Multiceps multiceps - теніати - стрічкові гельмінти

Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910 (рис. 57, 58)

Синоніми: Taenia multiceps Leske, 1780 Vermis vesicularis socialis Bloch, 1780 Taenia vesicularis cerebrina Goeze, 1782- T. vesicularis multiceps Acharius, 1782- Hydatigena cerebralis Batsch, 1786- Vesicaria socialis (Bloch, 1780) Schrank, 1788 Taenia cerebralisi ( Batsch, 1786) Gmelin, 1790- T. hydatigena Home, 1795- T. socialis (Bloch, 1780) Retzius, 1790- Hydatis cerebralis (Batsch, 1768) Virey, 1798 Hydatula socialis (Bloch, 1780) Schrank, 1803- Polycephalus ovinus Zeder, 1803- P. bovinus Zeder, 1803- P. cerebralis (Batsch 1786) Laennec, 1804- Coenurus cerebralis (Batsch 1786) Rudolphi, 1808- C. cerebralis (Batsch 1786) Bremser, 1824 C. cerebralis (Batsch 1786) Gurlt, 1831 Polycephalus coenurus Tschudi, 1837 Hydates polystomos medullaris Pluskal, 1844- Hydratula cerebralis (Batsch 1786) E. Blanchard, 1848 Polycephalus ovium Numan 1850, P. (Coenurus) cerebralis (Batsch, 1786) Numan, 1850 Taenia cerebralis, vesicularis von Siebold, 1850 T. multiplex Leuckart, 1852- T. coenurus (Tschudi, 1837) Kiichenmeister, 1853 T. coenures van Beneden, 1854 Cysticercus cerebralis (Batsch 1786) Goldberg , 1855- Taenia coenurus (Tschudi, 1837) Baillet, 1858 Taenia coenurus (Tschudi, 1837) Kiichenmeister, 1853- перша назва стробілярной форми-Taeniae coenuri Kiichenmeister, 1853, plural of Taenia coenurus- Taeniis coenurus (Tschudi, 1837) Kiichenmeister, 1854 plural of Taenia coenurus, Taenia coenurus (Tschudi, 1837) Kiichenmeister, 1854 musprint for Taenia coenurus- Taenia coenures van Beneden, 1854 Cysticercus cerebralis (Batsch 1786) Goldberg, 1855 Taenia e coenuro Aut. of Hering, 1859- Taenia coenurus (Tschudi, 1837) Keller, 1859 Taenia coenurus van Beneden, 1861- Hydatis polycephalus cerebralis (Batsch, 1786) Randall, 1863 Cysticercus caenurus Desmonceaux, 1868- Taenia caenurus (Desmonceaux, 1868) Bertolus et Chauvean, 1879- Caenurus serialis (Gcrvais, 1847) Perroncito, 1882- Taenia coenurus canis Ziirn, 1882- Coenurus cerebralis ovis Ziirn, 1882- Polycephalus ovis Braun, 1894 Cenurus cerebralis (Batsch 1786) Armatage, 1895- Vermis vesicularis socialis ( Bloch, 1782) Stiles, 1898 Tenia caenurus (Desmonceaux, 1868) Perroncito, 1901- Multiceps socialis (Batsch 1786) Stiles a. Stevenson, 1905 Hydatigena socialis (Batsch 1786) Stiles a. Stevenson, 1905 Tenia cenurus Tellor, 1877) Germain, 1908
Остаточні господарі: собака - Canis familiaris, вовк - С. lupus, койот - С. latrans, шакал - С. mesomelas, песець - Alopex lagopus, лисиця - Vulpes vulpes, єнотовидний собака - Nyctereutes procyonoides.
Локалізація: тонкий відділ кишечника.
Проміжні господарі: вівця - Ovis aries, велика рогата худоба - Bos taurus, коза - Capra hircus, а також азіатський муфлон - Ovis orientalis, буйвол - Bubalus bufellus, як - Bos grunniens, зубр - Bos bonasus, Сайга - Saiga tatarica, западнокавказский тур - Capra severtzowi, косуля - Capreolus capreolus, кінь - Equus caballus, одногорбий верблюд - Camelus dromedarius, двогорбий верблюд - Camelus bactrianus, свиня - Sus scrofa domestica, дикий кабан - Sus scrofa, північний олень - Rangifer tarandus, а, крім того, - людина - Homo sapiens. Експериментально: архар-Ovis ammon, сибірський козерог- Capra sibirica, джейран - Cazella subgutturosa. Крім того, у Холла (1910) в якості проміжних господарів Multiceps multiceps вказані: сарна - Rupicapra rupicapra (Retzius, 1790- Blainville, 1824 Frauenfeld, 1868- Roth, 1907), кінська чала антилопа - Hippotragus equinus (Rabe, 1889), антилопа - Bubalis sp., Газель-Gazella sp. (Baillet, 1859- Leisering, 1862). Меггітта (1924) в число проміжних господарів цього виду включає, крім того, європейського муфлона - Ovis musimon. Кроликів і зайців ми виключаємо з числа проміжних господарів Multiceps multiceps.
