Стадії онтогенезу і цикл розвитку теніат - теніати - стрічкові гельмінти
Цикл розвитку теніат тривалий час не піддавався розшифровці, так як личинкові стадії розглядалися або як представники самостійних систематичних груп, або їх приймали за потворних тений, т. Е. Відносили до патологічних елементів.
Навіть у другій половині XIX ст., Коли гельмінтологія вступила на шлях експерименту і був встановлений зв`язок стрічкових стадій цестод з відповідними пузирчастими формами, був розшифрований цикл розвитку ряду цестод, окремі дослідники продовжували стояти на помилкових позиціях в оцінці ларвальних стадій теніїд.
Так, наприклад, Зибольд (1854) спочатку вважав цістіцерков заблукали і дегенерує екземплярами паразитів. Далі він вважав, що внаслідок згодовування собакам різних цістіцерков (Cysticercus pisiformis, С. tenuicollis, С. cellulosae і навіть ценура Coenurus cerebralis) в їх кишечнику виростає одна і та ж цестода Taenia pisiformis, яка нібито ідентична Taenia solium. Однак це не завадило Зібольдом зробити вірний висновок, що при згодовуванні ехінококкових бульбашок собакам у останніх виростає в кишечнику маленька членистих цестода, відома як самостійний вид Taenia echinococcus.
Ще далі по хибному шляху пішов Меньен (Megnin, 1880), який стверджував, що всякий цистицерк дає збройну гаками цестодами, якщо потрапляє в кишечник до м`ясоїдних тварин, і, навпаки, дає неозброєну форму в кишечнику травоїдних. Так, наприклад, згідно з поглядами Меньена, Cysticercus pisiformis в собаці перетворюється в Taenia pisiformis, а в кролика - в Mosgovoyia pectinata. Ехінокок в собаці дає Echinococcus granulosus, а в коня - Anoplocephala perfoliata.
Після блискучих експериментів Кюхенмейстера, Лейкарта, Белла, Ван Бенеден та інших, які довели формування статевозрілих цестод в кишечнику одного виду тварини з заглоченних міхурових стадій, що розвиваються в тілі іншої тварини, утвердилися правильні погляди на біологію теніїд:
Все теніїд відносяться до біогельмінтом, онтогенетическое розвиток яких відбувається за участю двох господарів: остаточного, в якому мешкає стрічкова (имагинальная) стадія, і проміжного, в якому локалізується личиночная (ларвальних) стадія.
Зараження теніїдози остаточних господарів відбувається при поїданні інвазованих органів і тканин проміжних господарів. Проміжні господарі інвазіруются при ковтанні онкосфер, або зрілих проглоттид. В окремих випадках, коли один і той же організм може бути і остаточним і проміжним господарем (Taenia solium у людини, Echinococcus granulosus у собак), зараження може наступати і при проникненні онкосфер в шлунок, без попереднього їх виходу в зовнішнє середовище. Це відбувається при антиперистальтичних рухах кишечника, коли його вміст потрапляє в шлунок господаря.
У літературі неодноразово зазначалося внутрішньоутробне зараження теніїдози (ехінококоз, Ценуроз, цистицеркозом) проміжних і, як виняток, остаточних господарів (теніозом).
К. І. Скрябін і Р. С. Шульц (1940) наводять дані А. Н. Луппова (1914) про зараження плода людини свинячим цепнем - Taenia solium. Пояснюється це тим, що при цистицеркозі матки вагітної жінки Cysticercus cellulosae виявилися вільно плаваючими в навколоплідної рідини і були заковтнуті плодом, в кишечнику якого і досягли половозрелой стрічкової стадії.
Остаточними господарями теніїд є хижі ссавці (Carnivora), переважно з родини собачих і котячих, в деяких випадках сумчасті, хижі птахи, а також людина.
Проміжними господарями є також виключно хребетні тварини (примати, копитні, гризуни, комахоїдні, сумчасті, хоботні, хижі ссавці), в організмі яких формується ларвоціста.
Остаточні господарі, зазвичай хижі ссавці, а також людина, виділяють в навколишнє середовище зрілі членики, або яйця теніїд.
Проглоттіди в залежності від виду можуть виділятися з кишечника як пасивно, з екскрементами, так і за допомогою активного виповзання з анального отвору. В одних випадках відторгнення члеників від стробіли відбувається систематично, так що щодня в фекаліях можна виявити проглоттіди, в інших випадках, навпаки, членики відриваються періодично. Якоїсь закономірності в їх виділенні не спостерігається.
