Цикл розвитку альвеококка - теніати - стрічкові гельмінти
Відео: Фасциолез
Лисиці, песці, вовки, собаки, а в окремих випадках, можливо, і кішки, заражені половозрелой стадією A. multilocularis, розсіюють в зовнішнє середовище разом з фекаліями членики паразита, заповнені яйцями.
Куньи досі не зареєстровані як остаточних господарів альвеококка- виявлення у них ехінококів, змушує більш обережно підходити до них як потенційним господарям альвеококка.
Облігатними проміжними господарями A. multilocularis є гризуни (полівки, ондатри, лемінгі, хом`яки та ін.), А також осіб (факультативно), в організмі якого розвивається ларвоціста, побудована за типом альвеококка.
Відзначено випадки зараження альвеококкозом бобрів, нутрій, кролів та зайців.
Яйця альвеококка дуже стійкі до зовнішніх впливів. Наприклад, у воді при температурі 2 ° вони зберігають життєздатність протягом двох років. Низькі температури діють на онкосфер дуже слабо. Навіть короткочасне перебування при температурі, яка дорівнює -51 °, не робить на них згубного впливу. До двох років і більше залишаються життєздатними яйця альвеококка, що знаходяться в замерзлих трупах тварин. Так, наприклад, були виявлені інвазійні яйця A. multilocularis в трупі песця, протягом декількох років пролежав в тундрі під снігом.
Мал. 111. Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960
1 - матка на різних стадіях розвитку-2,3 - загальний вигляд паразіта- 4 - зрілий членик Echinococcus granulosus (оригінал)
Розвиток альвеококка в організмі гризунів вивчалося багатьма як зарубіжними, так і вітчизняними дослідниками (Rausch a. Schiller, 1951, 1954, 1956- Vogel, 1955, 1960 Vogel u. Schumacher, 1957- Yamashita, Ohbayashi, Sakamoto, 1960- Lubinsky, 1960 - Thomas a. Babero, 1956- Webster a. Cameron, 1961- Лукашенко, 1960-1963- Горіна, 1962, 1963, і ін.).
Так, Н. П. Лукашенко (1960) заразив per os онкосфера альвеокок, отриманих від природно инвазированной рудої лисиці, 268 бавовняних пацюків і 210 білих мишей. Альвеококкозом заразилися 100% бавовняних пацюків і 69% білих мишей. У всіх випадках відзначалося первинне ураження печінки і в двох випадках одночасно печінки, брижі, підшлункової залози, нирки та селезінки.
Через 8 годин після зараження в ворітної вени були виявлені ембріони розміром близько 0,025 мм в діаметрі. Розвиток альвеокок у бавовняних пацюків відбувається наступним чином (цит. За Лукашенко,
1960).
Через 16-18 годин були виявлені паразитарні фокуси в печінці. Через 24 години розмір цих фокусів збільшувався до 0,08-0,1 мм в діаметрі. На цій стадії личинка оточена масою інфільтративних клітин, головним чином лімфоцитів, моно- і полінуклеарів. Ці клітинні скупчення є початковою стадією формування фолікула.
На 3-й день фолікул значно збільшився в розмірі (близько 0,17 мм в діаметрі).
На 7-й день фолікули набувають сферичну форму, досягаючи 0,35-0,37 мм в діаметрі. Личинка набуває форму бульбашки розміром близько 0,07 мм в діаметре- вона знаходиться в центрі фолікула. По периферії розташовується зона гіпертрофованих печінкових клітин, деякі з них знаходяться в стані дегенерації.
На 8-9-й день більшість фолікулів досягає розміру 0,35 0,47 мм в діаметрі. У альвеококкового бульбашках чітко видна зародкова (гермінативна) оболонка. У навколишніх печінкових клітинах некротичні явища виражені сильніше, ніж у попередній стадії.
Вперше макроскопічні ураження печінки ми відзначили на 10-й. день. У цей час печінка була всіяна нирковими утвореннями білястого кольору, величиною з макове зерно. У них містилися видимі неозброєним оком бульбашки. При дослідженні під мікроскопом видно, що зародкова оболонка бульбашок дещо потовщена, прозора в ній чітко видно скупчення ядер, зернистість.
До 10-12-го дня бульбашки розвиваються по типу розвитку однокамерного ехінокока. Істотної різниці в гістогенез ранніх стадій альвеококкового бульбашок від бульбашок однокамерного ехінокока не відзначалося.
Однак в наступні дні розвиток бульбашок відбувається за типом, властивому структурі альвеолярного ехінокока. Цей тип розвитку характеризується безперервно що вiдбуваються процесами екзогенного і ендогенного брунькування бульбашок.
На 19-й день окремі бульбашки альвеококка досягають 1,5-2 мм в діаметрі. Вони занурені в паренхіму печінки і просвічуються через неї. Поряд з первинними або материнськими бульбашками ясно видно вторинні екзогенні бульбашки. Уже на цій стадії розміри бульбашок сильно варіюють. З товщі зародкової оболонки виступають множинні випинання, відповідні майбутнім зародковим Сколекс або виводковую капсул. Під зародковим шаром видно вузька смужка шаруватої оболонки, але вона ще не повністю сформована і місцями переривається. У наступні дні пухирці швидко ростуть, піддаються повторному екзогенному брунькування, проростають в нові ділянки печінки, зливаються з іншими осередками бульбашок, утворюючи конгломерат з безлічі бульбашок, об`єднаних сполучнотканинноїоболонкою. Зародкова оболонка стає в високого ступеня проліферативної.