Hазвание ценурa: Coenurus cerebralis.
Локалізація ценур: головний, рідше спинний мозок.
Місця виявлення: Європа, Азія, Америка, Африка.
В СРСР збудник Ценуроз церебрального розповсюджений досить широко, але далеко не рівномірно. Переважно ця інвазія відзначається в зонах значного поширення вівчарства. Особливо широко поширений ценуроз у овець в РРФСР - на Північному Кавказі та прилеглих до нього областях півдня (Ставропольському і Краснодарському краях, Ростовської області, Дагестанської, Кабардино-Балкарської, Північно-Осетинської і Чечено-Інгушської АРСР), в Сибіру, на Нижньому і Середньому Поволжі (Астраханської, Волгоградської, Саратовської, Куйбишевської, Ульяновської областях, Татарській АРСР), в меншій мірі на Уралі і в деяких інших областях республіки.

У РРФСР не реєструється ценуроз в Тульській, Свердловській, Кемеровської, Калузької, Ярославської, Новгородської, Амурської, Мурманської, Сахалінської, Камчатської, Магаданської областях, в Приморському та Хабаровському краях, в Якутській і Карельської АРСР (Шумаковіч, 1958). Сильно поширений ценуроз в Казахської РСР, а також Киргизької, Узбецької, Таджицькій, Туркменської РСР.
В значно меншій мірі реєструється на Україні, в Молдавії, а також Азербайджані, Грузії і Вірменії.
У Білорусії, Литві та Латвії ценуроз практичного значення не має. В Естонії ценуроз досі ніким не реєструвався.
В СРСР Multiceps multiceps зареєстрований у собак, вовків, лисиць і єнотовидного собаки, а в личинкової стадії - у овець, великої рогатої худоби, кіз, а також у яків (Бурджанадзе, 1939), буйволів (Рєзвих, 1958), західнокавказських туру (Еквтімішвілі , 1952), Копетдагського барана (Цвєтаєва, 1941), сайги (Тарасов, 1955 Матевосян, Гаріжская, Кузнєцов) - верблюдів (Тарасов, 1948, Крюкова - приватне повідомлення) - зубрів (Бєляєва, 1957) - свиней (Жданова, 1956- Шоль, 1960, Крюкова - усне повідомлення) - дикого кабана (Гаджієв, 1957, Заостровцев, 1962), північного оленя (Кононова, згідно Міцкевич, 1962).
Вдалося експериментально заразити Ценуроз церебральним сайгу, джейрана, архара і сибірського козерога (Бондарева, Боєв та Соколова).
Р. Ш. Делянова (1962), вивчаючи поширення гельмінтів собак з різних географічних зонах СРСР, прийшла до висновку, що Multiceps multiceps встановлений в восьми з дев`яти географічних зон Радянського Союзу. Цей вид досі не відзначений лише в зоні Амуро-Уссурійського краю.
У дореволюційній Росії Multiceps multiceps у собак вперше зареєстрував І. Г. Подоба в 1871 р в кол. Новоросійському краї. Через рік І. А. Гребницький (1872) повідомляє про встановлення мультіцепсов у собак в околицях Одеси. Надалі Краббе (1879) і Лінстов (1886) за матеріалами Федченко реєструють цей вид у собак в Туркестані.
Найбільш вражені Multiceps multiceps чабанують собаки. Так, Н. П. Орлов, З. П. Конєва і E. М. Орлова (1938) при обстеженні 21 собаки м.Києва ні в однієї з них не виявили мультіцепсов, в той час як з 16 собак, розкритих у вівчарських господарствах , у 25% були знайдені ці цестоди.
В. І. Бондарева (1955а), дослідивши 256 собак різного службового призначення, прийшла до висновку, що максимальне зараження Multiceps multiceps (9,8%) падає на собак, що знаходяться при отарах. Зараженість собак на молочно-товарних фермах становила 2,3%, а в населених пунктах 2,1%, проте автором встановлено, що у всіх випадках зараження наступало в результаті контакту з вівцями.
А. Н. Каденаціі (1957) зареєстрував цей вид у собак у всіх пунктах Кримської області, де проводилися розтину їх, причому в сільській місцевості собаки виявилися інвазованими на 30%, а собаки чабанів на 100%. Ф. Нікітін (1958а) при обстеженні (шляхом розтинів і дегельмінтизації) 443 собак різних груп на ураженість їх теніїд в Буйнакську районі Дагестанської АРСР і на прикаспійських відгінних пасовищах встановив, що пріотарние собаки інвазовано М. multiceps на 12,6-30,3% , Аульський собаки на 4,5%, а міські собаки лише на 2,06%.

