Рід hydatigera - теніати - стрічкові гельмінти
Рід Hydatigera Lamarck, 1816
Синоніми: Taenia Linnaeus, 1758 - pro parte- Reditaenia Sambon, 1924
Історична довідка. Рід Hydatigera встановив Ламарк в 1816 р для трьох ларвоціст: Cysticercus fistularis Rudolphi 1805 з черевної порожнини Лошади- Cysticercus cellulosae Rudolphi, 1808 з м`язів свині, і Cysticercus fasciolaris Rudolphi, 1808 з печінки гризунів.
Cysticercus fistularis, згідно Райе (1895), є синонімом Taenia hydatigena. Cysticercus cellulosae, як відомо, є ларвальних стадією Taenia solium L., a Cysticercus fasciolaris розглядається як ларвоціста Taenia taeniaeformis, що відноситься в даний час до типового вигляду роду Hydatigera.
У 1924 р Сембон (Sambon) виявив Strobilocercus fasciolaris у гібон на Яві. Цих стробілоцерков він відніс до створеного ним роду Reditaenia, який є синонімом Hydatigera.
Уордл і Маклеод (1952), визнаючи самостійність роду Hydatigera, відзначають його чотири родові особливості: 1) хоботок великий, з різко вираженими виступаючими присосками, що додають йому форму желудя- 2) несегментірованная зона між краєм присосок і першим члеником отсутствует- 3) латеральні лопаті матки тісно зближені, розтягнуті і розташовуються паралельно, завдяки чому матка набуває форми великого мішка: 4) у личинкової стадії має місце евагінації сколекса і сегментація тіла ще в проміжному господаря. Автори включають в цей рід, крім Hydatigera taeniaeformis, п`ять видів тений: Taenia balaniceps Hall, 1910 Taenia macrocystis (Diesing, 1850) - Taenia lyncis Skinker, 1935- Taenia laticollis Rudolphi, 1819 і Taenia parva Baer, 1926.
Ми вважаємо, що ці види не можуть бути віднесені до гідатігерам, так як у всіх цих теніїд є добре виражена шия, а, крім того, у трьох з них (Т. lyncis, Т. balaniceps і Т. macrocystis), як в даний час встановлено, личинка побудована за типом цистицерка, а не стробілоцерка. Отже, види, включені Уордл і Маклеодом в рід Hydatigera, не відповідають родовому діагнозу.
Ми в рід Hydatigera включаємо теніїд, у стрічкових стадій яких шийка не виражена і ларвоціста побудована за типом стробілоцерка.
У гідатігер шийка практично відсутній, так що освіта члеників починається безпосередньо позаду сколекса. Очевидно, вона настільки коротка і широка, що навіть несократівшаяся цестода здається не має шийки, в той час як у інших теніїд шийка настільки довга і тонка, що, незважаючи на сильне скорочення гельмінта, її в тій чи іншій мірі можна виявити.
У рід Hydatigera Lamarck, 1816 ми включаємо наступні види:
Н. taeniaeformis (Batsch 1786) Lamarck, 1816- Н. hyperborea (Linstow, 1905) nov. comb.- H. rileyi (Loewen, 1929) nov. comb.- H. krepkogorski Schulz et Landa, 1934- Hydatigera species Gvosdev, 1962 - larvae.
Діагноз роду Hydatigera пропонується в наступному вигляді: Taeniinae, стробила яких анатомічно збігається з такою представників роду Taenia. Диференціальні ознаки: відсутність вираженої шийки у стрічкової стадії і личинки, побудованої за типом стробілоцерка. Статевозрілі стадії локалізуються у хижих ссавців, переважно сімейства Felidae. Ларвоцісти - у гризунів.
Типовий вид - Hydatigera taeniaeformis (Batsch 1786) Lamarck, 1816.
Определительная таблиця видів роду Hydatigera Lamarck, 1816
(2). На сколексе більше 60 гаків
Hydatigera krepkogorski Schulz et Landa, 1934
(1). На сколексе менше 60 гаків.
(6). Довжина гаків 1-го ряду більше 300 мк, а гаків 2-го ряду більше 200 мк.
(5). Від медіанного стовбура матки з кожного боку відходять 17-18 бічних гілок
Hydatigera taeniaeformis (Batsch 1786) Lamarck, 1816.
(4). Від медіанного стовбура матки з кожного боку відходять 7-11 бічних гілок
Hydatigera rileyi (Loewen, 1929) nov. comb.
(3). Довжина гаків 1-го ряду менше 200 мк, а гаків 2-го ряду менше 150 мк. . .
Hydatigera hyperborea (Linstow, 1905) nov. comb.
