До історії вивчення теніат - теніати - стрічкові гельмінти

ПІДЗАГІН Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937 був створений К. І. Скрябіним та Р. С. Шульцем в 1937 р в складі одного сімейства Taeniidae Ludwig, 1886.
Сімейство Taeniidae вперше заснував Людвіг (Ludwig) в 1886 р в заміну колишніх назв Taenioidea Zwicke, 1841- Taeniadae Baird, 1853 Taeniada Goldberg, 1885 Taeniadae Carus, 1863 і в це сімейство були включені всі відомі на той час цепни.
У 1897 р Пер`є (Perrier) поділяє сімейство Taeniidae Ludwig, 1886 на п`ять підродин, або, як він їх називає, триб: Тetracotylinae, Echinocotylinae, Hymenolepinae, Anoplocephalinae і Taeniinae. Taeniinae Пер`є характеризує як зазвичай великих розмірів теніїд, сколекс яких часто озброєний хітиновими гаками, розташованими в два або три ряди. Довжина зрілих члеників перевищує ширину. Від медіанного стовбура матки відходять бічні відгалуження. Статеві отвори неправильно чергуються. Яйця мають дві оболонки: зовнішню - ніжну і тонку, і внутрішню - більш щільну, навколишнє безпосередньо онкосферу.  
Пер`є включає в це підродина лише єдиний рід - Taenia Linnaeus, 1758 з чотирма Підрід: Taenia s. str., Тaeniarhynchus Weinland, 1858, Cystotaenia Leuckart, 1863 і Echinococcifer Weinland, 1858, яких є можливість диференціювати або за будовою стрічкових, або личинкових стадій.
Taenia s. str. характеризується наявністю на сколексе збройного гаками хоботка і ларвоцісти, побудованої за типом цистицерка.
Тaeniarhynchus на сколексе не має хоботка і гаків, але личинка також є цистицерками.
Cystotaenia має личинку, побудовану за типом ценура і Echinococcifer, стрічкова стадія якого складається з дуже невеликої кількості проглоттид, а ларвоціста має форму ехінокока.
Хол (Hall, 1919) у встановленні підродини Taeniinae неправильно приписує авторство Стайлса (Stiles, 1897). Стайлс, хоча опублікував роботу одночасно з монографією Пер`є, не дав розгорнутого визначення створеного ним підродини.
Надалі Браун (Braun, 1900) також об`єднує всіх цепней в одне сімейство Taeniidae і поділяє його на десять подсемейств, серед яких зберігає і підродина Taeniinae в розумінні Пер`є, т. Е. З одним родом Taenia і чотирма Підрід.
Характеризуючи сімейство Taeniidae він зазначає, що це - великі цестоди, зрілі членики яких значно витягнуті. Сколекс має хоботок, зазвичай озброєний подвійним рядом крючьев- як виняток, хоботок чашоподібний, з рудиментарним озброєнням. Статеві отвори неправильно чергуються. Численні насінники розташовуються зазвичай в бічних частинах середини проглоттіди, а жіночі статеві залози медіа. Матка має вигляд стовбура, від якого відходять бічні ответвленія- з розвитком останніх статеві залози в члениках зникають, залишаються лише бурса циррус і вагіна. З чотирьох екскреторних судин в зрілих члениках зберігаються лише великі судини. Оболонка яйця тонка і ніжна, філаменти наявні чи відсутні, оболонка онкосфери товста і радіально покреслена. Личинки побудовані за типом цистицерка, ценура або ехінокока, локалізуються у травоїдних ссавців і у людини, стрічкова стадія - у людини і м`ясоїдних.
У першій половині XX в. теніїд залишалися ще збірної групою, в складі якої Виступати часто цестоди, далеко стоять як в морфолого-анатомічну, так і в біологічному відношенні один від одного.
З розвитком гельминтологической науки уточнюється і зміст сімейства теніїд, причому багато видів справедливо або включаються в інші групи цепней, або зводяться в синоніми.
Сімейство Taeniidae стає більш компактним і чітко обмеженим, і його можна легко диференціювати від інших цестод навіть по одному Гермафродитні членика.
У 1924 р Меггі (Meggitt) в відомій монографії по цестодам ссавців «The Cestodes of Mammals» в сімейство теніїд включає шість пологів: Taenia, Тaeniarhynchus, Cladotaenia, Multiceps, Echinococcus і Catenotaenia.
У 1932 р Фурман (Fuhrmann), хоча і не поділяє думку про самостійність всіх родів, включених Меггітом в сімейство теніїд, проте абсолютно законно переносить в це сімейство ще два роду, описаних Беддаром (Beddard, 1911, 1912) від сумчастих Австралії: Anoplotaenia і Dasyurotaenia. До вказаного списку пологів теніїд необхідно додати рід Hydatigera, створений в 1816 р Ламарком. Однак Меггі і Фурман, як і більшість дослідників, розглядають цей рід як синонім роду Taenia.
У зв`язку з тим, що деякі пологи теніїд (Multiceps, Hydatigera) в стрічкової стадії морфологічно важко відрізнити від роду Taenia, багато авторів розглядають їх або як підроду, або як синоніми тений, незважаючи на різке розходження в будові їх личинкових стадій.
Ясно, що подібний підхід до системи цепней без філогенетичного аналізу неспроможний.
При характеристиці пологів цього сімейства нами враховуються як своєрідну будову личинкових стадій, так і морфолого-анатомічні ознаки, які можуть у окремих родів повторюватися, однак мають і ряд специфічних родових особливостей.