Н. Т. Кадиров (1959а) при гельминтологическом розтині в Целіноградській області 30 собак у віці старше року Multiceps multiceps виявив у 64,3% чабанських і у 8,3% сільських собак. У міських собак мультіцепси були відсутні. Г. Степанян (1962) під час розтину 104 собак, виловлених в р Кзил-Орда і в районах Кзил-Ординський області Казахстану, встановив Multiceps multiceps у пріотарних собак в 7-20%, в той час як у міських та селищних собак ця цестода виявлена не була.

Згідно з літературними даними, в різних районах СРСР різні групи собак інвазовано Multiceps multiceps в межах від 0,8 до 46% (Нікітін, 1958а).
Природна зараженість собак Multiceps multiceps в СРСР встановлена: у РРФСР: у Вологодській (Петров, 1930,1931), Воронезької (Аргунов і Берчанскій, 1938), Волгоградської (Шумаковіч, Кузнецов, Нікітін, 1961- Матевосян і Горіжская, 1962), Московської ( Раєвська, 1935), Грозненської (Федорищев, 1943), Ленінградської (Холодковский, 1912), Оренбурзької (палімпсест, 1937), Омській (Н. П. Орлов і Конєва, 1931, Коропів і Роберман, 1934, Орлов, Конєва і Орлова, 1938- Копиріна і Бурікова, 1940), Ростовської (ажина, 1960а), Саратовської (Ронжина, 1939, 1957), Томської (Тощев, 1949 Титова і Сумароков, 1959), Ульяновської (Шумаковіч, Кузнецов, Нікітін, 1961) областях- в Ставропольському краї (Пухов, Зініченко і Чернобаев, 1953- Зініченко, 1956), Башкирської АРСР (Аюпов, 1954), Дагестанської АРСР (Нікітін, 1959 Пигулевский, 1962), Татарської АРСР (Блюмберг, 1886, Біль, 1904- Карохін, 1928 Шумаковіч, Кузнецов, Нікітін, 1961), на п-ве Ямал (Шмирьова, Афонькина і Бурікова, 1940).
В Казахської РСР (Скрябін, 1916 Бондарева, 1953, 1955, 1957- Шульц і Бондарева, 1956, 1957- Єрмолова, 1958- Кадиров, 1959- Вібе, 1961, Матчанов, 1961- Степанян, 1961), в Узбецькій РСР (Сопельчейко , 1939 Іргашев, 1956- Жданова і Полоус, 1956- Делянова, 1958, Матчанов, 1961), Таджицької РСР (Слюнкіна, 1937а) - в Туркменської РСР (Костильов і Смирнов, 1934 Гнєздилов і Чеботаревіч, 1934- Єрьомін, 1961- Корнієнко та Пєлєвін, 1948, Кібакін, 1958), в Киргизькій РСР (Роберман, 1941 Гагарін і Іксанов, 1954- Шкодін і Шибанов, 1958), в Азербайджанської РСР (Демидова, 1937), в Грузинській РСР (Камалов, Гордадзе, Сванідзе , 1936- Блажін, 1937 Смирнов, 1939, Бурджанадзе, 1943), Української РСР (Холодковский, 1912 Єфімов, 1938а- Каденаціі, 1957) - в Литовської РСР (Чигасов, 1956), Латвійської РСР (Вайваріня. 1954).
У вовків Multiceps multiceps був неодноразово зареєстрований в різних районах СРСР.
Н. Г. Камалов (1935) у одного з 17 вовків, полеглих в Тбіліському зоопарку, виявив Multiceps multiceps. Г. І. Ронжина (1956) під час розтину 105 вовків, відстріляних у. 21 районі Саратовської області, встановила цей вид у чотирьох вовків (3,8%). У Мордовському заповіднику ці цестоди знайдені Л. С. Шалдибіним (1950) у 6 з 17 розкритих вовків.
У Казахстані (Алма-Атинська область) у одного з 12 розкритих вовків М. multiceps був діагностований В. І. Бондаревой (1955). На півдні Киргизії цей вид був встановлений В. Г. Гагаріним (1958).

Л. І. Євдокимова (1954) встановила Multiceps multiceps в Татарській АРСР у чотирьох з шести розкритих вовків, Т. П. Снєгірьова і E. М. Щербініна (1956) в Башкирії у 34,8% обстежених вовків, таким чином, екстенсивний інвазії multiceps multiceps вовків досягає в окремих випадках великих розмірів, так що вони можуть грати певну роль в епізоотології ценуроз овець.
