Рід cladotaenia - теніати - стрічкові гельмінти

Рід Cladotaenia Cohn, 1901
Синонім: Taenia L., 1758 - pro parte
Рід Cladotaenia встановив Кон (Cohn) в 1901 р для двох видів цестод, описаних від птиці і ссавця: Taenia globifera Batsch 1786 від денної хижого птаха і Taenia dendritica Goeze, 1782 від білки.
Останній вид в даний час зведений в синонім Catenotaenia dendritica (Goeze, 1782) Janicki, 1904- що стосується Taenia globifera, то ми відновлюємо його як типовий вид роду Cladotaenia.
Всі відомі досі види кладотеній зареєстровані у птахів, як правило, у денних хижих птахів сімейства яструбиних і соколиних, і лише в 1924 р в Вірменії К. І. Скрябін і Н. П. Попов діагностували представника цього роду у їжака.
К. І. Скрябін і Н. П. Попов пишуть: «У їжака виявлена досить своєрідна цестода з сімейства Dilepididae, що представляє собою новий вид роду Cladotaenia, який ми називаємо С. mirsoevi в честь д-ра С. Т. Мірзоєва, з ініціативи якого була організована експедиція в Вірменію ».
Любинський (Lubinsky, 1957) в переліку гельмінтів гризунів Канади призводить С. mirsoevi у полівки Clethrionomys sp.
Оскільки, крім цих дослідників, ніхто у ссавців не реєстрував представників роду Cladotaenia, а згадані автори не наводять жодного опису, ні малюнків цестоди, ми виключаємо її зі списків роду Cladotaenia.
В результаті проведеної в 1958 р ревізії роду Cladotaenia ми визнали можливим залишити в складі цього роду десять наступних видів: С. globifera (Batsch, 1786), С. secunda Meggitt, 1928, С. fania Meggitt, 1933, C. feuta Meggitt, 1933 C. circi Yamaguti, 1935, С. freani Ortlepp, 1938, C. vulturi Ortlepp, 1938, С. oklahomensis Schmidt, 1940, C. foxi McIntosh, 1940, C. banghami Crozier, 1946.
Деякі з цих цестод описані дуже неповно. Так, наприклад, у С. secunda, описаної Меггітта в 1928 р, сколекс не зберігся, немає малюнка і досить повного опису зрілого членика. Невідомо кількість гаків і їх розміри у С. vulturi, встановленого Ортлеппом від грифа Південної Африки. Однак топографія і будова статевих залоз дають всі підстави судити про самостійність майже всіх зазначених видів кладотеній.
Cladotaenia melierax (Woodland, 1929) Fuhrmann et Baer, 1943, описану Вудленд в 1929 р від птиці Melierax gabar з Судану, ми раніше (1958) виключили з роду Cladotaenia, оскільки у цій цестоди, согласцо опису Вудленд, є парутерінний орган. Однак Фурман і Бер (1943), оригінал роботи яких нам був недоступний, довели, що автор виду припустився помилки, прийнявши ущільнення паренхіми попереду матки за парутерінний орган. Це змушує нас відновити даний вид у складі роду Cladotaenia.
У 1959 р вийшла капітальна робота Фрімена (Freeman) щодо уточнення систематичного положення представників роду Cladotaenia і вивчення біології найбільш широко поширених видів: С. globifera і С. circi. Хоча ми не можемо прийняти точку зору Фрімена, віднісши кладотеній в сімейство Dilepididae і списати на синонім С. globifera, С. freani і С. oklahomensis, ми вносимо ряд змін в прийняту нами раніше систему роду Cladotaenia, оскільки висновки Фрімена засновані як на експериментально отриманих даних, так і на підставі вивчення, в окремих випадках, натурального матеріалу.

