Taenia solium - теніати - стрічкові гельмінти

Taenia solium Linnaeus, 1758 (рис. 12, 13, 14)
Синоніми: Cysticercus acanthotrias Weinland, 1858 С. albopunctatus (Treutler, 1793) - C. aortae Notarjanni, 1818 C. botryoides Heller, 1874 C. canis Rudolphi, 1819 C. celullosae (Gmelin, 1790) - C. dicystus Laennec, 1804- C. finna (Gmelin, 1790) - PC. fischerianus Laennec, 1804- C. melanocephalus Koeberle, 1861- C. mulosus Dupont, 1869- C. pyriformis (Treutler, 1793) - C. racemosus Heller, 1874 C. solium- C. suis Cobbold, 1869- C. taenia soli (L., 1758) - C. telae cellulosae Zwicke, 1841- C. turbinatus Koeberle, 1861- C. vesicae (Creplin, 1840) - C. vesicae hominis Diesing, 1850 Cystotaenia solium- Finna cysticercus Chiaje, 1825 F. hepatica, Brera, 1809- F. muscularis (Joerdens ,. 1802) - F. visceralis (Gmelin, 1790) - Fischiosoma pyriforme (Treutler, 1793) - Halysis solium- Hydatigena cellulosae- Hydatigera cellulosae- Hydatis cysticerci-cellulosae Walley ,. 1891- H. finna (Gmelin, 1790) - Hydatula albopunctata Treutler, 1793 Physchiosoma pyriforme- Taenia acanthotrias Weinland, 1858 T. albopunctata Treutler, 1793 T. albopunctata hominis Treutler- T. a longs anneaux Cuvier- T. armata Pruneyre , 1823- T. armata hominis Brera, 1802- T. armata humana Brera, 1802- T. articulis demittens Dyonis, 1749- T. cellulosae Bose, 1802- T. communis Moquin-Tandon, 1861- T. cucurbitina Pallas, 1 766 e . p.- T. cucurbitina pellucida Goeze, 1782- T. cucurbitina plana pellucida Goeze, 1782- T. de la seconde espece Andry, 1718 e. p.- T. degener Spigelius, 1618- T. dentata Gmelin, 1790- T. fenestrata Chiaje, 1825 T. finna Gmelin, 1780 T. grandis saginata Dolley, 1894 * T.: hnmoloculata Kiichenmeister, 1855- T. humana armata Rudolphi, 1810- T. hydatigena Fischer, 1788 T. hydatigena anomala Steinbach, 1802- T. hydatigena eremita Werner- T. hydatigena suilla Fischer- T. lata Leach- T. longannulata Andral, 1831 T. melanocephala Koeberle, 1861- T. monroi Leach- T. officinalis Bose, 1894 T. osculis-marginalibus solitarius Dubois, 1751- T. pellucida (Goeze, 1782) - T. plana pellucida (Goeze, 1782) - T. pyriformis- T. scalariforme Notta, 1855- T. secunda Kiichenmeister, 1855- T. secunda plata Ernst, 1743- T. serrata Nicklas, 1858 T. solitaria Leske, 1784- T. solium armata Seeger, 1852- T. solium hominis Kiichenmeister, 1860 T . solium minor Asmunde, 1885- T. solium scalariforme Notta, 1885- T. solium fenestrata Colin, 1876 T. tenella Cobbold, 1874- T. tenuis Leach- T. turbinata Koeberle, 1861- T. umana armata: Brera, 1803 - T. variabilis Leach- T. vulgaris Werner, 1782- Vermis vesicularis Brera-, Vesicaria finna (Gmelin, 1790) - V. finna suillae Schrank, 1793 V. hygroma humanaSchrank- 1793 V. lobata Fabricius, 1783- V. lobata suillae Diesing 1850
Остаточний господар: людина.

Мал. 12. Taenia solium L., 1758 1 - крючья- 2 - Гермафродитний членік- 3 - зрілий членик (оригінал):

Локалізація: тонкий кишечник.

