Multiceps brauni - теніати - стрічкові гельмінти
Multiceps brauni (Setti, 1897)
Синоніми: Taenia brauni Setti, 1897 Taenia brachysoma Setti, 1899- Coenurus sp. Taramelli et Dubois, 1931
Остаточні господарі: Canidae: Canis familiaris - собака, Canis mesomelas - африканський Чепрачний шакал, Lycaon pictus - гиенових собака.
Локалізація: задня половина тонкого кишечника.
Проміжні господарі: Lemniscomys striatus, Rattus rattus rattus, Tachyoryctes ruandae, Dendromus pumilio lineatus, Otomys irroratus vulcanius, Mastomys coucha ugandae, біла миша (експериментально), мавпа - Cercopithecus mitis doggetti, а також людина.
Назва ценура: Coenurus brauni.
Локалізація ценура: підшкірна клітковина, черевна і грудна порожнини, головний мозок.
Місця виявлення: Африка (Конго), Італія.
Історична довідка. Сетте (Setti) в 1897 р в результаті вивчення 20 екз. цестод, виявлених у собаки в Північно-Східній Африці (Еритрея), встановив новий вид сімейства теніїд - Taenia brauni. Через два роки Сетте (1899) описує від собаки в Італії нову теніїд Taenia brachysoma, яку згодом Бер (1925) відносить до синонімів Taenia brauni.
У 1902 р Лінстовом в Єгипті у гризуна (Gerbillus pyramidum) в підшкірній клітковині була виявлена розгалужена ларвоціста у вигляді пухлиноподібного освіти 1,2 см довжини, при товщині 0,5 см. Всередині бульбашки знаходилося безліч сколексов, що містять 30 гаків, розташованих в два ряду. Довжина гаків досягала 0,114 і 0,047 мм. Лінстов на підставі порівняльного вивчення гаків сколекса прийшов до висновку, що ця ларвоціста є личинкової стадією Taenia brauni і дав їй назву Cysticercus taenia - brauni Setti.
Райе і Анрі (1915) справедливо відносять цю ларвоцісту до ценур, відповідно до чого до останнього часу вважалося, що цей ценур є личинкової стадією Taenia brauni.
Однак Фен (1952) приходить до висновку, що не можна вважати безперечним ценура, описаного Лінстовом як Cysticercus taenia- brauni Setti за личиночную стадію Taenia brauni, так як локалізація сколексов на зовнішній поверхні міхура - непостійний ознака для ларвоцісти Taenia brauni, а розмір і форма маленьких гаків, як їх описує і зображує Лінстов, не відповідають тому, що зазвичай спостерігається у Taenia brauni.
Фен не включає ценур Лінстова в список синонімів цієї цестоди. Поряд з цим Фен зазначає, що у ценура Taenia brauni можуть спостерігатися відхилення у формі і розмірах гаків, іноді у всіх Сколекс одного ценура, причому найбільш схильна до варіаціям рукоятка гаків. Наприклад, у одній експериментально инвазированной білої миші нарівні з абсолютно нормальними ценур були ценур з одноманітно розщепленими рукоятками гаків 1-го ряду-ці гаки мали велику схожість з гаками ценур, яких виявили Тарамеллі і Дюбуа (Taramelli et Dubois) (1931) у людини.
Тарамеллі і Дюбуа в 1931 р в Конго у жінки тубілки витягли з підшкірної клітковини передпліччя ценура, видова приналежність якого не була визначена.
Бейліс (Baylis, 1932), переглянувши цей матеріал, дійшов висновку, що марно відносити ценур Тарамеллі і Дюбуа до якого-небудь з відомих видів або давати йому нове видову назву. Ценур цей фігурує в літературі як Coenurus species Taramelli et Dubois, 1931, однак Крайг і Фауст (Craig a. Faust, 1945) віднесли цю ларвоцісту до Multiceps glomeratus.
З огляду на місце виявлення даного ценура (Африка) і його локалізацію, К. І. Абуладзе (1957) також вважав за можливе умовно віднести його до М. glomeratus, вважаючи, що при накопиченні в подальшому фактичного матеріалу видова самостійність цього ценура буде остаточно вирішена.
Дійсно, в світлі останніх даних, ми приєднуємося до думки Фена (1952), який розглядає Multiceps species Taramelli et Dubois, 1931 як синонім Multiceps brauni. За даними Фена (1952) і Махона (1954), М. brauni є досить частим паразитом собак і шакалів Конго, причому стрічкова стадія цієї цестоди реєструється тільки у Canidae і, мабуть, є єдиним видом тений, що мешкають у останніх в цій географічній зоні.