Hydatigera taeniaeformis (Batsch 1786) Lamarck, 1816
(Рис. 77)
Синоніми: Vermis vesicularis muris Hartmann, 1695- Fasciolamuris hepaticae Roederer, 1762- Taenia hydatigena Pallas, 1766 - pro parte- T. hepatis murini Pallas, 1766- T. murini hepatis Pallas, 1766- Fasciola saccata Marrem, 1781- Fasciola species Merrem, 1781- Alyselminthus serratus (Goeze, 1782) - Halysis serrata (Goeze, 1782) - pro parte- Hydatigena fasciolaris, H. hepatis muris Coeze, 1782- H. taeniaeformis, H. vesicularis fasciolaris (Goeze, 1782) - Taenia collo brevissimo Bloch , 1782- T. felina Goeze, 1782 - pro parte- T. hydatigena fasciolata Acharius, 1762- T. serrata Goeze, 1782 - pro parte- T. vesicularis fasciolata Goeze, 1782- T. vesicularis vesicularis taeniaeformis Goeze, 1782- Vermis vesicularis taeniaeformis Bloch, 1780 Taenia moniliformis Batsch, 1786- T. serrata cati domestica Schrank, 1788 Echinorhynchus muris Schrank, 1788 Cysticercus taeniaeformis, C. vespertilionis (Gmelin, 1790) - Hydatigera fasciolaris, Hydatis murina (Gmelin, 1790) - Taenia fekis Gmelin, 1790- T. murina Gmelin, 1790- T. serrata falis Gmelin, 1790- T. vespertilionis Gmelin, 1790- Hydatila macrocephala hepatis musculi Viborg, 1795- Echinorhynchus haeruca Lamarck, 1801 - pro parte- Halysis vespertilionis Zeder, 1803- Cysticercus fasciolaris Rudolphi, 1808- Taenia crassicollis Rudolphi, 1810- Cysticercus crassicollis (Rudolphi 1810) - C. rattus Dun, 1854 Hydatula macrocephala hepatis Kolenati, 1856- Taenia vespertilionis hydatigena Kolenati, 1856- Cysticercus crassicollis fasciolaris Kieberle, 1861- T. semiteres Baird, 1862 T. ammonitiformis Baird, 1862 Taenia hepatica Linstow, 1872- Taenia taeniaeformis (Batsch 1786) Wolffiigel, 1911- T. infantis Bacigalupo, 1922- Reditaenia taeniaeformis (Batsch 1786) Sambon, 1924- Л. borelli Sambon, 1924.
Остаточні господарі: кішка - Felis ocreata dom., Європейська дика кішка - F. silvestris, кавказька дика кішка - Felis silvestris caucasicus, плямиста кішка - F. ocreata, очеретяний кіт
F. chans, бархани кіт - F. margarita, довгохвоста кішка - F. тасгоіга, ейру - F. еуга, крапчаста кішка - F. viverina, чати - F. mitis, лев - F. leo, леопард - F. pardus, тигр - F. tigris, ягуар - F. onza, пума - F. concolor, ірбіс - F. uncia, манул - Otocolobus manui, каракал - Caracal caracal, гепард - Acinonyx jubatus, медоїд - Mellivora ratel, генетта - Genetta genetta, справжня цивета - Viverra zibetha, рись - Felis lynx, лисиця - Vulpes vulpes, шакал - Canis aureus, собака - C. familiaris, горностай - Mustela erminea, лісова куниця
Martes martes, кавказька лісова куниця -.Martes martes lorenzi, кавказька кам`яна куниця - Martes foina nehringi. Двічі виявлений цей вид у людини (Bacigalupo, 1922, 1927).
Локалізація: тонкий відділ кишечника.
Проміжні господарі: Гризуни сімейства мишеобразних і хомякообразних, рідше уражаються білячі, соні, зайці і кролики. Крім того, в якості проміжних господарів зареєстровані і комахоїдні. Muridae: хатня миша - Mus musculus, М. musculus tataricus, курганчиковая миша - М. musculus hortulanus, польова миша - Apodemus agrarius, желтогорлая лісова миша - Apodemus flavicollis, лісова миша - A. sylvaticus, гірська лісова миша - A. mystacinus, азіатська лісова миша - A. speciosus, миша-малютка - Micromys minutus, щур руда - Rattus norvegicus, щур карако - R. norvegicus Сагас, чорний щур - Rattus rattus, туркестанська щур - R. turkestanicus, R. rattus alexandrinus, пластінчатозубая щур - Nesokia indica, закавказький хом`як - Cricetus auratus, тамарісковая песчанка - Meriones tamariscinus, піщанка перська - М. persicus, водяна полівка - Arvicola terrestris, A. scherman exitus, полівка звичайна - Microtus arvalis, велика полівка - М. fortis, полівка гуртова - М. socialis, гудаурская полівка - М. gud, полівка снігова - М. nivalis, малоазийская чагарникова полівка - Microtus majori, малоазийская гірська полівка - М. roberti, Microtus sp., прометеева полівка - Prometheomys schaposchnikovi, полівка дагестанська - Pitymys daghestanicus, ондатра - Ondatra zibethica, сірий хом`ячок - Cricetulus migratorius, червоно-сіра полівка - Clethrionomys rufocanus, звичайна слепушонка - Ellobius talpinus, Sciuridae: перська білка - Sciurus persicus, сіра білка - Sciurus carolinensis, ховрах європейський - Citellus citellus, малий ховрах - Citellus pygmaeus, соня лісова - Dyromis nitedula, дикий кролик - Orictolagus cuniculus, Lepus americanus і з комахоїдних кріт - Talpa europaea.