1. Ми відновлюємо самостійність С. armigera, описаної Вольца (Volz) в 1900 р і перекладеної нами раніше в синонім С. globifera.
2. У 1930 р Скотт (Scott) виявив в печінці гризунів - Cynomys leucurus ларвоцісти, які він відніс до невідомим видам кладотеній. При згодовуванні їх цуценятам, кошенятам і курчатам зараження останніх не настав. При зараженні трьох канюков Buteo ferrugineus (= Archibuteo regalis) у всіх птахів були виявлені цестоди, які Скотт (Scott) відніс до двох нових видів роду Cladotaenia, опис яких, вказує автор, буде дано в подальшому. Однак в подальшому опису цих цестод не було. Ми (1958а) віднесли їх до двох видів: Cladotaenia sp. I Scott, 1930 і Cladotaenia sp. II Scott, 1930. Фрімену вдалося вивчити справжній матеріал від усіх трьох експериментально інвазованих Скоттом канюков і прийти до висновку, що Скотт мав справу з С. globi fera і С. circi. Дослідження Фрімена дозволяють нам розглядати Cladotaenia sp. I і Cladotaenia sp. II як синоніми двох видів кладотеній: С. globifera і С. circi.
3. Пеннер (Реппег, 1938) виявив у яструба-перепелятника кілька цестод, що відносяться до роду Cladotaenia. При експериментальному зараженні онкосфера білих мишей у них на 13-й день на печінки були виявлені личинки, сколекс яких виявився озброєним гаками, розташованими в два ряди. Аналогічні ларвоцісти виявлялися при розтині гризунів - хом`яка і полівки. Згодовуванням цих ларвоціст кільком молодим яструб малий вдалося отримати статевозрілих кладотеній. Однак опису їх кладотеній автор не наводить.

Надалі Аміл (Ameol, 1942) піддав вивченню матеріал Пеннера, однак опис кладотеній він також не приводить. Ця обставина і спонукала нас в 1958 р віднести виявлених Пеннера цестод до Cladotaenia sp. Реппег, 1938. Однак в подальшому Пеннер (за повідомленням Фрімена, 1959) ідентифікував їх як С. circi- таким чином, ми С. sp. Реппег, 1938 списуємо на синонім С. circi, а хом`яка (Peromyscus leucopus novaborascensis), полівку (Microtus pinetorum scalopsoides) і ондатру включаємо в число проміжних господарів виду. Крім того, ми в число видів кладотеній умовно включаємо Taenia asiota, описану Олвей і Кінтнер (Alvey et Kintner, 1933) від ушастой сови, враховуючи, що ця теніїд має незначне число насінників і дуже дрібні гаки.
Кладотеніі - часті паразити кишечника багатьох видів денних хижих птахів Європи, Азії, Америки та Африки.
В СРСР зареєстрований один вид кладотеній - С. globi fera, який виявлений у хижих птахів сімейства яструбиних (луней, канюков, шулік, орлів, змієїдів) і соколиних (боривітри і Чеглок).
При вивченні матеріалу, переданого нам П. Г. Ошмаріна від хижих птахів Примор`я, крім С. globifera, ми встановили наявність інших цестод роду Cladotaenia. Однак визначити їх до виду не виявилося можливим зважаючи на погану збереженість матеріалу.
Мабуть, в СРСР зустрічаються, принаймні, два види кладотеній.
У світлі новітніх даних по морфології і біології представників роду Cladotaenia ми включаємо в його склад 13 видів і приймаємо наступний діагноз роду.
Діагноз: Taeniidae з невеликим хоботком, збройним дрібними хітиновими гаками, розташованими в два ряди. Довжина зрілих проглоттид перевищує їх ширину. Статеві отвори неправильно чергуються і відкриваються латерально в передній частині членика. Насінники розташовуються в латеральних частинах членика і з`єднуються або не зливаються позаду желточника. Внутрішній насіннєвий пляшечку відсутня. Медіанний стовбур матки не доходить до переднього краю проглоттіди. Дорослі цестоди паразитують в кишечнику хижих птахів, ларвоцісти - у гризунів і комахоїдних.
Типовий вид - Cladotaenia globifera (Batsch 1786) Cohn, 1901.
Основними діагностичними ознаками, що відрізняють кладотеній від тений, з нашої точки зору, є наступні: у кладотеній хоботок озброєний дрібнішими, ніж у тений, гаками, насінників менше, а медіанний стовбур матки ніколи не доходить до переднього краю проглоттіди. Ларвоціста кладотеній побудована за типом збройного тетратірідія, тоді як у всіх тений вона є цистицерками.
Кладотеніі в имагинальной стадії паразитують в кишечнику тільки птахів і, як правило, денних хижих птахів, в той час як дбання в стрічкової стадії паразитують у ссавців.