Мал. 13. Цистицерки Taenia solium L., 1758
1 - цистицерки з вивернутими сколексами. Натуральна величина (по Под`япольскій і Капустіна, 1958) - 2 - цистицерки (оригінал)

Мал. 14. Цикл розвитку Taenia solium L., 1758 (оригінал)

Проміжні господарі: свиня - Sus scrofa domestica, дикий кабан - Sus scrofa, африканська чагарникова свиня - Potamochoerus choeropotamus (Viljoen, 1937), собака - Canis familiaris, мавпи - Cercopithecus cephus, C. patas, Macacus inuus (по Меггітта, 1924) і : Macaca mulatta (Walcker, 1936), кролик - Orictolagus cuniculus (Joyeux: et Alleaux, 1924- Ахумян і Сваджян, 1957), заєць - Lepus timidus (Reinitz, 1885- Dragojlevic, 1926), верблюд - Camelus bactrianus (Burke, 1886 - Railliet, 1886), Ведмідь Ursus arctos (Diesing, 1850 Moniez, 1880 Railliet, 1893- StiJes, 1906 - по Меггітта, 1924), а також осіб.
Зареєстровані C. cellulosae у лисиці - Vulpes vulpes (Дубінін), тхора - Mustela putorius (Stiles a. Hassall, 1912), кішки-Felis ocreata domestica (Moniez, 1880 Railliet, 1893- Stiles, 1906 - але Меггітта, 1924) і гризунів: малазійського ховраха - Citellus citellus xanthoprymnus (Ахумян, 1946), чорної пацюки - Rattusrattus, Mus sp. (По Меггітта, 1924).          
Крім того, в літературі є поодинокі повідомлення про виявлення Cysticercus cellulosae у великої рогатої худоби, овець, антилоп і оленів.
Однак дані ці викликають сумніви, і ми ці види тварин не включаємо в списки проміжних господарів Taenia solium.
Можливо, що були діагностовані як Cysticercus cellulosae у великої рогатої худоби і антилоп цистицерки Taenia hyaenae Baer, 1926, у овець і кіз - Taenia ovis Cobbold, 1868, а в оленів - Taenia krabbei Moniez, 1879.
Що стосується повідомлення Гейнке (Нетске, 1880), що зареєстрував Суsticercuscellulosae в оці лоша, то К. І. Скрябін і В. С. Єршов (1933) справедливо зауважують, що цей випадок підлягає додатковому вивченню.
Локалізація цистицерка: скелетні м`язи, серце, мова, головний мозок свиней. Рідше паренхіматозні органи.
Дані про локалізацію цістіцерков в організмі свиней суперечливі. Найчастіше цистицерки локалізуються в черевних і поперекових м`язах, в мові, серце, в жувальних м`язах.
М. А. Агульнік і Д. М. Тетерніков (1937) прийшли до висновку, що передня частина туші у свиней більш інтенсивно уражається цистицерками, ніж задня. Часто цистицерки зустрічаються в серці і мозку. У людини С. cellulosae локалізується в оці і головному мозку, рідше в скелетних м`язах, серце, підшкірній клітковині.
С. І. Тальковского (1952) повідомляє, що за статистикою, яка належить до 1860 р при 126 випадках захворювання цистицеркозом людини, цистицерки були розподілені наступним чином: головний мозок 80% - м`язи 8 ° 6 серце 4% - легкі 4% - кістки 3% і нирки 1%. За даними Вожіена (Vosgien, 1911), з 907 захворювань цистицеркозом людини у 100 хворих виявлений генералізований цистицеркоз, у решти ж 807 хворих цистицерки виявлені: в оці 46% - головному мозку 40,9%, шкірі і підшкірній клітковині 6,32% - м`язах 3,7% - інших органах 3,2%.
Місце виявлення. Докладні дані про поширення фіннозом в різних країнах наведені в роботі Вілжоена (Viljoen, 1937). Цей автор зазначає, що особливо неблагополучна поцістіцеркозу свиней Південна Африка.