Крім того, стробілоцерк казуїстично знайдений у кішки - Felis ocreata domestica (Блюмберг, 1886) і яванского гібон - Hylobates leuciscus (Sambon, 1924).
Назва ларвоцісти: Strobilocercus fasciolaris.
Локалізація стробілоцерков: печінку. Рідше в черевній і грудній порожнинах.
Зареєстровані казуїстичні випадки незвичайної локалізації стробілоцерков: в мозку кішки (Блюмберг), в спинних м`язах зайця - Lepus americanus (Mahon, 1954). Зазвичай в печінці гризунів локалізується 1 - 2 стробілоцерка, проте в ряді випадків кількість їх може значно варіювати і досягати десятків екземплярів.
Хопвуд (Hopwood, 1922) описує випадок незвично інтенсивного стробілоцеркоза печінки сірого щура, у якій при розтині було
виявлено 250 личинок. Тенора і Баруш (Tenora, Baras, 1955) знайшли у одній ондатри 314 стробілоцерков. Р. С. Шульцу і Н. К. Андреєвої
вдалося инвазировать білих мишей сотнями стробілоцерков.
Місця виявлення: повсюдно.
В СРСР Hydatigera taeniaeformis в стрічкової стадії встановлена у домашніх і диких кішок, очеретяних і лісових котів, барханних котів, собак, лисиць, шакалів, горностая і куниць (кавказької лісової куниці і кавказької кам`яної куниці), а в личинкової стадії у більшості видів гризунів.
Hydatigera taeniaeformis є одним з найпоширеніших гельмінтів у кішок в СРСР і був зареєстрований у всіх без винятку обстежених районах.
За даними А. М. Петрова (1927), при обстеженні методом повних гельмінтологічних розтинів 745 кішок, гідатігери були виявлені в 46,6% випадків. Про високий відсоток зараження кішок гідатігерозом говорять також дані інших авторів.
І. М. Ісайчіков (1925) при обстеженні в Західному Сибіру 26 кішок знайшов гідатігер у 53,85% і зазначає, що, за даними К. І. Скрябіна і його учнів, відсоток зараження Н. taeniaeformis кішок становить: по бувши. Донської області - 52,38%, Керчі-56%, Вірменії - 51,72%, Омську - 54,85%.
Б. Г. Массіно (1924) досліджував в Бухарі 34 кішки і у 12 з них виявив Н. taeniaeformis. К. І. Скрябін і Р. С. Шульц (1925) під час розтину в Архангельську 11 кішок встановили цей вид у 4.
У Туркменії В. Г. ГнезділовіН. Д. Чеботаревіч (1934) виявили
Н. taeniaeformis у 42,8% розкритих кішок. Г. Г. Смирнов (1946) з 50 розкритих кішок Самарканда цих цестод встановив у 64%.
А. М. Петров і М. К. Джавадов (1935) в Азербайджані констатують гідатігер у 20% - А. З. Єфімов (1938а) на Україні - у 33,3% - М. П. Гнедина (1938) в Башкирської АРСР - у 88,2% - М. А. Палімпсести (1937) в Мордовської АРСР - у 80% - А. І. Кротов (1953) на Сахаліні - у 44% - С. Д. Титова і О. М. Симонова ( 1962) в Кемеровській області - у 55,5% обстежених кішок.
Крім домашніх кішок, Н. taeniaeformis неодноразово реєструвалися зазвичай, при високій інтенсивності інвазії, у інших хижих ссавців сімейства Felidae.
У плямистої кішки цей вид знайдений в Казахстані (Агапова, 1953). Екстенсивний і інтенсивність інвазії були дуже високі. З 25 розкритих тварин гідатігери виявлені у 88% в кількості до 243 екз. Встановлено цей вид у кавказьких диких кішок в Грузії (Родон, 1951), в Узбецькій РСР (Іргашев, 1956), в Кавказькому державному заповіднику (Рухлядев і Рухлядева, 1959), у очеретяних котів в Таджикистані (Петров і Потєхіна, 1953), Грузії (Родон, 1951) і Азербайджані (Садихов, 1955), у довгохвостих кішок Таджикистану (Петров і Потєхіна, 1953).