Определительная таблиця видів роду Cladotaenia

1. (8). Медіанний стовбур матки не доходить до рівня статевого отвору.
2. (5). Насінники позаду желточников б не з`єднувалися.
3. (4). Яєчник підковоподібної форми, насінники займають все поле членика. . .

.......................................................................... Cladotaenia secunda Meggitt, 1928.

1. (3). Яєчник дволопатевий, насінники займають лише латеральні поля членика Cladotaenia foxi McIntosh, 1940.
2. (2). Насінники позаду желточников з`єднуються.
3. (7). Попереду медіанного стовбура матки паренхіма сильно ущільнюється .................................

.................................................................... Cladotaenia melierax (Woodland, 1929).

1. (6). Попереду медіанного стовбура матки паренхіма НЕ ущільнюється .........................................

.......................................................................... Cladotaenia armigera (Volz, 1900).

1. (1). Медіанний стовбур матки тягнеться вперед до рівня статевого отвори або майже до переднього краю членика.

1. (14). Насінники позаду желточников б не з`єднувалися.
2. (І). Довжина великих гаків менше 10 мк. . .Cladotaenia Fania Meggitt, 1933.
3. (10). Довжина великих гаків більше 20 мк.
4. (13). Насінники не займають поле латеральнее яічніка- від медіанного стовбура матки з кожного боку відходять менше 10 бічних гілок      

.......................................................................... Cladotaenia vulturi Ortlepp, 1938.

1. (12). Насінники не займають поле латеральнее желточніков- від медіанного стовбура матки з кожного боку відходять більше 10 бічних гілок ............................... ............
   ............................................................................ Cladotaenia freani _ Ortlepp, 1938.

1. (9). Насінники позаду желточников з`єднуються у вигляді тонкої смуги.
2. (16). На сколексе більше 90 гаків .............................. Cladotaenia feuta Meggitt, 1933.
3. (15). На сколексе менше 60 гаків.
4. (18). Від медіанного стовбура матки відходять бічні гілки не звичайного теніідного типу, а різко неоднакового діаметра ............................... Cladotaenia oklahomensis
   Schmidt, 1940.

1. (17). Від медіанного стовбура матки відходять бічні гілки зазвичай теніідного типу.
2. (20). На сколексе менше 40 гаків. Довжина гаків 1-го ряду більше 35 мк ...........................

......................................................... Cladotaenia banghami Crozier, 1946.

1. (19) На сколексе більше 40 гаків, довжина гаків 1-го ряду не перевищує 35 мк.
2. (22). Гаки 1-го ряду менше 25 мікрон довжини ........................................ Cladotаенia circi Yamaguti, 1935.
3. (21). Гаки 1-го ряду більше 28 мк довжини. . . .Cladotaenia Globifera (Batsch, 1786),

Cladotaenia globifera (Batsch 1786) Cohn, 1901 nec.