У деяких ціп`яків після виходу в зовнішнє середовище членики здатні до самостійного пересування, що вперше було встановлено ще Лейкарта (1856).
К. І. Скрябін в 1914 р повідомив, що членики Taeniarhynchus saginatus після виходу в зовнішнє середовище здатні самостійно пересуватися і розсіювати яйця через розриви кутикули.
Вивчаючи це питання, Ж. К. Штром (19-38) встановив, що є дві причини, що зумовлюють виділення яєць саме через передній кінець проглоттіди: анатомічна і фізіологічна. Відомо, що в зрілих члениках передні виступи матки дуже близько підходять до самого переднього кінця проглоттіди, значно ближче, ніж до заднього кінця. Тому після відділення проглоттіди від стробіли передні сліпі кінці матки відокремлені від зовнішнього середовища тільки тонким шаром тканин, набагато більш тонким, ніж на задньому кінці. Таким чином, це місце являє свого роду locus minoris resistentiae, яке легко травматизирующих і тому при скороченнях членика яйця починають видавлюватися з нього саме в цьому місці. З іншого боку, цьому сприяє ще й те, що передній кінець є найбільш активним кінцем проглоттіди, скорочується значно частіше й інтенсивніше, ніж задній.
У зв`язку з тим, що за формою і положенню переднього і заднього відділів матки такі теніїд, як Taenia hydatigena, Taenia pisiformis, Hydatigera taeniaeformis і інші, дуже подібні з Taeniarhynchus saginatus, Штром (1938) припустив наявність однакового механізму виділення зрілих яєць з проглоттид цих цестод. Це припущення Штрома було в подальшому експериментально підтверджено Г. І. Ронжин (1939) для Multiceps multiceps, А. Ф. Носиком (1940) для Echinococcus granulosus і П. А. Селіверстова (1949) для Taenia hydatigena.
Було встановлено, що на активність руху проглоттид і швидкість виділення яєць з них сильно впливає навколишнє середовище (температура повітря, вологість, місце знаходження проглоттид). Зі зниженням температури повітря зменшується активність руху проглоттид, внаслідок чого збільшується кількість онкосфер, що не викинутих з петель матки (Селіверстов, 1949).
При попаданні в шлунково-кишковий тракт проміжного господаря онкосфери під дією травних соків втрачають радіально покреслену оболонку, а зародки за допомогою своїх шести гаків і особливих розплавляється речовин, що виробляються спеціальними залозами, проникають через слизову кишечника в капіляри і гематогенним шляхом заносяться в різні органи і тканини проміжного господаря.
Ваел (Waele, 1933) вважає, що радіальна оболонка онкосфери руйнується під дією соку підшлункової залози специфічного проміжного господаря, в якому зазвичай виявляють ларвоціст.
До моменту міграції онкосфер гачечки досягають довжини від 5 до 7яі відпадають, коли ембріони знаходяться в крові, або зникають незабаром після инцистирования зародка.
В організмі проміжних господарів, згідно з термінологією К. І. Скрябіна і Р. С. Шульца (1937), міграція теніїд відбувається або по гепатоперітонеальному, або по мегалорбальному типу.
- При гепатоперітонеальной міграції онкосфери з кишечника через ворітну вену проникають в печінку, проте вони не мігрують з печінки гематогенним шляхом, а зупиняються в ній, проникають в її паренхіму, а потім, порушуючи капсулу печінки, активно виходять на поверхню, або в черевну порожнину, де в подальшому і досягають ларвальних стадії (Taenia pisiformis, Taenia hydatigena, Hydatigera taeniaeformis і ін.).
Так, онкосфери Taenia pisiformis закінчують попередню міграцію в печінці. Там вони швидко ростуть і на шостий день мають вигляд маленьких прозорих грушовидних тел без гаків, оточених масою лейкоцитів. У цій стадії личинки ще не схожі на пухирець, але мають паренхиматозную масу, оточену тонкою кутикулою. До 22-го дня, згідно Моньє (Moniez, 1880), коли личинки досягають близько 1 см довжини і 1 мм ширини, з`являється перехоплення приблизно на середині їх довжини.
Частина ларвоцісти потім атрофується і зникає. З решти маси на одному полюсі формується поглиблення, в якому починають диференціюватися органи фіксації. До 30-го дня личинки активно виходять з печінки і потрапляють в черевну порожнину кролика, де вони залишаються вільними і не прикріпленими протягом декількох днів. Тим часом настає дегенерація центральних клітин і личинки стають схожими на пляшечку (цистицерк). У цій стадії вони фіксуються до перитонеальной поверхні брижі за допомогою «запального прилипання». До кінця кількох тижнів ларвоціста повністю формується і стає інвазійних.