Опис стрічкової стадії (по Фену, 1952). Стробіла досягає 300-420 мм довжини, при максимальній ширині 4 - 6 мм. Перші членики, у яких ширина більше довжини, починаються приблизно на відстані 1 - 1,5 мм від сколекса. У міру віддалення від сколекса вони поступово подовжуються і до 110-120 членика стають квадратними. Далі довжина їх ще більше збільшується в порівнянні з шириною, і останні проглоттіди мають уже ширину 3 мм при довжині 12 мм.
Максимальна ширина доводиться на кордон останньої і передостанньої чверті стробіли. Загальна кількість члеників у цілком розвинулися примірників коливається в межах 120-150, з яких 15-20 мають довжину більше шіріни- 6-15 квадратні, а у 110-120 ширина перевершує довжину.
Сколекс злегка приплюснутий зверху вниз і досягає 1 - 1,5 мм в діаметрі. Шийка досить слабко виражена. Округлі присоски досягають 0,25-0,30 мм в діаметрі. Хоботок шириною 0,25 мм озброєний 26-30 гачками (зазвичай 30-ю), розташованими в два ряди (по Махоні -22 гачка, довжиною 0,151 - 0,162 мм і 0,100-0,108 мм).
Гаки 1-го ряду досягають 0,140-0,153 мм, кореневої відросток НЕ розщеплений, рукоятка часто буває злегка роздута на кінці. Гаки 2-го ряду коливаються в межах 0,090-0,110 мм довжини. Лезо більш зігнуто, ніж у гаків 1-го ряду і кореневої відросток розщеплений. Рукоятка часто трохи звужена на кінці і іноді має вигин у задньому напрямку. Членики злегка трапецієподібні, майже трикутні.
Статеві отвори неправильно чергуються. Статеві сосочки рельєфно виступають. У перших статевозрілих сегментах статеві сосочки розташовані кілька позаду середини бічного краю членика, тоді як в останніх члениках вони розташовуються на кордоні 3/5 і 4/6 латерального краю членика. Товщина кутикули близько 0,010-0,012 мм. Під кутикулою розташовується шар залізистих клітин, товщина якого досягає 0,050 мм. Розсіяні по всій паренхімі вапняні тільця 0,01 - 0,015 мм в діаметрі. Мускулатура розвинена досить слабо. Вона складається з глибокого шару кругових м`язів товщиною 0,015-0,030 мм, який утворюється 10-12 волокнами, а також з декількох шарів поздовжніх волокон, що лежать більш поверхнево. Ці поздовжні шари, складаються з декількох більш глибоких пучків, які налічують 20-25 волокон, і інших, більш поверхневих, які об`єднують лише 5-10 волокон. Дорзовентральном мускулатура слабо розвинена. З кожного боку членика розташовується великий вентральний екскреторної посудину і більш вузький дорзальний.
У гермафродитних члениках налічується близько 300 сім`яників (від 250 до 350), які розташовуються головним чином в латеральних ділянках проглоттіди, між екськреторнимі судинами. Вони зустрічаються також вентрально і дорзально. Семяпровод є скручений канал довжиною 0,40-0,55 мм, який переходить в статеву бурсу, що має довжину 0,375-0,480 мм при ширині 0,1 - 0,14 мм. Насіннєвого бульбашки немає.
Яєчник дволопатевий, причому поральная його лопата менше апоральной. Желточник добре розвинений, ми проминули яічніка- між лопатями яєчника є тільце Меліса. Веретеновідний семеприемник лежить між лопатями яєчника. Остання частина вагіни оточена добре розвиненим кільцеподібним сфинктером. Безпосередньо всередині цього сфінктера вагіна має довгасте розширення. Обидва статеві каналу проходять між екськреторнимі судинами вентрально і дорзально і виходять майже в одній точці на дні широкого статевого отвору. Матка має вигляд поздовжнього стовбура, з кожного боку якого в самих зрілих члениках відходять по 10-14 бічних гілок, причому вони не виходять за межі екскреторних судин. Яйця овальної форми і досягають в середньому 0,035 Х 0,028 мм (0,032-0,036x0,026-0,030).