Taenia cylindracea Bloch, 1782

Синоніми: Taetiia brachium globilosum Goeze, 1782- Taenia globulosa Schrank ,. 1788 Taenia crenulata Schultze, 1825 Halysis globifera Zeder, 1803- Cladotaenia tylindracea (Bloch, 1782) Liihe, 1910- C. sp. I Scott, 1930 C. sp. II Scott, 1930 - pro parte- Cysticercus incapsularis Rybaltovsky, 1960
Остаточні господарі: денні хижі птахи: орел-карлик - Aquila pennata, орел-могильник - Aquila heliaca- Сарич - Buteo buteo, великий Сарич - В. buteo buteo-. чеглок - Falco subbuteo- сапсан - F. peregrinus- степова боривітер - F. naumanni- балобан - F. cherrug- звичайна боривітер - F. tinnunculus- європейський середземноморський сокіл - F. biarmicus feldeggi- європейський осоїд - Pernis apivorus- чорний шуліка - Milvas korschun- орлан білохвіст - Haliaetus albicilla- змієїд - Circaetus ferox- лунь польовий - Circus cyaneus- очеретяний лунь - C. aeruginosus- лунь степовий -
C. macrourus- луговий лунь - Circus pygargus- звичайний болотний лунь - С. aeruginosus aeruginosus- зимняк - Buteo lagopus, а також Aquila imperialis, Melierax gabar.
Для Північної Америки встановлені: Accipiter gentilis atricapillus, A. striatus velox, Buteo platypterus platypterus, B. jamaicensis, B. ferrugineus, Circus cyaneus hudsonius.
Проміжні господарі: гризуни: хатня миша - Mus musculus- біла миша (експериментально) - польова миша - Apodemus agrarius- водяний щур - Arvicola terrestris- полівка-економка - Microtus oeconomus- узкочерепная полівка - Microtus gregalis- звичайна полівка - Microtus arvalis- темна полівка - Microtus agrestis- полівка гуртова - Microtus socialis- степова пеструшка- Lagurus lagurus- джунгарський хом`як - Phodopus sungorus- алтайська білка - Sciurus vulgaris altaicus.
Для північної Америки (згідно Фрімену, 1959) - Clethrionomys gapperi, Napaeozapus insignis, Peromyscus maniculatus gracilis, Tamias striatus, T. sciurus hudsonicus.
Комахоїдні: звичайна бурозубка - Sorex araneus- звичайна кутора - Neomys fodiens- мала белозубка - Crocidura suaveolens, а в Північній Америці - Sorex cinereus.
Назва личинкової стадії - Cladothyridium globifera.
Локалізація кладотірідіума: печінку, брижі.
Місця виявлення: Європа, Америка, Азія, Африка.
В СРСР Cladotaenia globifera неодноразово реєструвалася як в стрічкової, так і в личинкової стадії.
Ларвоцісти С. globifera були виявлені Я. Д. Киршенблат (1940) у великій кількості в печінці і на брижі у полівки (Microtus socialis) в Грузії, В. Д. Дубиніним (1953) - в печінці будинкової миші і двох польових мишей в дельті р. Волги і Ю. Ф. Морозовим (1955) - в Барабинская і Карасукська районах Новосибірської області у польової миші, водяного щура, полівки-економки, узкочерепная полівки, степовий пеструшки і джунгарского хом`яка.
Крім того Ю. Ф. Морозов вперше зареєстрував в якості проміжних господарів цього виду комахоїдних: звичайну кутори і звичайної бурозубки, а Е. Ф. Сосніна (1961) в Таджикистані-малу-Белозубка.
О. В. Рибалтовскій і С. Л. Овчинникова (1960) встановили ларвоцісти С. globifera у лісовій миші і алтайської білки в Кавказькому заповіднику.
Стрічкові стадії С. globifera зареєстровані в наступних зонах: в РРФСР - у Воронезькій, Курській (Холодковский, 1912), Орловської (Клер, 1906), Горьківської (Спаський, 1947), Свердловської (Клер, 1910, 1910а) областях- в Західному Сибіру - оз. Чани (Дубініна, 1953) г в Алтайському (Холодковский, 1912), Приморському (Ошмаріна, 1946) краях- в дельтах Дунаю і Волги (Жуков, 1956) - в Татарській АРСР (Вітенберг, 1927- Єфімов, 1937) - Бурятської АРСР ( Ошмаріна, 1946), Якутській АРСР (Спаська, Спаський, 1960), Грузинської РСР (Холодковский, 1912 Курашвілі, 1941, 1955, 1956), Казахської РСР (Скрябін, 1914 Панова, 1927), Таджицької РСР (Дубініна, 1950) і Киргизької РСР (Чібіченко, I960).
Цікаві повідомлення ряду авторів (Дубінін, Дубініна, Жуков) про високу інтенсивність зараження болотних луней кладотеніямі (С. globifera).
М. Н. Дубініна (1953) зазначає, що в Західному Сибіру (оз. Чани) С. globifera була знайдена у 56,9% обстежених дорослих і молодих болотних луней в кількості від 2 до 150 екз. у одного птаха, а Е. В. Жуков виявив у двох болотних луней настільки високу інтенсивність зараження цими цестодами, що стробіли паразитів закупорювали просвіт кишечника птиці, порушуючи нормальну його прохідність. При розтині птахів на стінці кишечника виявлялися численні ранки, нанесені гаками паразитів.