А. І. Агапова і Ю. Ф. Сапоженков (1961) виявили дві цестоди цього виду у одного бархани кота в Туркменії (заповідник «Репетек»), а також у рисі Азербайджану і Біловезької Пущі (Садихов, 1955- Бєляєва, 1959).
Значно рідше Н. taeniaeformis знаходять у представників сімейства Canidae.
Вперше про виявлення у собак Н. taeniaeformis повідомляє К. Г. Біль (1904), діагностувати при розтині собаки в Казані 1 прим. цієї цестоди. Надалі В. Б. Дубінін (1953) зазначає знаходження гідатігер у собак в Астраханській області (дельта Волги). З. П. Корнієнко (Конєва) і В. К. Пєлєвін (1948) встановили цей вид у собаки, виловленої в м Ашхабаді.
Крім того, H. taeniaeformis двічі була діагностована у собак в Узбекистані: М. Г. Жданової і В. Полоус (1956) при дегельмінтизації собак в радгоспі «Карнабі» і Р. Ш. Делянова (1957) один Статевонезрілі екземпляр цестоди у собаки в Ферганській долині.
У шакала І. taeniaeformis були одного разу діагностовано в Таджикистані А. М. Петровим і Л. Ф. Потєхіною (1953).
Лисицю (Vulpes vulpes) в якості остаточного господаря H. taeniaeformis вперше згадує Н. А. Холодковский (1912), який знайшов цих теніїд у звірів, добутих в околицях б. Петербурга і Казані.
А. Троїцька (1955) під час розтину 340 лисиць в Татарській АРСР цей вид діагностувала у 5 звірів.
Б. Дубінін (1953) зазначає знаходження H. taeniaeformis у лисиць, очеретяного кота і горностая в приморській частині дельти Волги.
Вперше у куниць цей вид був встановлений А. С. Рябовим в 1958 році в Краснодарському краї (Кавказький державний заповідник). При розтині 290 кавказьких лісових куниць H. taeniaeformis були виявлені у 2% звірів і у однієї з 30 обстежених кавказьких кам`яних куниць. Крім того, в цьому ж заповіднику О. В. Рибалтовскій і С. Л. Овчинникова (1960) під час розтину 27 лісових куниць виявили гідатігер у трьох звірів.
Що стосується личинкової стадії, то в СРСР стробілоцеркі H. taeniaeformis виявлені у всіх районах, де проводилися паразитологічні обстеження мишоподібних гризунів.
В даний час стробілоцеркі зареєстровані в СРСР у наступних проміжних господарів: у будинкової миші (Холодковский, 1912 Массіно, 1924- Ісайчіков, 1924- Под`япольськая, 1924- Шульц, 1930 Морозов, 1955 Єфімов, 1937 Динник та Каменєв, 1937 Фуникова, 1940- Киршенблат, 1940, 1949 Сондак, 1941- Сосніна, 1950, 1959 Спаський, Рижиков, Сударіков, 1952- Агапова, 1953- Дубінін, 1953- Гуменіюк, 1953- Разумова, 1953- Романов, 1955 Панін, 1956- Ахумян, 1945, 1956- Мозговий, Рижиков, Сударіков, Лейкина, 1956- Меркушева, 1957- Каденаціі, 1957- Трінклер, 1957- Токобаев, 1960- Пигулевский, 1962) - у степовій миші (Ахумян, 1956), у польовий миші (Садовська, 1952- Дубінін, 1953) - желтогорлая лісової миші (Васильєв, 1949) - у лісовій миші (Киршенблат, 1940, 1949 Ахумян, 1945, 1956- Агапова, 1953- Кротов, 1953- Панін, 1956- Сосніна, 1950 Каденаціі, 1957- Токобаев, 1960- Рибалтовскій і Овчинникова, 1960 Шалдибін і Чанаева, 1961- Трінклер, 1961- Пигулевский, 1962) - у гірській лісовій миші (Киршенблат, 1949) - у азіатській лісової миші (Садовська, 1952- Кротов, 1959) - у миші-малятка (Дубініна, 1953) - у курганчиковая миші (Шалдибін і Чанаева, 1961) - у щура чорної (Киршенблат, 1949 Ахумян, 1956) - у щура рудої (Под`япольськая, 1924- Прендель, 1928 - Динник та Каменєв, 1937 Фуникова, 1940- Сондак, 1937 Єфімов, 1937 Ахумян, 1945, 1956- Киршенблат, 1949 Дубінін, 1953- Шлейхер і Самсонова, 1953- Трінклер, 1957) - у Туркестанської щури (Сондак, 1941- Сосніна, 1950 Токобаев, 1960) - у пластінчатозубая щури (Костильов і Зміїв, 1939 Сосніна, 1950) - у щура карако (Садовська, 1952- Самойлович, 1955 Русинова, 1940) - у закавказького хом`яка (Киршенблат, 1949 - Ахумян, 1956) - у водяний