Мал. 59. Multiceps brauni (Setti, 1897)
1 - крючья- 2 - Гермафродитний членік- 3 - зрілий членик (по Фену, 1952)
Опис ценура (по Фену, 1952). Дрібні, довгастої форми ценур, що мають тонкі оболонки, досягають 1 - 2 см довжини. Усередині ценура знаходиться прозора, або злегка опалесціююча рідина. Сколекси можуть розвиватися як ендогенно, так і екзогенно. Найчастіше зустрічаються типові ценур, з ендогенних розвитком сколексов, хоча іноді спостерігаються ценур змішаного типу, що мають одночасно зовнішні і внутрішні сколекси. Число сколексов, очевидно, з віком ценура збільшується. Число, розмір і форма гаків сколексов відповідає таким статевозрілих стадій цестод. Гаки досягають відповідно 0,150-0,156 і 0,102 - 0,112 мм довжини. Зазвичай ценур локалізуються під шкірою у гризунів, іноді має місце інша їх локалізація - черевна і грудна порожнини, мозок.
Цикл розвитку. Цикл розвитку Multiceps brauni був розшифрований Феном в 1952 р Ця цестода локалізується в статевозрілої стадії
в тонкому кишечнику собак і шакалів в Конго, а її личиночная стадія, побудована за типом ценура, у різних гризунів.
Фену вдалося при згодовуванні гризунам Lemniscomys striatus і білим мишам проглоттид, виділених з фекаліями собак, інвазованих Multiceps brauni, отримати ценур. З іншого боку, були отримані статевозрілі стадії Multiceps brauni при годуванні незаражених молодих собак сколексами ценур, отриманих як від природно заражених L. striatus, так і експериментально інвазованих L. striatus і білих мишей. Більшість цестод досягають статевозрілих стадії в організмі собак через місяць.
Фен зазначає, що в районі Ітурі (східна частина Конго) ця цестода була їм виявлена у 17 з 21 обстежених собак і у 5 з 6 шакалів, причому у собак інтенсивність інвазії доходила до 62, а у шакалів до 54 екз. У білих мишей, за даними Фена і Жанссена (Fain et Janssen, 1957), ценур досягають інвазійних стадії приблизно через 50-60 днів.
При систематичному обстеженні гризунів і комахоїдних цього району ценур М. brauni були виявлені у L. striatus до 1,5%. Згодом Фен встановив цих ценур у багатьох видів гризунів в Руанда-Урунді, також у мавпи і людини. У зайців, овець і кіз, не дивлячись на широке їх поширення в цій місцевості, ценур ніколи не знаходили, так само не вдалося експериментальне зараження кролів, морських свинок і білих щурів.
Відсоток зараженості гризунів в ряді випадків був дуже високий- так, инвазированность щурів (Rattus rattus rattus) доходила до 20%.
Зазвичай ценур зустрічаються під шкірою, а іноді в грудній і черевній порожнинах і мозку.
Так, наприклад, у трьох щурів ценур були виявлені в різних ділянках мозку, причому у двох з них, крім мозку, були вражені і інші ділянки тіла. Так само виявляли ценур в мозку і у мишей при їх експериментальному зараженні (Fain et Janssen, 1957). У мавпи (Cercopithecus mitis doggetti) було виявлено три ценура, один, розміром до 2 см в діаметрі, в мозку, а два інших - в серці і привушної залозі.
Крім того, протягом 1948-1956 рр. на території Руанда-Урунді зареєстровано 8 випадків Coenurus brauni в підшкірній клітковині у дітей у віці від 11 місяців до 14 років. Фен вважає, що і у людини З brauni можуть локалізувати не тільки під шкірою, а й в різних паренхіматозних органах і навіть мозку.
Ці ценур можуть бути легко диференційовані від двох добре відомих і широко поширених ценур: Coenurus cerebralis і Coenurus serialis, як за формою гаків, так і по локалізації.
Гаки 2-го ряду ценура Брауна декілька більше, причому кореневої відросток їх розщеплений, в той час як кореневої відросток малих гаків ценура церебрального не має розщеплення. Ценур церебральний локалізується тільки в мозку, як правило, у жуйних тварин, у той час як ценур Брауна зустрічаються в різних органах і тканинах гризунів.
Від ценур серіальних ценур Брауна відрізняються іншою формою великих гаків і нездатністю до брунькування. Крім того, ценур серіальні паразитують у лепорід, в той час як ценур Брауна - у мишоподібних гризунів.