Є єдине повідомлення (Ульянов і Байдали, 1961) про виявлення в СРСР М. multiceps у шакалів. В. І. Бондарева і М. Д. Звєрєв (1957) експериментально довели сприйнятливість шакалів до цієї інвазії. Ортлепп (1938) виявив безліч екземплярів Multiceps multiceps у одного чепрачного шакала, убитого в Південній Африці.
У лисиць Multiceps multiceps зустрічається рідко. Л. С. Шалдибін (1950) М. multiceps виявив у одній з двох розкритих лисиць в Мордовському державному заповіднику в кількості 3 прим. А. Н. Каденаціі (1957) зазначає, що цей вид зустрічається у 0,9% лисиць, розкритих в Криму. У Узбецької РСР І. X. Іргашев (1958) знайшов 2 екз. цих цестод у одній лисиці в Карагандинської області та П. Муминов (1962) у одній лисиці з 98 розкритих в різних зонах республіки.
А. А. Троїцька (1955) під час розтину 340 лисиць в Татарській АРСР діагностувала М. multiceps у 28,2% в кількості від 1 до 500 екз. у одного звіра. Така висока екстенсивність та інтенсивність зараження лисиць ще ніким не отмечалась- можливо, автором була допущена помилка у визначенні матеріалу. У 1960 р Троїцька зареєструвала в якості нового господаря М. multiceps єнотовидного собаку.
До теперішнього часу ценуроз церебральний овець зареєстрований в наступних районах території СРСР: в Казахстані (Боєв, 1939, 1940 Бондарева, 1955, 1957, 1958 Гулецький, 1940- Диков, 1961- Єрмолова, 1958, 1961- Кадиров, 1959- Карабаєв, 1952 1957- Маслов, 1940- Сатубалдін, 1954, 1955, 1958 Степанян, 1961- Ульянов, 1953, 1954, 1958 Ульянов і Шулов, 1959- Чередникова, 1954- Чуйко, 1961а- Шульц, 1957-1962, Зінов`єв, 1962- Некипелова, 1962- Радіонов, 1962) - в Киргизії (Косминский, 1941 Тарасов, 1948- Шкодін, 1958) - в Таджикистані (Бурова і Смирнов, 1954- Рахманін, 1962) - в Узбекистані (Єршов, 1933 Баданіна, 1949- Карманова, 1954- Сопельченко, 1939 Юдін, 1940 Іргашев, 1956- Азімов, 1962- Ахунов, 1962) - в Туркменії (Єрьомін, 1961- Тайматов, 1963) - в Грузії (Бурджанадзе, 1937, 1943) - в Азербайджані (Гаібов, 1949) - в РРФСР: в Саратовській (Єрохін, 1936 Ронжина, 1939, 1952, 1957), Челябінської (Томських, 1956), Оренбурзької (палімпсест, 1937 Добичін, 1940), Грозненської (Федорищев, 1943) , Кіровської (Єршов, 1929), Омській (Копиріна і Бурікова, 1940- Дишіневіч, 1940- Копиріна, 1949), Іркутської (Тощев, 1948, 1949), Ульяновської (Васильєв, 1952- Філімонов і Іванова, 1956), Тюменської (Скрябін і Шульц, 1929), Смоленської (Скрябін і Верещагін, 1926), Волгоградської областях (Матевосян і Гаріжская, 1962), в Ставропольському краї (Пухов і Зініченко, 1957), Краснодарському краї (Артюх, Гаркаві, Ігнатов, 1957- Гаркаві, 1958 ), Красноярському краї (Романов, 1955) - Башкирської АРСР (Аюпов, Болдирєв, Хазиев, 1960- Аюпов, 1954- Сорокін, Хабібуллін, Габідов, 1960) - Татарської АРСР (Єфімов, 1933,1936, 1946 Кібакін, 1955), дагестанської АРСР (Свеніцьким і Золотарьов, 1935- Алтаєв, 1959- Нікітін, 1958 Пигулевский, 1962) - Бурятської АРСР (Мачульський, 1950), на Нижньому і Середньому Поволжі (Щумаковіч, Кузнецов, Нікітін, 1961), в Тувинської АРСР (Краснов , 1959- Спаський, Івашкін, Богоявленський, Сонін, 1958) - на Україні (Голубєв, 1960 Іваницький, 1927а- Клесів, Гнатюк, Бекерман, 1941- Каденаціі, 1957- Холодків скій1912) - в Білорусії (Бобкова, 1956) - в Латвійської РСР (Вайваріня, 1954).
У великої рогатої худоби і кіз ценуроз реєструється значно рідше, ніж у овець.