М. Н. Дубініна вважає, що висока інтенсивність зараження птахів С. globifera, мабуть, пов`язана з тим, що ці цестоди живуть тривалий час, в результаті чого при повторних заражених протягом року відбувається накопичення гельмінтів в кишечнику господаря.
Історична довідка. Вперше ця цестода була описана від мишоїда Батшев (Batsch) в 1786 р і названа Taenia globifera, яку в даний час більшість дослідників вважає синонімом Cladotaenia cylindracea (Bloch, 1782).
Cladotaenia cylindracea виявлена Блохом (Bloch) чотирма роками раніше також у денних хижих птахів.
Блох зазначає, що у цього виду «статеві отвори лежать з боків членика». З опису і наведених автором малюнків видно, що цестода має в кожному членику по два статевих отвори і абсолютно не теніідную форму проглоттид, так що вона повинна бути віднесена до одного з видів Dipylidiidae, на що ще в свій час вказав Кон (Cohn, 1901) , не включивши її в рід Cladotaenia.
Характерно, що Батш поряд з описом і малюнками Taenia globifera, наводить опис Taenia cylindracea і вважає їх різними видами. Ми, слідуючи за Коном (1901) і Макінтошем (McIntosh, 1940), виключаємо Cladotaenia cylindracea з числа видів роду Cladotaenia.
Що стосується положення в сучасній системі цестоди, описаної Блохом під ім`ям Taenia cylindracea, то це питання залишається відкритим, оскільки тип цього виду детально ніхто не вивчав, а до теперішнього часу цей тип не зберігся.
Ми розглядаємо Taenia cylindracea Bloch, 1782 в якості представника сімейства Dipylidiidae, але змушені віднести його до gen. et species inqnirendae.
Опис С. globifera ми знаходимо у ряду авторів - у Рудольфи (1808), Дюжарден (1845) та інших, однак вони не згадують про гаках. Вперше гаки у цій цестоди виявив Лінстов в 1877 г. Не приводячи власного опису С. globifera, а посилаючись на повний опис колишніх авторів, Лінстов зауважує, що до сих пір неправильно вважалося, що у цього виду цестоди немає гаків. Далі автор вказує, що це ще один вид, який повинен бути переведений з категорії, визначеної Дізінгом як «Os inerme», в категорію «Os armatum». На жаль, Лінстов не вказує кількості гаків, однак зазначає, що розмір великих гаків досягав 0,034 мм, а малих - 0,026 мм. Надалі наявність гаків у С. globifera підтвердили Морель (Morell, 1895), Мюлінг (Miihling, 1898), Вольц (Volz, 1900) і Кон, які вказали на різні розміри крючьев- про кількість же їх згадує лише Мюлінг, відзначаючи, що їх 46 і розташовані вони в два ряди - по 23 гачка в кожному (слід зазначити, що у С. globifera хоботкового гаки дуже легко відпадають).
Довжина гаків, за даними різних авторів, не збігається, хоча розбіжності в їх величині можливі в межах індивідуальних варіацій. Так, наприклад, розмір гаків, по Лінстову, 0,034 - 0,026 мм, по Морелю, 0,027 мм, по Мюлінг, 0,0325-0,020 мм, по Вольца, 0,0396-0,0306 мм, по Кону, 0,024 - 0,022 мм , по Меггітта, 0,020- 0,025 мм і по Ямагуті, 0,020-0,035 мм.
Жуайє і Бер (1930) перевірили проміри гаків на великому і різноманітному матеріалі і визначили довжину гаків 1-го ряду, що дорівнює 0.028-0,039 мм, і гаків 2-го ряду 0,020-0,027 мм.
Опис виду (за літературними даними). Розміри найбільш великих паразитів досягають 300 мм при максимальній ширині 3 мм. Діаметр сколекса 0,180 мм, присосок 0,075-0,085 мм. Хоботок полушаровидной форми, дуже невеликий, має лише 0,045 мм в діаметрі і озброєний 42 - 46 гаками, розташованими в два ряди, Гаки 1-го ряду досягають 0,028-0,039 мм-гаки 2-го ряду 0,020-0,027 мм довжини. Стосовно хоботка гаки здаються дуже великими і розташовуються вони, тісно прилягаючи один до одного. Шийка коротка, 0,3 мм довжини. Перші членики дуже короткі, поступово вони подовжуються, але лише в проглоттіди, що досягають значної ступеня зрілості, довжина членика перевершує ширину, і вони приймають спочатку колбовидную форму, а потім подовжено-прямокутну, причому довжина в два рази і більше перевищує ширину.