Сформований цистицерк укладений в соединительнотканную оболонку, утворену внаслідок запальної реакції тканин господаря. Між сполучнотканинноїоболонкою і оболонкою цистицерка є густа, в`язка червона рідина. Стінка цистицерка складається з кутикули, шаруватої структури, зсередини до неї прилягає ядерний гермінативний шар. Усередині тіла знаходиться прозора рідина складного хімічного складу. Форма цистицерка варіює залежно від локалізаціі- вона буває кулястої, коли личинка прикріплена до серозним покривом, подовженої, коли розташовується між м`язовими волокнами. Загибель цистицерка супроводжується помутнінням рідини і поступовим звапнінням стінки міхура.
Мал. 10. Розвиток цистицерка (по Бенхем, 1901)
1 - онкосфера- 2 - початок освіти локуни- 3 - подальший розвиток локуни- 4 - формування сколекса- 5 - початок евагінації сколекса- 6 - евагінірованний сколекс- 7 - сформований сколекс
2. При мегалорбальной міграції - з проходженням малого і великого кола кровообігу-онкосфери проскакують печінку і проникають в легені, є другим фільтром на шляху зародка. Пройшовши легкі, вони потрапляють у велике коло кровообігу і можуть бути занесені в найрізноманітніші органи і тканини, де і відбувається формування ларвоцісти. Таку міграцію здійснюють личинкові форми Multiceps multiceps, Taenia solium, Taeniarhynchus saginatus, Echinococcus granulosus.
В організмі проміжних господарів ларвоцісти багатьох видів теніїд здатні до безстатевого розмноження. Так, Multiceps serialis часто утворюють екзогенні та ендогенні дочірні бульбашки, які в свою чергу можуть давати зростання новим бульбашок.
У літературі відзначені випадки поперечного ділення цістіцерков. Вперше Моньє (Moniez, 1880) спостерігав аналогічне розподіл Cysticercus pisiformis у трьох експериментально інвазованих кроликів. Моньє описує як останню стадію поділу цістіцерков з`єднання двох ларвоціст тонкої фіброзної перемичкою, однак, за його даними, в задній половині цістіцерков сколекси були відсутні.
Ширина (Jirina, 1943) знайшла у двох кроликів кілька з`єднаних один з одним (до семи) цістіцерков, в кожному сегменті яких виявилося по одному Сколекс.
Бот (Bott, 1897) описує стадію безстатевого розмноження у Cysticercus longicollis. Цистицерки розвивалися поперечним поділом, причому завжди в їх задніх сегментах були добре сформовані сколекси.
Круз (Cruz, 1949) спостерігав отшнуровиванія дочірніх міхурів всередину наповненого рідиною материнського міхура Cysticercus pisiformis.
Круз вважав, що поперечне розподіл у цістіцерков - явище рідкісне, яке настає під впливом не механічно, а якихось фізіологічних і хімічних причин.
Відомо, що в ряді випадків класифікація цестод грунтується на типі будови дорослих форм. Особливо важливе значення цей критерій має при класифікації теніат, стрічкові стадії яких морфологічно досить одноманітні, в той час як ларвоцісти, відповідні окремим родам, можуть бути легко диференційовані.
Так, теніїд, мають личинки, побудовані за типом ценура, відносяться до роду Multiceps, а за типом стробілоцерка - до роду Hydatigera. Цестоди з личинками типу однокамерного ехінокока відповідають однойменним роду Echinococcus, а до типу багатокамерного ехінокока (альвеококка) - до роду Alveococcus. Нарешті, теніїд, ларвальние стадії яких побудовані за типом збройного цистицерка, відповідають роду Taenia, а цистицерка неозброєного - роду Taeniarhynchus.
Ми повністю поділяємо думку А. А. Спаського (1951) про те, що тип будови ларвоцісти є показником приналежності цепней до певної філогенетичної групи, який може бути віднесений до числа стійких діагностичних ознак і повинен бути використаний при розробці филогении і систематики цепней.
До сих пір було прийнято вважати, що онкосфери теніїд, потрапивши в організм проміжного господаря, перетворюються в бульбашковидні утворення, яке розвивається в подальшому в залежності від родової приналежності виду в одну з чотирьох варіацій цистицерка: цистицерк (озброєний і неозброєний), стробілоцерк, ценур, ехінокок .