Так, ценуроз діагностували у великої рогатої худоби Скрябін (1916), Панова (1927), Бурджанадзе (1939), Тарасов (1948), Домбровський (1953), Чередникова (1954), Лопатников (1957), Спаський, Івашкін, Богоявленський, Сонін (1958), Краснов (1959), Прядко і Румянцев (1960), Прядко (1961, 1962) - у кіз-Ронжина (1952), Сатубалдін (1954 1958), Тарасов (1948), Бурова і Смирнов (1954), Каденаціі (1957), Краснов (1959).
Історична довідка. У ларвальних стадії Multiceps multiceps був відомий більше 500 років до н. е. Хол (Hall, 1910) вважає, що перша згадка про ценур церебральному є у Гіппократа (460-375 рр. Н. Е.), Який дає опис «кістки» в мозку при епілепсії: «Це ви можете встановити, зокрема, у овець, яких це захворювання вражає, і спеціально у кіз, так як вони уражаються найбільш часто. Якщо ви розкриєте голову, то знайдете, що мозок наповнений рідиною і має поганий запах ». Треба думати, що Гіппократ, ймовірно, бачив ценур.
Мюллер (Miiller, 1877) вважає, що Гіппократ спостерігав або гідроцефалію на грунті Ценуроз, або самих ценур. Поганий запах може бути пояснений розкладанням тканин після смерті тварини або ускладненням вертячки гнійної гідроцефалією. Однак, очевидно, першу достовірну повідомлення про Ценуроз овець належить Скультетусу (Scultetus, 1672 по Холу, 1910), що спостерігав в 1634 р в Німеччині хвору Вертячка вівцю, в мозку якої при розтині він виявив міхур, наповнений рідиною. З роботи Скультетуса випливає, що в Німеччині це захворювання досить широко поширене і отримало назву «Wirbling». Надалі багато дослідників наводять опис «вертячки» овець, кіз, великої рогатої худоби та реєстрованих при цьому захворюванні бульбашок, по-різному пояснюючи причину Ценуроз і висуваючи різні теорії походження ларвоціст в мозку тварин.
У 1656 р Ролфінк (Rolfincke) призводить опис міхура, наповненого рідиною, виявленого їм у вівці в третьому мозковому шлуночку, у якій при житті спостерігали клініку «вертячки». Він пише, що «Вертячка» можуть випадково викликати бульбашки в мозку овець. Вепфер (Wepfer, 1 688) зазначає, що ценуроз є важким і частим захворюванням великої рогатої худоби в Швейцарії.
Гутебрук (Gutebruck, 1766), згідно з Кюхенмейстера (1853), стверджує, що ценуроз зустрічається у ягнят у віці до року і не спостерігається у дорослих овець. Він спостерігав інтраутерінную інвазію Ценуроз ягнят і дає рекомендації по терапії цього захворювання.
Штір (Stier, 1 775) призводить диференціальну діагностику Ценуроз, підкреслюючи, що найбільш часто симулюють справжню «Вертячка» личинки Oestrus ovis (по Холу, 1919).
У роботі Блоха (Bloch, 1780) є посилання на Гастфера (Hastfer, 1776) і Ранстлера (Ranstler, 1776), які вважають причиною Ценуроз наявність міхура в мозку, причому Ранстлер вперше виявив в міхурах сколекси.
Вперше визнав ценура за паразитична тварина німецький дослідник Ліску (Leske) в 1780 р В результаті ретельного мікроскопічного дослідження їм були виявлені на оболонці міхура сколекси, які вельми нагадували головки цестод. Ліску прийшов до висновку, що ці бульбашки є личинкової стадією цестод і обумовлюють «Вертячка» овець. Він встановив, що сколекси вивертаються через стінку міхура. Наявність численних сколексов він пояснює тим, що до одного міхура приліпилося кілька гельмінтів або тим, що один паразит має безліч головок. Виходячи з цього, паразит бив їм названий багатоголової теніей Taenia multiceps.
Незалежно від Ліску, в тому ж році Геце (Goeze, 1780) в мозку овець виявив ценур, яких він ідентифікував з ларвоцістамі Taenia hydatigena на сальнику і печінки овець і свиней. Геце вважав, що ценур, як і інші ларвальние цестоди, є вродженими, і «вертячка» у овець передається у спадок. Він навіть сумнівався в тому, що «пухирчастий черв`як» є єдиною причиною «вертячки».
Хол відзначає, що після встановлення Гецем і Ліску, незалежно один від одного, цестодного характеру ценур виникло питання про пріоритет цього відкриття.
Згідно з повідомленням Брауна (1894), Бернер (Boerner) в 1780 р, обговорюючи це питання, встановлює пріоритет за Геце. Геце (+1782) ж відкидає цю думку Бернера і пропонує залишити пріоритет за Ліску. Цю точку зору підтримують також Рудольфи (1808) і давен (1860).
Безперечно, що пріоритет у визнанні ценур з мозку овець за цестод належить Ліску.