полівки (Шульц і Доброва, 1933- Засухин, тифліт, Шульц, 1934 Скворцов, 1934 Фуникова, 1940- Ахумян, 1945, 1956- Киршенблат, 1949 Разумова, 1953- Панін, 1956- Меркушева, 1957) - полівки звичайної (Киршенблат, 1949 Ахумян, 1946, 1956- Дубінін, 1953) - у великий полівки (Садовська, 1952) - у громадській полівки (Ахумян, 1956) - у гудаурской полівки (Разумова, 1953) - сніговий полівки (Ахумян, 1956) - у малоазіатської гірської полівки (Киршенблат, 1949) - у малоазіатської чагарникової полівки (Рибадтовскій і Овчинникова, 1960) - дагестанської полівки (Киршенблат, 1949) - червоно-сірої полівки (Садовська, 1952) - прометеева полівки (Киршенблат, 1949) - піщанки перської (Разумова, 1953, Ахумян, 1956) - тамарісковой піщанки (Панін, 1956) - сірого хом`ячка (Ахумян, 1945, 1956) - європейського ховраха (Ахумян, 1956) - малого ховраха (ажина і Храпов , 1960) - соні лісової (Ахумян, 1956) - ондатри (Сєркова, 1948- Спаський, Романова, Найдьонова, 1951- Фуникова, 1953, Лавров, 1953) - звичайної слепушонки (Раков, 1952) - перської білки (Киршенблат, 1949) .
Екстенсивний інвазії стробілоцеркамі гідатігер мишей і щурів висока. Так, В. П. Под`япольськая (1924) виявила у 52% сірих щурів, виловлених в Московській і бувши. Донський областях і бувши. Туркестані.
І. М. Ісайчіковим (1925а) ця цестода була зареєстрована у 32% будинкових мишей і 34% сірих щурів в Керчі. Н. П. Садовська (1952) виявила стробілоцеркі у гризунів, здобутих поблизу житлових приміщень, у 5,4% обстежених польових мишей, 9,9% азіатських лісових мишей, 7,2% полівок Міхно, 9,0% червоно-сірих полівок і у 26% щурів.
Історична довідка. Стрічкова стадія Hydatigera taeniaeformis вперше була згадана і зареєстрована італійським лікарем-натуралістом Реді (Redi) в 1684 р, а її личиночная стадія-чотирма роками пізніше Вепфером (Wepfer, 1688). Н. taeniaeformis в статевозрілої стадії є одним з найбільш широко поширених цепней як домашніх, так і різних видів диких котячих, а ларвоціста Strobilocercus fasciolaris - мишоподібних гризунів, особливо пацюків і мишей,
Ця цестода була відома як Taenia taeniaeformis Batsch 1786, а також під назвою, даним Рудольфи, - Taenia crassicollis Rudolphi. 1808, а її ларвальних стадія як Cysticercus fasciolaris Rudolphi, 1808. Зі встановленням же в 1816 р Ламарком роду Hydatigera вона увійшла в цей рід як типового вигляду, а її личиночная стадія отримала назву, введене Сембоном (1924), - Strobilocercus fasciolaris. Як ларвоцісти, так і стрічкова стадія Н. taeniaeformis неодноразово реєструвалися і описувалися дослідниками під безліччю різних назв, зведених в даний час в синоніми. Так, наприклад, Taenia serrata, описану Геце в 1782 р від собак і кішок, Рудольф розбиває на два види: цестод від собак він відносить до Taenia serrata Goeze, 1782 і цестод від кішок - до Taenia crassicollis. Ця точка зору була підтримана такими авторитетами того часу, як Дізінг і Дюжарден. Ларвоціста H. taeniaeformis, завдяки своєрідному будовою - наявності членистого тіла, - давно привертала увагу дослідників- одні підкреслювали лише її схожість з цестодами (Wepfer, 1688- Rudolphi, 1808), а інші вважали її справжньою цестодами (Паллас 1766- Goeze, 1782) .
Паллас розглядав Strobilocercus fasciolaris як патологічну форму цистицерка, а Геце (1782), порівнюючи стрічкову стадію, паразитуючу у кішок, з її личинковою формою від мишей, писав: «Але хто може сказати, чому ці два види так подібні щодо головки і так не схожі в іншому? ».
Рудольф (1808) виділяє стробілоцерка H. taeniaeformis в особливий вид створеного ним роду Cysticercus - С. fasciolaris, наводить досить докладний опис його, проте підкреслює самостійність цієї личинкової стадії від стробілярной форми.