Однак ряд відомих в даний час личинок теніїд не вкладається в цю класифікацію, так як ці личинки мають принципово іншу будівлю, відмінне від описаних морфологічних модифікацій цієї групи цепней.
Аналізуючи морфологічну будову різних ларвоціст теніїд, ми прийшли до висновку, що вони повинні бути розділені на дві самостійні групи в залежності від освіти захисних оболонок навколо сколекса: 1) ларвоцісти, сколекс яких інвагініровад, всередину, заповненого рідиною міхура, і 2) ларвоцісти, сколекс яких інвагінірован всередину тканини тіла личинки.
Ларвоцісти першого типу є бульбашковидні освіти різних розмірів, на внутрішній стінці яких розташовуються сколекси. Сколекс забезпечений фіксаторний органами - присосками і зазвичай гаками. Сколекс інвагінірован всередину заповненого рідиною міхура, таким чином він вивернуть навиворіт, як палець рукавички. При вивертанні сколекса з міхура присоски і хоботок приймають положення, властиве стрічкової стадії.
У цю групу ларвоціст ми включаємо наступні модифікації: цистицерк, ценур, стробілоцерк, ехінокок і умовно, альвеококк.
Цистицерк (Cysticercus)
У ларвоцісти типу цистицерка можна розрізнити три складові частини: сколекс, шийку і хвостовій бульбашка.
Цистицерк покритий зовні білувато-сірої прозорої сполучнотканинноїоболонкою, що утворилася з тканин господаря. Хвостовий бульбашка складається з кутикули і субкутікулярного шару, він зазвичай легко відділяється від сполучнотканинної оболонки. Завдяки ніжною структурі та прозорості хвостового міхура, інвагінірованний сколекс часто добре просвічується у вигляді білуватого плямочки. Частина оболонки хвостового міхура ввертається і утворює так званий receptaculum scolices (вмістилище, приймач). Сколекс інвагініруется в receptaculum, а до ввернутой стінці міхура прикріплюється шийна частина. Отвір, або hilus, в яке сколекс інвагінірован, надзвичайно вузьке і ледь видно. Сколекс і його receptaculum в ранній стадії розвитку швидко ростуть, але в подальшому сколекс переростає свій receptaculum. В результаті обмеження поздовжнього росту сколекса відбувається його згинання часто в S-образній формі. Шийка поперечно покреслена і іноді містить численні вапняні тільця, які під дією кислоти швидко розчиняються, виділяючи газо- вони, мабуть, складаються з карбонату кальцію.
Розміри і форми цістіцерков варіюють в залежності від виду, віку та локалізації в організмі проміжного господаря. Сколекс може бути або озброєний хітиновими гаками (частіше), або позбавлений хітинового озброєння.
Ценур (Coenurus), так само як і цистицерк, являє собою міхур, заповнений певною кількістю рідини, проте в ньому укладений не один, а кілька сколексов, з яких кожен згодом, потрапивши в остаточного господаря, може бути початком стрічкової стадії цестоди. Е. Д. Логачов (1962) встановив, що стінки ценур мають складну систему каналів, що вистилають люминисцирует тонким кутикулярним шаром. Так, у Coenurus cerebralis ця мережа побудована з каналів однакової товщини, анастомозирующих таким чином, що виникає більш-менш правильна пористого.
У Coenurus skrabini, Coenurus serialis і Coenurus gaigeri судинна мережа в стінці ларвоцісти має інші топографічні особливості.
Стробілоцерк (Strobilocercus) характеризується наявністю добре вираженого, збройного великими гаками сколекса, з відходить від нього довгою ложночленістой стробілов, що закінчується на задньому кінці невеликим бульбашкою, наповненим рідиною. В організмі остаточних господарів задня частина стробілоцерка, що містить бульбашку, перетравлюється.
Ехінокок (Echinococcus) має вигляд складної будови міхура, наповненого рідиною. Внутрішня гермінативна оболонка може продукувати виводкові капсули з одночасним формуванням у них зародкових сколексов і вторинних бульбашок. Ехінокок приймає різні морфологічні модифікації.
Альвеокок (Alveococcus) являє собою конгломерат безлічі дрібних, неправильної форми бульбашок, в яких можуть бути, видно зародкові сколекси, що мають вигляд дрібних точок.