В СРСР цистицеркоз целюлозний поширений повсюдно, особливо в районах сильно розвиненого свинарства.
В. П. Кутуков (1957) наводить такі дані про поширення цистицеркоза свиней за чотири роки в окремих республіках (в%).

У Казахстані цистицеркоз свиней реєструється повсюдно від 0,04 до 0,3% (Боєв, Соколова і Панін, 1962), на Україні: в Кримській області 0,002%, в Херсонській 0,06% (Шульман, 1959) - в Дагестані 2, 3% (Щербінін, згідно Пігулевський, 1962), в Вологодської області 0,07 2,2% (Котельников і Тошакова, 1956).
І. В. Орлов та Б. С. Москальов (1958) відзначають, що цистицеркоз свиней в СРСР з року в рік знижується. Так, якщо в 1939 р цистицеркоз зареєстрований в 1,45% випадків, то в 1954 р це число зменшилось в 10 разів.
Історична довідка. Taenia solium - один з чотирьох видів паразитичних черв`яків, який був включений Линнеем в створений ним в 1758 р рід Taenia. Цей вид, незважаючи на різний зміст, що вкладається на окремих етапах розвитку гельминтологической наукою в поняття Taenia, завжди розглядався і залишається й понині досить типовим представником роду.
Завдяки своїм великим розмірам і частотою виявлення, як стрічкова стадія Т. solium, так і його личиночная форма Cysticercus cellulosae були відомі з часів глибокої давнини. У літературі є непрямі докази того, що цистицерки Taenia solium - Cysticercus cellulosae були відомі за 1500 років до н. е.
Гах (Gach, 1925) вказує, що в третій книзі Мойсея «П`ятикнижжя» називаються тварини, м`ясо яких було заборонено вживати в їжу. Зокрема, кролик, заєць і свиня оголошуються нечистими, оскільки у них зустрічаються паразитичні черви.
Гах повідомляє, що Гіппократ (IV століття до н. Е.) Знав про локалізацію цістіцерков в мові свиней. Так само про цистицерками свиней згадує Аристарх (V ст. До н. Е.).
Більш докладно згадує про цистицерками свиней Аристотель (384 - 323 рр. До н. Е.). Він пише: «Фіннозние свині - такі, у яких поганий м`ясо на стегнах, на шиї і на плечах: у цих місцях знаходяться також і більшість фін. Якщо у свиней мало фін, то м`ясо їх солодше, якщо ж їх багато, то воно водянисто і несмачно. Відрізнити фіннозних свиней можна тим, що здебільшого фіни знаходяться під язиком ». І далі «... тільки сисунці бувають без фін. Фіннозная хвороба вражає, оскільки нам відомо, з усіх тварин переважно свиней ».
Назва Cysticercus cellulosae для позначення личинкової стадії Taenia solium було введено Рудольфи в 1808 р
Гартман (Hartmann, 1689) вперше відніс цього цистицерка до тваринного царства, а через десять років Мальпігі, незалежно від Гартмана, прийшов до аналогічного висновку і дав більш докладний опис цістіцерков, виявлених в свинячих тушах.
Кюхенмейстера (1852) звернув увагу, що сколекси Cysticercus cellulosae і Taenia solium морфологічно ідентичні. Він писав: «Структура головки і гаків у цих двох форм так точно відповідає, що найретельніше дослідження не дозволяє вловити різниці між ними». Кюхенмейстера висловив припущення, що личинковою формою Taenia solium є Cysticercus cellulosae, але лише в 1854 р Бенеден вперше експериментально довів зв`язок Taenia solium і Cysticercus cellulosae, заразивши свиней фіннозом в результаті згодовування їм зрілих члеників Taenia solium.
У 1855 р Гаубнер (Haubner) і Лейкарт, а в подальшому Мозлером (Mosler) я Герлах (Gerlach) провели ряд аналогічних експериментів на свинях і підтвердили результати Бенеден.