По-перше, робота Ліску, незважаючи на той же рік видання, (1780), опублікована раніше, ніж робота Геце, по-друге, Геце не дав назви цим ценур, розглядаючи їх як ембріони інших ларвоціст, що зустрічаються у овець, в той час як ліску вперше дав малюнки і видову назву цим цестодам Taenia multiceps Leske, 1780.
Хол в 1910 р справедливо переводить цю цестодами в рід Multiceps Goeze, 1782 як має пріоритет перед терміном Рудольфи - Coenurus Rudolphi, 1808.
Визнаючи перша назва роду Multiceps Goeze, 1782 і виду multiceps Leske, 1780, необхідно вважати правильним наукова назва цього паразита Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910.
У 1786 р Batsch дав назву цієї цестодами Hydatigena cerebralis, а в 1803 р Цедера - Polycephalus ovinus, яке, як і безліч інших назв, списано в синоніми Multiceps multiceps.
Хоча Ліску і Геце вперше відзначили, що бульбашки в мозку овець при «Вертячка» є цестодами, вони були ще далекі від розуміння причин появи ценур у тварин.
У 1852 р Зибольд (Siebold, 1854) експериментально довів можливість отримання з Coenurus cerebralis вівці в кишечнику собаки стрічкової стадії, причому він дав їй неправильна назва Taenia serrata. Їм було поставлено три спроби зараження собак ценур, що містять безліч сколексов. Перша собака була убита на 6-й день, друга на 12-й і третя на 38-й день після зараження. У всіх трьох досвідчених собак при розтині в тонкому кишечнику було виявлено безліч цестод на різних стадіях розвитку, причому у третій собаки частина цестод містила вже зрілі членики.
У наступному 1853 р Кюхенмейстера експериментальним шляхом встановив, що мозковий міхурний черв`як, згодований собаці, розвивається в стрічкову стадію, яку він назвав Taenia coenurus. Згодувавши вівці зрілі проглоттіди цієї тении, він через деякий час виявив в головному мозку вівці невеликий ценур. Таким чином, з`ясувалося, що Coenurus cerebralis з мозку вівці і Taenia coenurus з кишечника собаки є відповідно личинкової і статевозрілої стадією одного і того ж паразита.
Досліди Зибольда і Кюхенмейстера піддавалися багаторазової перевірки в різних країнах і були підтверджені Ван-Бенеденом (Beneden, 1854), Лейкарта (1854), Гаубнером (Haubner, 1854), рол (Roll, 1854), ж також рядом інших зоологів і ветеринарних лікарів.
У Росії вперше розшифровкою біології М. multiceps займався Е. Островський в період з 1857-1858 рр. в Харківському ветеринарному училищі. Йому вдалося під час згодовування собакам ценур з мозку овець отримати у них дорослих паразитів М. multiceps.
Надалі цікаві роботи в цьому напрямку були проведені І. Г. подобу (1871). Однак ще довгі роки відкриття Зибольда - Кюхенмейстера і дослідження наших вітчизняних авторів залишалися для практичних працівників невідомими.
Наприклад, деякі дослідники вважали, що ценуроз овець виникає в результаті дії на них морозу, а вчений агроном Реденмейстер (Redenmeister) бачив причину Ценуроз в спекотних сонячних променях, як в цьому переконали його багаторічні досліди і точні дослідження. І. Г. Подоба вказує: «... читаючи твори подібних практиків, мимоволі дивуєшся тій величезній прірви, яка по відношенню і до теперішнього нагоди існує між вченими дослідженнями і їх застосуванням до справи».
Опис стрічкової стадії (по Холу, 1910). Стробіла досягає 40-100 см довжини і складається з 200-250 члеників, що мають максимальну ширину близько 5 мм. Сколекс грушоподібної форми і досягає 0,800 мм в діаметрі. Слаборозвинений хоботок 0,300 мм в діаметрі забезпечений 22 - 32 гачками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду досягають 0,150-0,170 мм довжини і забезпечені гострим зігнутим лезвіем- рукоятка великих гаків звивиста і забезпечена на дорзальном краї досить глибокою виїмкою, що розташовується на межі переходу рукоятки в лезвіе- кореневої відросток 1-го ряду гаків злегка розширений в середній частині і конически закругленими вільному кінці. Гаки 2-го ряду 0,090-0,130 мм довжини мають злегка зігнуте гостре лезо, на дорзальном краї рукоятки малих гаків, на кордоні з лезом є невелика опуклість, а дистальний кінець трохи загострений і спрямований в дорзальную сторону-кореневої відросток малих гаків злегка розширений в своїй середній частині, конически закруглений на кінці і утворює неглибоку медіанну виїмку, маючи вигляд двураздельцого освіти. Присоски досягають 0,290-0,300 мм в діаметрі. Шийка досягає 2 - 3 мм довжини. Добре виражені статеві отвори з`являються, на відстані 47 мм від головного кінця - зазвичай на 18 і 20-м членике. Гермафродитні членики розташовуються на відстані 100-180 мм від головного кінця, приблизно на 126-му членику. Гермафродитні членики майже квадратної форми, хоча довжина їх все ж перевищує ширину. Задні 12 - 20 члеників є зрілими і досягають 6-І мм довжини і 3 - 5 мм ширини. Невеликі поздовжні екскреторні судини розташовуються на відстані 0,420 мм від краю членика. Неправильно чергуються статеві отвори розташовуються латерально. Статеві сосочки невеликі. Ронжина (1952) спостерігала зазвичай від 22 до 28 гаків, причому гаки 1-го ряду 0,181 - 0,190 мм, при довжині леза 0,078-0,081, а рукоятки 0,097-0,106 мм, гаки 2-го ряду 0,120-0,140 мм, довжина леза 0,058 -0,060 мм, а довжина рукоятки 0,060-0,080 мм.