Ларвоцісти другої групи відрізняються від личинок типу цистицерк тим, що у них хвостовій бульбашка відсутня і сколекс інвагінірован не в порожнинну рідину міхура, а занурений в тканину тіла личинки. Морфологічно ларвоцісти цієї групи нагадують тетратірідіі мезоцестоід, проте на відміну від останніх, у личинок на сколексе є хоботок, озброєний хітиновими гаками. Крім того, ці ларвоцісти відрізняються від тетратірідіі і біологічно.
Тетратірідіі розвиваються з цистицеркоїди в організмі додаткового господаря, в той час як ларвоцісти типу «збройного тетратірідіі» формуються з онкосфери в організмі проміжного господаря.
Таким чином, ці личинки теніїд як морфологічно, так і біологічно можуть бути диференційовані від тетратірідіев мезоцестоід, що дає нам підставу виділити їх в особливу групу.
Ларвоцісти теніїд, побудованих за типом збройного тетратірідіі, ми позначаємо як арматірідіі (Armathyridium).
Серед арматірідій можна виділити дві личинкові форми: кладотірідій і арматетратірідій.
Кладотірідій (Cladothyridium) має подовжену форму тіла. Передня частина, що несе сколекс, озброєний дрібними хітиновими гаками, ввернута в задню частину ларвоцісти. Вапняні тільця розподілені більш-менш рівномірно. У проміжному господаря (гризунах) личинки оточені цистит. В організмі остаточного господаря вся ларвоціста бере участь у формуванні стрічкової стадії.
Арматетратірідій (Armatetrathyridium) має подовжену, злегка ложночленістую форму тіла, причому передня розширена частина містить в собі ввернути сколекс, озброєний гаками. У ларвоцісте безліч вапняних тілець, які сконцентровані в області шийки. Задня частина тіла звужується і закінчується як би хвостовим придатком округлої форми. Ніяких слідів личинкових оболонок немає, і личинка вільно розташовується в порожнині тіла господаря. Задня частина тіла личинки не бере участі в формуванні дорослого гельмінта.
При диференціальної діагностики ларвоціст необхідно враховувати: розмір ларвоцісти, який може коливатися в залежності як від виду, так і від віку і місця локалізації лічінок- форму тіла-положення сколекса в ларвоцісте- наявність або відсутність гаків на сколексе- число, розмір і форму крючьев- кількість рідини в пузире- характер розташування сколексов на зародковій оболонці (групами, правильними рядами і т. д.) - здатність личинки до ендогенного і екзогенного почкованію- наявність або відсутність цисти навколо ларвоцісти- наявність і розташування вапняних тілець в тілі личинки.
Істотне значення при визначенні ларвоціст має знання виду господаря, у якого виявлені личинки, і місце локалізації личинок.
В окремих випадках для підтвердження видової самостійності теніїд необхідно згодовування піддослідним тваринам (зазвичай щенятам, кошенятам) личинкових стадій, знайдених в проміжних господарів. При виборі піддослідних тварин слід виходити з епізоотологічних даних, наявних в конкретних умовах. На жаль, цей метод громіздкий і не завжди може дати бажаний результат.
До теперішнього часу у 8 пологів з 13, об`єднаних нами в підряд Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937, відомі ларвоцісти. За цим личинковим формам легко диференціювати пологи за наступною таблицею.
Личинка побудована за типом цистицерка (Cysticercus):
а) на хоботке цистицерка є хитнув гаки - Taenia Linnaeus, 1758-
б) на хоботке цистицерка гаків немає -Тaeniarhynchus Weinland, 1858.
Личинка побудована за типом ценура (Coenurus) - Multiceps Goeze, 1782.
Мал. 11. Схема будови личинкових стадій теніат
1 - цистицерк: а - озброєний, б - невооруженний- 2 - ценур- 3 - ехінококк- 4 - альвеококк- 5 - кладотірідій- 6 - арматетратірідій- 7 - стробілоцерк (оригінал)
Личинка побудована за типом стробілоцерка (Strobilocercus) -Hydatigera Lamarck, 1816.
Личинка побудована за типом однокамерного ехінокока (Echinococcus) - Echinococcus Rudolplii, 1801.
Личинка побудована за типом багатокамерного ехінокока (Alveococcus) - Alveococcus Abuladse, 1960.
Личинка побудована за типом «збройного тетратірідіі» (Arniattiyridiiyn):
а) личинка - кладотірідіум (CladothyrLdium) - Cladotaenia Cohn, 1901-
б) личинка - арматетратірідіум (Armatetrathyridium) - Tetratirotaenia nov. gen.