Подібність в будові сколекса стробілоцерков мишей і щурів і гідатігер кішок продовжувало привертати увагу дослідників. Особливо підкреслював ідентичність ларвальних і стрічкової стадій цього виду Зибольд (1850) в Німеччині і незалежно від нього Нельсон (Nelson) - в Англії.
Зибольд, вивчаючи будову стробілоцерков мишей і щурів, писав: «Подібність головки цього міхура з головкою Taenia crassicollis таке велике і дивно, що я навряд чи можу претендувати на честь відкриття, вираженого словами, - Cysticercus jasciolaris є не чим іншим, як заблукав або дегенерувати Taenia crassicollis, яка, однак, може знайти нормальну форму теніїд, якщо її перенести в кишковий канал відповідного тваринного ». Таким чином, Зибольд був близький до істини, хоча стояв на хибному шляху, вважаючи стробілоцерков «заблукали» гельмінтами.
Вперше ідентичність Strobilocercus jasciolaris і Hydatigera taeniaeformis була експериментально доведена Кюхенмейстера в 1852 р, який встановив, що після згодовування кішкам стробілоцерков Н. taeniaeformis у них в кишечнику виростають стрічкові стадії гідатігер (Н. taeniaeformis). Лейкарт в 1854 р розширив експеримент Кюхейнмейстера, повністю завершивши цикл розвитку цієї цестоди. Він згодував зрілі членики Н. taeniaeformis білим мишам, у яких в печінці сформувалися S. fasciolaris. Надалі цих стробілоцерков він згодував кішкам і отримав у них статевозрілих теніїд Н. taeniaeformis.
Після робіт Кюхенмейстера - Лейкарта безліч видових найменувань, даних по ларвоцістам мишоподібних гризунів, були віднесені до синонімів Н. taeniaeformis, які частково наведені у Меггітта (1924):
До цих синонімів необхідно додати також Taenia infantis Bacigalupo, 1922. Ця цестода була описана Басігалупо в Аргентині. У п`ятирічної дитини в Буенос-Айресі при дегельмінтизації виділилася стробила довжиною 30 см, що складається з 208 члеників. Сколекс досягав 3 мм в діаметрі і озброєний 35-40 гачками завдовжки 0,410 мм і 0,260 мм, розташованими в два ряди. Статеві отвори неправильно чергуються. Онкосфера 0,035-0,040 мм в діаметрі.
Неве-Лемер (Neveu-Lemaire, 1936), Уордл і Маклеод (1952) розглядають цю форму як недорозвинений екземпляр Taenia solium, з чим не можна погодитися.
Ми приєднуємося до думки Жуайє і Бера (1929), Фауста (1950), Ямагуті (1959), що відносять Taenia infantis до синонімів Hydatigera taeniaeformis.
Сембон (1924) виявив на сальнику і серозної оболонці кишечника яванского гібон (Hylobates leuciscus) цисти, 4 - 6 мм довжини при ширині 3,5-5 мм, що містили від однієї до трьох щільно згорнутих в клубок личинок якихось теніат. Вони досягали 12 мм довжини, тіло їх мало членисту будову і закінчувалося невеликим бульбашкою. Сколекс був озброєний 34 - 36 гаками, розташованими в два ряди. Гаки розміром 0,460 і 0,300 мм довжини, мали форму, аналогічну гаки Hydatigera taeniaeformis.
Сембон відносить виявлених ним стробілоцерков до нового виду створеного ним роду Reditaenia: Reditaenia borelli. В даний час цей вид, враховуючи форму тіла, кількість і розмір гаків сколекса ларвоцісти, повинен, очевидно, розглядатися як Hydatigera taeniaeformis, випадково розвинувся у гібон.
Опис стрічкової стадії (по Холу, 1910). Стробіла 15-60 см довжини, при максимальній ширині 5-6 мм. Сколекс 1,7 мм товщини. Хоботок короткий, озброєний подвійною короною гаків в кількості від 26 до 52. Гаки 1-го ряду вельми великі і досягають 0,380 -0,420 мм довжини, їх лезо досить сильно зігнуто, рукоятка в основному пряма, за винятком дистального кінця, де вона загинається дорзально, крім того, близько середини рукоятки є розширення (в місці з`єднання рукоятки з лезом).
Мал. 77. Hydatigera taeniaeformis I (Batsch 1786) Lamarck, 1816
1,2 - гермафродитні членікі- 3 - частина зрілого членіка- 4 - бурса циррус і вагіна- 6 - зрілий членик
1-го ряду з тенденцією до роздвоєння, з паралельними проксимальними краями і конічним дистальним підставою.