Чоловічі статеві органи. У гермафродитних члениках до 200 насінників, розташованих в середній частині членика, причому основна маса їх згрупована поблизу поздовжніх екскреторних судин. Медіанне поле проглоттіди майже позбавлене сім`яників- вони відсутні з боків і між сім`япроводом і вагиной, а також в задній частині членика. Семяпровод починається порально поблизу медіанного стовбура матки, йде, звиваючись, у напрямку до латерального краю членика і впадає в бурсу циррус.

Мал. 57. Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910
1 - корона крючьев- 2 - сколекс - вид зверху (оригінал): 3 - крючья- 4 - Гермафродитний членік- 5 -зрелий членик (по Холу, 1910)

Бурса циррус починається біля екскреторних судин, має грушоподібної форми і досягає 0,315-0,350 мм довжини і 0,110-0,145 мм ширини. Жіночі статеві органи: яєчник має метеликоподібне форму і лежить в задній половині членика. Обидві частки яєчника майже рівної величини і овальної форми. Невеликий трикутний желточник розташовується поблизу заднього краю членика і своїми латеральними краями ніколи не досягає бічних країв яєчника. Тельці Меліса у вигляді невеликого круглого освіти розташовується медіа між яєчником і желточника. Вагіна має вигляд порожнистої трубки і, огинаючи одну з часткою яєчника, утворює розширення - семеприемник. У зрілих члениках від медіанного стовбура матки відходить з кожного боку по 9-26 гілок, які зазвичай поблизу свого вільного краю утворюють додаткові гілочки. Яйця досягають 0,029-0,037 мм в діаметрі і забезпечені оболонкою в 0,004 мм товщини.
Опис ларвальних стадії (Coenurus cerebralis). Ценур великі, зазвичай округлої або овальної форми. Оболонка ценура напівпрозора. Внутрішня гермінативна оболонка всіяна безліччю сколексов. Усередині міхура знаходиться безбарвна рідина, кількість якої варіює залежно від його розміру.
Розмір ценура різний і залежить від ступеня розвитку, місця локалізації в мозку і виду тварини. Розміри ценур овець досягають 10 см в діаметрі, кількість рідини в них може доходити до 150-200 мл. За Тарасову (1955), обсяг ценур досягає: у овець від 5 до 95 мл, у архара від 10 до 85 мл, у кіз і козерога від 8 до 75 мл, у сайгаків 15-60 мл, у великої рогатої худоби 50-200 мл, у яків 60-140 мл і у верблюдів 80-165 мл. Сколекси розташовуються групами, близько один до одного, зазвичай на одній стороні міхура, кількість їх у міру розвитку ценура збільшується і досягає декількох десятків і сотень. За своєю будовою вони схожі з сколексами стрічкової стадії. Поки живий ценур, у нього весь час відбувається новоутворення сколексов. У зрілому ценур поряд зі сколексами з добре розвиненими гаками і присосками зустрічаються сколекси на стадії брунькування.
Цикл розвитку. Зибольд в 1852 р вперше домігся перетворення Coenurus cerebralis з мозку вівці в статевозрілу стадію в кишечнику собаки.
Останнім часом детальні дослідження з біології та епізоотології ценура церебрального овець в нашій країні проведено Г. І. Ронжин і В. І. Бондаревой.
Г. І. Ронжина (1952) зазначає, що за Лейкарта розвиток Multiceps multiceps в кишечнику собаки відбувається швидко, через 3 - 4 тижні останні проглоттіди досягають зрілості, тоді як Пшібілка (Przybilka, 1858) отримав від собаки зрілі проглоттіди через два місяці після зараження . За Герінгу (Hering, 1859), М. multiceps через 35 днів ще не досягли статевої зрілості, у той час як за даними А. І. Аргунова і, Б. І. Берчанского (1938) відділення зрілих проглоттид мультіцепсов настає через 8-20 днів після зараження собак.
