полівок в Башкирської АРСР було виявлено 18 екз. арматетратірідій. Ларвоцісти сірого кольору досягали 12 мм довжини при максимальній ширині 3 мм.
Передній кінець тіла як би зрізаний і укладає в собі ввернути сколекс, озброєний 60 гаками. Гаки 1-го ряду досягають 0,200-0,220 мм довжини, забезпечені слабо зігнутим лезом, довжина якого майже дорівнює довжині рукоятки. Кореневої відросток добре виражений, що не розщеплений.

Гаки 2-го ряду 0,120-0,130 мм довжини, мають довге лезо і дуже характерну рукоятку. Кореневої відросток невеликий, злегка розщеплений. У паренхімі сколекса і шийки безліч вапняних тілець. Ларвоціста потужно розвинена, при дослідженні личинок без попереднього ретельного просвітлення в гліцерині або молочній кислоті сколекс не просвічує. Задня частина тіла кілька звужується і закінчується як би хвостовим придатком.
Личинки вільно розташовувалися в черевній порожнині полівок.

Tetratirotaenia species (Schaldybin, 1961) nov. comb. - larvae

Синонім: Cysticercus species Schaldybin, 1961
Остаточний господар: невідомий.
Проміжний господар: ондатра - Ondatra zibethica.
Локалізація ларвоцісти: товстий кишечник (?).

Мал. 87. Tetratirotaenia species (Schaldybin, 1961) nov. comb.- larvae (по Шалдибіну, 1961)
Л. С. Шалдибін (1961) при розтині дорослої ондатри, видобутої в районі річки Пира Горьковської області, в змиві вмісту товстого кишечника виявив два примірника гельмінтів, які їм були визначені як Cysticercus species. Знайдені їм цистицерки витягнутої, валіковідной форми, молочно-білого кольору, з помилковою сегментацією в передній своїй половині. Кутикула товста, завдяки чому ввернути сколекс на свіжому об`єкті не просвічує. Загальна довжина 13 - 22 мм. Максимальна ширина в середній частині паразита у обох примірників дорівнювала 2,5 мм. Сколекс озброєний чотирма округлими присосками, діаметр яких 0,333 мм. Гаки в кількості 60 розташовані у вигляді подвійної корони. Малі гаки мали довжину 0,087 мм, а великі 0,333 мм.
Таким чином, зовнішній вигляд паразита, на думку Л. С. Шалдибіна, допускає локалізацію його в просвіті кишечника.
Як видно з малюнка ларвоцісти (рис. 87), вона не може бути віднесена до цистицерками, а є типовим збройним тетратірідіем, або, згідно з нашою номенклатурі, арматетратірідіем. Форма і кількість гаків ларвоцісти повністю збігаються з Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856), однак розмір гаків не дозволяє віднести її до цього виду (гаки 1-го ряду у Tetratirotaenia polyacantha 0,200-0,217 мм, а 2-го ряду 0,127-0,133 мм, в той час як у ларвоцісти, описаної Шалдибіним, вони відповідно 0,333 і 0,087 мм довжини).