Гаки 2-го ряду 0,250-0,270 мм довжини, їх лезо помірно ізогнуто- рукоятка пряма, з незначним розширенням на дистальному кінці, загнутим кзаді- кореневої відросток має розширення ззаду місця його прикріплення, утворюючи шийку між розширенням і прикріпленням, і закінчується конічним дистальним освітою . Присоски сильно виступають, розташовуючись на циліндричній сколексе під кутом, спрямованим вперед. Шийка відсутня. Освіта члеників починається безпосередньо за присосками, і перший членик такої ж ширини, як сколекс, або навіть ширше його. Передні членики дуже короткі, наступні за ними клиновидні, а останні подовжені, досягають 8-10 мм довжини і 5-6 мм ширини. Ширина гермафродитних члеників більше довжини, а ширина в задніх зрілих члениках менше довжини. Вапняні тільця численні, овальної форми. Статеві сосочки слабо виражені і розташовуються безпосередньо або злегка попереду середини бічного краю членика. Численні насінники круглої або овальної форми, тісно прилягають один до одного, розташовані в бічних краях середнього поля членика, ближче до екскреторне каналах. Насінники залишають вільний простір з боків від медіанного стовбура матки, доходять до яєчника, стикаючись з ним, але не заходять в желточник. Семяпровод утворює численні петлі у вигляді густих тісно зближених кілець. Статева бурса тонка і часто вигнута, досягає в гермафродитних члениках 0,430-0,475 мм довжини і 0,070 мм максимальної ширини, а в задніх зрілих члениках вона коротшає і потовщується, досягаючи 0,300 мм довжини і 0,345 мм ширини. Яєчник компактний, дволопатеве, причому поральная лопать яєчника менше апоральной. Желточник лежить ззаду від яєчника між лопатями останнього і стикається з задніми краями яєчника: він не має ніяких прав так далеко латерально, як яєчник. Тельці Меліса слабо виражене і зазвичай прикрите або яичником, або желточника. Вагіна при сполученні з статевим синусом зазвичай загинається або навіть утворює помітну петлю, спрямовану до задньої частини членика, і у цього місця вагіна оточена добре розвиненим сфинктером. Від сфінктера вагіна йде паралельно бурсі циррус і семяпровод, а потім загинається навколо найближчого яєчника до межяічнікового простору. Середній стовбур матки починає утворювати дві бічних гілки вже в гермафродитних члениках, по одній з кожного боку у переднього кінця членіка- ззаду них утворюються інші гілки, потім додаються нові, до тих пір, поки гілки матки не заповнять ззаду область яєчників і не облітеруючий їх. Бічні гілки матки йдуть паралельно одна одній вздовж поперечної осі стробіли і мають порівняно невелику тенденцію до поділу, вони швидше мають тенденцію ставати мішкоподібної у дистальних своїх кінців. Таким чином, членик заповнюється яйцями не в результаті утворення численних гілок матки і їх анастомозів, а в результаті утворення мішків з головних бічних маткових гілок і особливо на їх дистальних кінцях. Яйця круглі, 0,031 - 0,037 мм в діаметрі.
Опис стробілоцерка (Strobilocercus fasciolaris). Стробілоцеркі, що зустрічаються звичайно в печінці мишеобразних гризунів, укладені в круглі або кілька овальні цисти діаметром 8- 10 мм, а іноді і більше.
Стробілоцерк характеризується добре вираженим сколексом з відходить від нього довгою ложночленістой стробілов, що закінчується на задньому кінці невеликим бульбашкою, наповненим рідиною. У паренхімі стробіли є безліч вапняних тілець. Стробілоцеркі досягають 20 см довжини, при ширині 0,3 - 0,5 мм. На хоботке є чотири добре виражені великі присоски 0,460-0,470 мм в діаметрі і 26-52 гачка, розташованих в два ряди, які за розміром і формою відповідають гаки стрічкової стадії.
Цикл розвитку. Кюхенмейстера в 1852 р вперше експериментально встановив, що Strobilocercus fasciolaris з печінки мишей і щурів при згодовуванні їх кішкам в кишечнику останніх формуються в статевозрілу цестодами Hydatigera taeniaeformis.
У 1854 р Лейкарт справив досвід годування мишей зрілими члениками гідатігери з кишечника кішки і через деякий час виявив в печінці піддослідних гризунів Strobilocercus fasciolaris. Таким чином, Лейкарт завершив експеримент Кюхенмейстера, заразивши цієї цестодами проміжного господаря.
Досліди Кюхенмейстера - Лейкарта були в подальшому повторені численними дослідниками (Moniez, 1880 Raum, 1883 Vogel, 1888 Hofmann, 1901- Bartels, 1902, і ін.).
Раум довів, що онкосфери гідатігер потрапляють в печінку проміжних господарів не через жовчний проток, як вважав Кюхенмейстера, а гематогенним шляхом. Проникнення онкосфер починається в середній частині тонкої кишки, причому у мишей вже до 96-ї години (Everett, 1949) зародки мігрують з кишечника в печінку. Встановлено вікова стійкість гризунів до зараження стробілоцеркозом.