Отже, термін розвитку М. multiceps до статевозрілої стадії, за даними одних авторів, наступав швидко (через 1 - 4 тижні), за даними інших, він затягувався до двох місяців.
Як встановила Ронжина, вік собак істотно впливає на дозрівання М. multiceps. У щенят у віці двох місяців паразит досягає інвазійних через 41 - 44 дня, у молодих собак у віці 5-6 місяців дозрівання наступало через 48 днів, у собак 1-го року дозрівання наступало через 52 - 72 дня.
За даними В. І. Бондаревой (1955), у собак у віці від 1 до 5 місяців мультіцепси досягають інвазійних і починають виділяти членики через 7 тижнів після зараження, з невеликими відхиленнями в ту і іншу сторону на 1 - 2 дні.
Термін життя М. multiceps в кишечнику собаки обчислюється в середньому 6-8 місяцями, але іноді цей термін розтягується до півтора-двох років (Ронжина, 1939 Бондарева, 1955).
Проміжні господарі заражаються Ценуроз при ковтанні онкосфер, які гематогенним шляхом проникають в різні органи і тканини, проте вони свого повного розвитку досягають лише в центральній нервовій системі - головному, рідше спинному мозку.

Мал. 58. Цикл розвитку Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910 (оригінал)

Зазвичай в мозку знаходиться один міхур, але в окремих випадках їх може бути і декілька.
При різко ослабленою резистентності організму тварин і сильною инвазированности у більшості хворих овець в мозку одночасно може розвиватися кілька ценур.
Кюхенмейстера (1853) заразив шість овець зрілими члениками М. multiceps. Розтин овець в різні терміни після зараження показали наявність ценур, що відрізнялися розміром і ступенем розвитку. Ha17-й день після зараження овець ценур мали розмір пшеничного зерна, на 27-й день розмір їх досягав чечевичного зерна і можна було помітити зачатки сколексов. На 30-й день сколекси в міхурах були добре помітні. На 38-й день сколекси в ценур мали гаки і присоски. До 45-го дня ценур досягали розміру бобу.
Опперман (1928) вказує, що ценур в мозку вівці ростуть повільно. Через 14 - 19 днів після зараження вони досягають розмірів просяного або конопляного зерна, через 25-42 дня горошини, через 50 днів - лісового горіха і лише через 2 - 3 місяці наближаються за своїми розмірами до голубиному або курячому яйцю.
Г. І. Ронжина (1952) звернула увагу на те, що розвиток ценур в організмі проміжного господаря залежить також від віку тварини. У ягнят зростання ценур відбувається набагато швидше, ніж у дорослих овець. При зараженні 12 овець і 2 кіз автор встановив, що у ягнят через 15 днів після зараження ценур досягають 2 - 3 мм в діаметре- через 21 день 3 - 5 мм, через 24 - 30 днів 0,5-1,5 см, через 44 дня 2 - 3 см, через 60-66 днів 2,5-3 см, через 80-87 від 3 до 3,5 см і через 93 дня від 4 до 7 см.
Формування сколексов в ценур починається через 24 - 30 днів, а початок розвитку гаків і присосок у сколексов ценура спостерігається між 30-40 днями після зараження тварини. Повне дозрівання сколексов ценура закінчується через 60-80 днів.
За даними В. І. Бондаревой (1955), ценур досягають інвазійних в організмі овець через три місяці після їх зараження.
Отже, ценур можуть досягти інвазійних стадії раніше, ніж настануть характерні ознаки хвороби, тобто можливе зараження остаточних господарів мультіцептозом від овець, які не мали клініки Ценуроз.
Як в даний час встановлено радянськими дослідниками, ценур церебральні котрий не паразитує у гризунів.
Г. І. Ронжина (1954) в результаті експериментального зараження 29 ховрахів і 19 кроликів довела, що як ховрахи, так і кролики несприйнятливі до Ценуроз церебральному овець і не можуть служити для личинкової стадії М. multiceps проміжними господарями.
Так само В. І. Бондарева (1953) вказує, що з 20 кроликів, піддавалися зараженню М. multiceps, ні у одного з них личинкових стадій цестод не виявлено ні в мозку, ні в м`язах. Надалі В. І. Бондарева (1958) на більш великому матеріалі підтвердила ці висновки.
На підставі наведених фактів, а також в результаті аналізу літературних даних про знаходження ценур церебральних у гризунів, останніх необхідно виключити зі списку проміжних господарів М. multiceps. Ця цестода в своїй личинкової стадії паразитує тільки в центральній нервовій системі головним чином овець, рідше великої рогатої худоби і кіз, і, як виняток, у деяких домашніх і диких копитних тварин, а також людини.