Остаточний цикл розвитку Taenia solium був завершений Кюхенмейстера (1855 г.), який Інвазовані двох людей живими цистицерками, взятими з м`язів фіннозних свиней, і таким чином вперше точно довів, що джерелом зараження людей теніозом є свинячі туші, уражені Cysticercus cellulosae.
Лейкарт через рік повторив експерименти Кюхенмейстера, інвазованих чотирма життєздатними цистицерками людини і через два місяці в його екскрементах виявивши зрілі проглоттіди.

Опис стрічкової стадії. Стробіла зазвичай не перевищує 1,5-2 м довжини. Сколекс шириною близько 0,6-1,0 мм, озброєний подвійною короною гаків, число яких коливається в межах 22 - 32, найбільш часто зустрічається 28 гаків. Довжина гаків 1-го ряду коливається в межах 0,160-0,180 мм, довжина гаків 2-го ряду - 0,110-0,140 мм. Хоботок, на якому розташовуються гаки, іноді пігментований. Діаметр присосок досягає 0,4 - 0,5 мм. Статеві отвори неправильно чергуються. Перші членики короткі, потім вони поступово збільшуються в довжину, стають квадратними, а зрілі членики досягають 10-12 мм довжини при 5-6 мм ширини. Статеві сосочки у Т. solium неправильно чергуються.
Передні членики, прилеглі до Сколекс, бесполие- Гермафродитний статевої апарат досягає свого повного розвитку приблизно на відстані 1 м від сколекса. Характерною особливістю гермафродитних члеників є наявність додаткової 3-й лопаті яєчника в поральной половині членика. Найзріліші членики містять в собі дуже характерну матку, що складається з медіанного стовбура, від якого вправо і вліво відходять з кожної сторони по 7 - 12 бічних відгалужень, що утворюють в свою чергу невелику кількість лопатей. Зріла матка заповнена овальними яйцями з вельми ніжною оболонкою. Онкосфера оточена своїм власним товстої радіально-покресленої оболочкой- діаметр онкосфери з оболонкою досягає 0,031 - 0,036 мм, в той час як внутрішній діаметр самої онкосфери, без урахування оболонки, досягає 0,02 мм.
Опис цистицерка. Cysticercus cellulosae в залежності від місця локалізації має різну форму. У м`язах свині цистицерк є напівпрозорий пляшечку зазвичай еліпсоїдної форми, довжиною 5-20 мм і шириною 5-10 мм, максимальний розмір 20 X 10 мм.
Цистицерк наповнений злегка опалесцирующей рідиною, в якій плаває, прикрепившись шийкою до внутрішній оболонці, сколекс, що знаходиться в вивернутому навиворіт положенні. При розгляданні цистицерка неозброєним оком сколекс просвічує у вигляді білого плямочки. Сколекс має таку саму будову, як сколекс половозрелой Taenia solium. Хоботок озброєний чотирма присосками 0,4 - 0,5 мм в діаметрі і 28-32 гаками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,160-0,180 мм довжини, гаки 2-го ряду 0,11 - 0,140 довжини [по Іошіно (Yoshino, 1934), розміри гаків 0,128-0,162 і 0,100-0,125 мм.]. Зазвичай цистицерк оточений сполучнотканинною капсулою, рідше цистицерки вільні від цієї капсули (при локалізації в оці і в шлуночках мозку).
У базальної частини мозку людини цистицерки стають більш щільними і витягуються в довгі освіти з перетяжками і розгалуженнями, досягаючи 25 см довжини. Цистицерки такої форми в патології отримали назву Cysticercus racemosus.
Припущення Біажі, Бріс і Мартінеса (Biagi, Briceno, Martinez, 1961), що С. cellulosae і С. racemosus є ларвоцістамі різних видів тений, вимагають експериментального підтвердження.
Цикл розвитку. Людина вважається єдиним остаточним господарем Taenia solium, і до сих пір нікому не вдавалося довести можливість розвитку стрічкової стадії в організмі інших видів тварин, в тому числі і у людиноподібних мавп.