Більш сприйнятливі до зараження щури в 25-60 денному віці. Новонароджені щури рідко заражаються. У старих щурів хоча і знаходять загиблих стробілоцерков, але инвазировать їх важко (Greenfield, 1942).
Р. С. Шульц і Н. К. Андрєєва (1955) відзначають відносно слабку заражаемость мишей стробілоцеркозом. При введенні мишам морфіну в розведенні 1: 5000 в дозі 0,25-0,5 мл зараження їх стробілоцеркамі Hydatigera taeniaeformis значно збільшується. Автори пояснюють це явище не стільки тим, що під впливом морфіну відбувається уповільнення перистальтики кишечника і, отже, онкосфери триваліше затримуються в кишечнику, скільки зміною імунологічного стану мишей. Морфін, на думку авторів, впливаючи на різні відділи центральної нервової системи, що регулюють окремі функції організму, впливає і на його імунобіологічних реактивність.
Згідно з даними Хатчисона (Hutchison, 1957), через 7 днів після зараження в печінці мишей починають формуватися цисти, які мають вигляд недиференційованого бульбашки діаметром близько 0,5 мм, який до 14-го дня досягає 2 мм в діаметрі і має вже зачаток сколекса. Через місяць з дня зараження розвивається інвагінірованний сколекс, присоски і крюки. На 42-й день сколекс евагініруется, а на 48-й день личинка набуває стробілов. Інвазійних стадії стробілоцерк досягає через два місяці. Вага висушеного при 105 ° инвазионного стробілоцерка дорівнює приблизно 20 мг. Зачатки статевих залоз в ларвоцісте виявити не вдалося. Вага стробілоцерка після 40 днів розвитку значно збільшується, потім ступінь приросту ваги сухої речовини швидко зменшується і до 22 тижнях збільшення ваги припиняється.
Хатчінсон зазначає, що в багатьох випадках в перші дні в печінці можуть гинути і піддаватися дегенерації як молоді, так і розвинені стробілоцеркі.
При попаданні стробілоцерка в кишечник остаточного господаря швидко розвивається лише його передня, більш щільна частина, а задній розслаблений ділянку, що містить бульбашку, перетравлюється.
Як в подальшому було встановлено Хатчисоном (1959), в кишечнику кошенят в першу ж добу псевдостробіла, що досягає 20-70% загального обсягу стробілоцерка, руйнується. Чим більше вихідний вага стробілоцерка до моменту зараження, тим вище питома вага псевдостробіли. При вихідному вазі понад 300 мг на частку псевдостробіли доводиться 70%.
Як було встановлено ще Бартельс (Bartels, 1902), гідатігери вже в дводенному віці містять до 100, а іноді і більше молодих члеників. До 17-денного віку вони майже повністю дозрівають, і в матці починають з`являтися бічні відгалуження, що містять численні онкосфери. Гідатігери досягають статевої зрілості в організмі кішок через 26 днів з моменту зараження.
Отже, цикл розвитку Hydatigera taeniaeformis відбувається наступним чином: виділені в зовнішнє середовище окремі зрілі проглоттіди, а також яйця гідатігер заковтуються з кормом або водою проміжними господарями, переважно різними гризунами. У кишечнику проміжних господарів під дією травних соків онкосфера виходить з яйця і гематогенним шляхом проникає в печінку. У печінки онкосфери осідають в капілярах між периферією і центром печінкової часточки і набувають форму багатоклітинного кулястого освіти, яке можна виявити вже в першу добу після зараження. Протягом перших днів зростання личинок відбувається дуже швидко, так що до шостого дня їх можна помітити неозброєним оком у вигляді світлих прозорих точок, які виступають на поверхні печінки.
Уордл і Маклеод (1952) відзначають, що типова проліферація клітин господаря починається на 8-10-й день і досягає максимальної активності на 15-20-й день, після чого активні процеси поступово згасають. В проліферації беруть участь, імовірно, ендотеліальні і сполучнотканинні клітини, в результаті утворюється судинна сітка. Личинки, які не можуть розвиватися далі, не викликають такої клітинної проліферації, незабаром гинуть і заміщуються рубцевої тканиною. Некротична зона навколо загиблої личинки заміщається мезотеліальної клітинами, які вростають і поступово облітеруючий простір, займане личинкою.
У тому випадку, якщо ларвоціста залишається живий, клітинна проліферація загасає до 16-го дня, причому личинка оточена фіброзним адвентіціонним шаром. Утворена таким чином циста продовжує рости і виступає подібно бульбашки над поверхнею печінки. У печінки гризунів в середньому протягом двох місяців формується інвазійних стробілоцерк, який в тонкому кишечнику остаточного господаря розвивається в стрічкову стадію гідатігери.