У 1935 р Ямагуті (Yamaguti) описує новий рід теніїд - Рагаcladotaenia, який відсутністю хоботкового гаків, довжиною медіанного стовбура матки і формою зрілих проглоттид відрізняється від близького до нього роду Cladotaenia.
У 1937 р Хонес (Honess) для цестод борсука встановив в системі теніїд рід Fossor. Його відмінні родові особливості Хонес бачив в озброєнні хоботка одним рядом гаків, в той час як у всіх відомих досі теніїд гаки розташовуються в два ряди.
У 1948 р А. А. Спаський обґрунтовує новий рід в сімействі теніід- Insinuarotaenia. Ця цестода, виявлена в кишечнику борсука, за будовою стробіли повністю відповідає такому типових теніїд, проте в сколексе Спаський встановив спеціальну освіту, що його їм «таранним органом», якому автор надає родове таксономическое значення.
Дійсно, сколекс Insinuarotaenia різко відрізняється за будовою від відомих представників теніат.
У 1940 р К. І. Скрябін провів капітальну ревізію системи цестод загону Cyclophyllidea, розбивши загін цепней на 7 підрядів, що включають 13 сімейств і 18 підродин. ПІДЗАГІН Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937 був представлений, як і в системі 1937 року, єдиним сімейством Таеniidae.
Надалі К. С. Ахумян (1946) сімейство Taeniidae поділяє на дві підродини: Taeniinae Perrier, 1897, куди, крім всіх сучасних теніїд, вона зараховує і рід Catenotaenia Janicki, 1904 і підродина Mathevotaeniinae Akhumian, 1946, с типовим родом Mathevotaenia Akhumian, 1946.
А. А. Спаський (1951) ліквідує поділ сімейства Taeniidae на підродини і виключає з теніїд підродина Mathevotaeniinae Akhumian, 1946, переводячи його в сімейство Linstowiidae, і рід Catenotaenia Janicki, 1904 - в надродина Anoplocephaloidea Spassky, 1949.
У 1960 р в результаті критичного перегляду сучасних поглядів на класифікацію цепней, А. А. Спаський в підряді теніат також залишає одне сімейство Taeniidae, без підрозділи його на підродини.
Відповідно до сучасного погляду на теніїд, ми включаємо в це сімейство тринадцять пологів:
Taenia Linnaeus, 1758-
Taeniarhynchus Weinland, 1858
Multiceps Goeze, 1782-
Hydatigera Lamarck, 1816-
Cladotaenia Cohn, 1901-
Paracladotaenia Yamaguti, 1935-
Anoplotaenia Beddard, 1911-
Dasyurotaenia Beddard, 1912-
Fossor Honess, 1937
Insinuarotaenia Spassky, 1948-
Tetratirotaenia nov. gen.-
Echinococcus Rudolphi, 1801-
Alveococcus Abuladse, 1960.
Ми вважаємо за доцільне розділити це сімейство на дві підродини, виходячи з таких міркувань.
К. І. Скрябін (1940) розглядає структуру матки цепней як таксономічного коефіцієнта подсемейственного значення. Аналізуючи будову матки у різних видів ехінококів, ми бачимо, що вона різко відрізняється від такої інших теніїд. У зрілих члениках ехінококів матка має мешковидную форму з випинаннями, невеликими дивертикулами, або кулясту форму, тоді як у інших теніїд від медіанного стовбура матки відходять бічні відгалуження. Крім того, ехінококи різко відрізняються за розміром стробіл і кількості проглоттид. Найбільший вид ехінококу не перевищує 1 см і містить максимум сім проглоттид, в той час як з усіх відомих теніат найдрібнішої формою вважається Taenia parva, описана Бером в 1926 р від генетти, яка досягає б см і складається з 80 проглоттид.
Зазвичай теніїд вимірюються десятками сантиметрів, навіть представники роду Cladotaenia - паразити птахів - в середньому досягають 10-30 см. Таким чином, ми бачимо, що ехінококи різко відрізняються від відомих теніїд, по-перше, за формою будови матки, по-друге, по кількості проглоттид і, нарешті, по довжині стробіли, т. е. відмінності ці носять не тільки кількісний, але і якісний характер.
Все викладене дає нам підставу виділити ехінококів в самостійну підродину, яке ми називаємо Echinococcinae.
Решту теніат ми залишаємо в підродині Taeniinae, створеному Пер`є в 1897 р
Зміна складу сімейства Тaeniidae тягне за собою зміну його діагнозу, який ми викладаємо в наступному вигляді.
Діагноз сімейства Taeniidae Ludwig, 1886: Taeniata. У більшості випадків великі види, стробила яких складається з безлічі проглоттид. Довжина зрілих члеників, як правило, значно перевищує ширину. Присоски неозброєні. Хоботок сколекса озброєний хітиновими гаками, рідше неозброєний, іноді хоботок є у вигляді рудиментарного освіти. Виняток становлять пологи Anoplotaenia, у якого сколекс позбавлений хоботка, і Insinuaro taenia, сколекс якого забезпечений особливим «таранним органом».
Статевий апарат одинарний. Статеві отвори неправильно чергуються. Виняток становить рід Dasyurotaenia, у якого статеві отвори розташовуються однобічно. Насінники численні і займають поле переважно попереду жіночих статевих залоз. Матка має характер або поздовжнього стовбура, від якого відходять бічні відгалуження, або куляста або мешковидная з бічними випинаннями. Дорослі паразитують в кишечнику ссавців і птахів-ларвоцісти - в різних органах і тканинах ссавців.
Типовий рід: Taenia Linnaeus, 1758.