В. Р. Гнєздилов (1957) експериментально показав можливість розвитку цистицерка (С. cellulosae) в стрічкову форму в кишечнику золотистого хом`яка і прийшов до висновку, що останній може вважатися потенційним остаточним господарем Taenia solium, хоча у тений не спостерігалося повного розвитку статевого апарату. Для експерименту були взяті кролики, морські свинки і хом`яки. Цим тваринам скармливалось різну кількість цістіцерков, здобутих зі свіжого м`яса свиней. Кролики і морські свинки не заразилися.
З 31 хом`яка, підданих зараженню, у 14 гризунів (45,1%) були виявлені Т. solium на різних рівнях розвитку. Довжина цестод досягала 20 см, число члеників у деяких екземплярів перевищувало 200, спостерігалася явна сегментація. Сколекси мали присоски і крюки, типові для Taenia solium. У проглоттіди спостерігався розвиток семевиносящіх шляхів, вагіни і зачатків матки, проте яєчники і желточники ні у одного з досліджених екземплярів були розвинені.
У літературі є вказівки про експериментальному зараженні теніозом собак. І. В. Орлов та Б. С. Москальов (1958) пишуть: «... C. cellulosae паразитує у свиней, собак, кішок, диких кабанів, кроликів, верблюдів, у великої рогатої худоби і у людини. Ці тварини і людина є для Taenia solium проміжними господарями, а людина (і собака, по Швартца) дефінітивного і проміжним ».
Однак Кемерон (Cameron, 1956) зазначає, що хоча вдавалося заразити молодих собак теніозом, але у них Taenia solium швидко виділялися і ніколи не досягали статевої зрілості, статевозрілі членики не формувалися в стробіле, отже, собака не може бути включена в список остаточних господарів цієї дбання.
Облігатними проміжними господарями Taenia solium є свині.
Розвиток Taenia solium відбувається наступним чином. Людина є єдиним розповсюджувачем зрілих члеників тений у зовнішньому середовищі. Він розсіює інвазійних матеріал разом з екскрементами. Для подальшого розвитку онкосфери повинні бути заковтнуті проміжними господарями, з числа яких найбільше практичне значення має свиня.
У кишечнику свині онкосфери звільняються від своєї радіально покресленої оболонки я впроваджуються в товщу слизової кишечника, а в подальшому гематогенним шляхом розносяться в різні органи і ткана (частіше скелетні м`язи, серце, мозок).
Як встановив Лейкарт (1856), через 8 днів після згодовування онкосфер Taenia solium свиням цистицерки мають вигляд овального бульбашки (0,034 мм в діаметрі). Через 21 день - 0,8 мм-через 32 дня - від 1 до 3 - 4 мм, а в окремих випадках до 6 мм в довжину і 0,7 мм в ширину. До 40-го дня в цистицерками можна розрізнити сколекс з неясно окресленими присосками і гаками, які до 60-го дня стають ясно вираженими.
В організмі свині через 2,5-4 місяці після зараження сформіровивается інвазійних цистицерк.
Детально розвиток ларвоцісти Т. solium в організмі свині було, вивчено Іошіно (Yoshino, 1933), який встановив, що ембріон Т. solium вилуплюється з онкосфери у верхній частині тонкого кишечника і проникає в слизову.
Іошіно знаходив ембріони в слизовій через 15-48 годин після зараження, а у внутрішніх органах і м`язах через 24 - 72 години. Зародки, знайдені в слизовій кишечника через 15-48 годин після згодовування, мали по 1 - 2 гачки, а при проникненні їх в товщу слизової зазвичай гаків не мали. Наймолодші зародки, або транзитні, як іменує їх Іошіно, стадії, знайдені в кишкової стінки, мають сферичну або овоидную форму. Вони складаються з круглих клітин сірувато-білого кольору і досягають 0,024 - 0,030 мм довжини і 0,021 - 0,026 мм ширини. «Транзитні» форми знаходили головним чином в tunica propria і рідко в підслизовому і м`язовому шарах. При цьому кровоносні судини в tunica propria були переповнені. Рідко наймолодші цистицерки виявлялися в черевній порожнині між 24 і 72-ою годинами після зараження. Цистицерки того ж віку у внутрішніх органах і м`язах мали сферичну або овальну форму і були заповнені круглими клітинами. Між 24 і 48-ою годинами після зараження розмір цістіцерков досягав 0,024 - 0,042 мм у довжину і 0,021 - 0,036 мм в ширину, а через 48-72 години - 0,03 - 0,058 мм у довжину і 0,027 і-0,054 мм в ширину.