Мускулатура паразита добре розвинена, хоча м`язові волокна, особливо поздовжні, дуже тонкі. Екскреторна система представлена у вигляді двох пар поздовжніх судин, які тягнуться з боків стробіли, більш тонкі дорзальние судини помітні лише в початковій частині стробіли, незабаром вони зникають, так що в члениках, що досягають зрілості, помітні лише вентральні екскреторні судини.
На задньому кінці кожного членика вентральні екскреторні канали з`єднуються між собою поперечними комісурами. Статеві отвори неправильно чергуються і відкриваються в передній третини бокового краю члеників. Насінники в кількості 60-110 в середньому досягають 0,045- 0,029 X 0,105 мм, розташовуються в двох ділянках повальне і апоральном - у вигляді поздовжніх рядів, приєднуючись з зовнішньої сторони до екскреторне судинах, і поділяються маткою по всій довжині членика. Насінники доходять до переднього краю членіка- в задньому краї членика, за желточника, вони з`єднуються.
У Дорз-вентральному напрямку ніде не лежить більше двох сім`яників один під іншим. Між окремими семенникамі можна виявити дуже дрібні семевиносящіе протоки, які проходять у всіх шарах членика. Бурса циррус колбовідних форми, 0,150-0,200 мм довжини і 0,050-0,070 мм ширини. Мускулатура циррус розвинена слабо. Семяпровод всередині бурси циррус прямий, при виході з бурси утворює численні петлі, перетинає дорзально екскреторної канал і направляється до центру членика.
Як внутрішній, так і зовнішній насіннєвий пляшечку відсутня. Жіночі статеві залози займають задню частину членика, а інша частина середнього поля між семенникамі зайнята маткою. Желточник розміром 0,100 X 0,075 мм, розташований ближче до заднього кінця членика і безпосередньо прилягає своїм заднім краєм до перемички, що з`єднує обидва поля сім`яників. Овальний дволопатевий яєчник складається з численних коротких трубок довжиною 0,015 мм і шириною 0,020 мм, задні трубки досягають переднього краю желточника. Приблизно на середині довжини обидві лопаті яєчника з`єднані поперечною перемичкою, між якою і желточника розташовується округлої форми, невеликих розмірів тільце Меліса. Вагіна у вигляді вузького каналу йде спочатку паралельно бурсі циррус і кілька вентрально від неї, огинає екскреторної посудину дорзально і направляється до заднього кінця членика.
Перед яичником вагіна розширюється, утворюючи видовжений семеприемник. Розвиток матки відбувається наступним чином: в молодих члениках від рівня тільця Меліса по середньої лінії проглоттіди
в сторону переднього краю тягнеться клітинний тяж, розташований ближче до дорзальной поверхні. Незабаром в цьому важки з`являються поздовжня порожнину, а потім численні латеральні дивертикули.

Мал. 88. Cladotaenia globifera (Batsch 1786) Cohn, 1901
1 - крючья- 2 - Гермафродитний членик (по Фрімену, 1959) - 3 - Гермафродитний членік- 4 - зрілий членик (по Кону, 1901)

Поздовжній канал одночасно подовжується в задньому напрямку, далі тільця Меліса, і тут теж утворює кілька латеральних гілок. На передньому і задньому кінцях середній ствол колбовідних розширюється і тут також утворює широкі гілки. На цій стадії зберігається тільки бурса циррус, кілька петель семяпровода, вагіна і семеприемник, що містить ще невелика кількість залишків сперми.
Медіанний стовбур матки не доходить до переднього краю проглоттіди, з кожного боку його в самих зрілих члениках відходить приблизно по 12 гілок. Онкосфери овальної форми розміром 0,027 X 0,020 мм.