Між 6 і 12-м днями після зараження молоді цистицерки було видно макроскопічно як майже прозорі і безбарвні плями, хоча знайти їх в органах і м`язах було дуже важко. При мікроскопії вони були злегка зеленуватого кольору і сферичної або циліндричної форми.
Через 6 днів після зараження вони були твердими, але більшість цістіцерков набуло форми міхура, заповненого клейкою рідиною, а через стінку просвічувало пляма, утворене потовщенням оболонки міхура. Сколекс ж утворюється значно пізніше.
Через 12 днів цистицерки досягали великих розмірів і, перебуваючи в цисте, містили рідину. Стінка цистицерка стає товщі і складається з кутікулярной мембрани і субкутікулярного шару.
Іошіно встановив, що до 20-30 днях Cysticercus cellulosae досягають 1,1 - 4,1 Х2,9-3,2 мм-через 45-50 днів 3,4 - 8,2x2,9-6,0 мм, на 60 -70-й день 5,6-8,5x3,1 - 6,5 мм. До цього часу цистицерки досягають інвазійних стадії, але ще продовжують рости і до 254 - 325-го дня мають вже розміри 8,0-14,5 мм в довжину і 4,5-8,0 мм в ширину.
Сколекс Cysticercus cellulosae у віці 60-70 днів повністю розвинений, а витягнута шийка S-образно вигнута всередині receptaculum, утворюючи на інвагінірованной поверхні багато складок.
Необхідно враховувати, що людина для Taenia solium є не тільки остаточним, але і проміжним господарем, так як у нього може розвиватися личиночная стадія (фіна).
Зараження людини цистицеркозом відбувається при попаданні онкосфер Taenia solium в шлунок двома шляхами. По-перше, онкосфери можуть потрапити в рот з харчовими продуктами або через забруднені руки. По-друге, онкосфери можуть проникнути в шлунок людини, у якого паразитує Taenia solium, без виходу в зовнішнє середовище (при блювоті). При цьому можуть потрапити в шлунок зрілі проглоттіди, набиті безліччю яєць. Проглоттіди перетравлюються, яйця звільняються, оболонки яєць і онкосфер розчиняються і відбувається аутоінвазія. Таким чином, особи, інвазовані свинячим ціп`яком, завжди знаходяться під загрозою захворювання цистицеркозом.
Людина заражається теніозом при вживанні в їжу сирого м`яса, або м`яса, недостатньо проваренного або прожареного, що містить інвазійні цистицерки.
Іноді зараження людини настає при вживанні сала, шинки, грудинки, в яких при слабкому солінні і холодному копченні можуть зберігатися життєздатні цистицерки. Можливо також зараження людини через м`ясо дикого кабана, верблюда, ведмедя, кролика і зайця (виключно рідко), а в окремих географічних зонах - через м`ясо собак і деяких видів мавп.
У кишечнику людини сколекс, що знаходиться в цистицерками, вивертається назовні під впливом травних соків і прикріплюється до верхньої частини тонкого відділу кишечника, хвостовий бульбашка цистицерка при цьому відпадає, а від шийки починають відростати членики, і через 2 - 3 місяці Taenia solium досягає своєї статевозрілих стадії .
В. П. Под`япольськая (1957) зазначає, що хоча про тривалості інвазії Taenia solium мало що відомо, однак можна вважати, що він живе в кишечнику людини кілька років.