В результаті такого злоякісного росту на 31-й день всі частки печінки виявляються ураженими гроздевидними «пухлинами», характерними для альвеолярного ехінокока. В цей час в бульбашках відзначається безліч зародкових сколексов з зачатками присосок, але ще без гаків. Внаслідок великої кількості сколексов зародковий: шар стає непрозорим. Шарувата оболонка прозора, і товщина її в різних бульбашках неоднакова.
У зоні ураження паразитарна тканину повністю витісняє паренхіму печінки, за винятком невеликих ділянок печінкової тканини. Внаслідок здавлювання печінкових клітин безперервно зростаючими бульбашками порушується їхнє харчування кров`ю. Центральні вени розширюються, синусоїди заповнюються еритроцитами. 
Мал. 112. Ларвоцісти альвеококка в печінці бавовняної щури
1 - на 30-й день після зараження (уражені частки печінки як би відбрунькувалися один від одного) - 2 - на 41-й день остан. зараження (печінка була повна альвеокок з незначними залишками печінкової тканини) (Лукашенко, 1960)
Жовткові протоки також стиснуті гронами бульбашок. У навколишній зоні печінкові клітини знаходяться в стані некрозу.
На 41-й день печінку бавовняної щури є суцільною альвеолярную пухлина з незначними залишками печінкової тканини. В цей час на розрізі печінка має пористу будову.
До 43 - 45-го дня у більшості зародкових сколексов були присоски, великі і малі гаки, але вони знаходилися, мабуть, ще в стані зростання. У всіх досліджуваних нами препаратах гаки в Сколекс з`являлися пізніше присосок.
У білих мишей розвиток ларвоціст альвеококка проходило повільніше, ніж у бавовняних пацюків.
Інтенсивне ураження печінки у цих тварин наступало до кінця 4 - 5-го місяців, в той час як у бавовняних пацюків подібна картина ураження відзначалася після закінчення 35-40 днів з моменту зараження.
Рис, 113. Схема циклу розвитку Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) Abuladse, 1960 (оригінал)
Крім того, у 25% білих мишей з числа тих, що заразилися альвеококкозом, ларвоцісти виявилися стерильними, у бавовняних пацюків у всіх випадках в ларвоцістах були сколекси на різних стадіях розвитку ».
Н. С. Горіна (1963) також встановила, що в організмі гризунів відбувається швидкий розвиток личинок альвеококка, з активним екзогенних брунькуванням бульбашок. Гермінативна оболонка бульбашок добре виражена і продукує велику кількість зародкових сколексов, хітинова оболонка має вигляд вузької смужки, розташованої по колу порожнини бульбашки. Навколо кожного бульбашки утворюється дуже тонка реактивна капсула. Загальна сполучнотканинна капсула відсутня.
Ямасита, Обоясі і Сакамото (1960) з успіхом Інвазовані альвеококкозом білих мишей і монгольських піщанок, причому у останніх вже через три дні після перорального введення онкосфер A. multilocularis можна було в печінці виявити зростання ларвоціст
Як правило, ларвоцісти розвиваються в печінці гризунів. При генералізованому ураженні печінки ларвоцісти альвеококка метастатичних проникають в різні органи, розташовані в черевній і грудній порожнинах, і навіть в мозок.
А. X. Арсланова (i960) знаходила альвеокок у ондатр в сальнику, діафрагми, серозної оболонці шлунка і кишечника, селезінці, нирках, надниркових залозах, матці, легенях і лімфатичних вузлах.
Фогель і Шумахер (1957) при експериментальному зараженні альвеококкозом орних полівок виявили у одного гризуна первинний альвеококкоз мозку.
Людина заражається альвеококкозом як безпосередньо від лисиць, песців і собак, так і через елементи живої і неживої природи.
Найбільш часто альвеококкоз людини поширений в районах, де полювання на диких м`ясоїдних займає велику питому вагу в господарської діяльності населення, а також при постійному контакті людини з собаками (див. «Альвеокок як паразити людини»).
Що стосується остаточних господарів, то вони заражаються при поїданні гризунів, інвазованих ларвальних альвеококкозом. М. М. Мамедов (1960) спостерігав, що в Красноярському краї протягом цілого року основною їжею песців служать майже виключно мишоподібні гризуни. Навіть більшість собак в силу поганого годування полюють на гризунів. Зараження відбувається також при згодовуванні лисицям і песця тушок і внутрішніх органів гризунів, уражених альвеокок.
В організмі песців і лисиць A. multilocularis досягає статевозрілої: стадії на 30-33-й день, а тривалість життя їх зазвичай не перевищує 3 - 3,5 місяців. Окремі екземпляри альвеокок знаходили у песців через 7 місяців після зараження.
Н. П. Лукашенко (1963) при експериментальному зараженні двох собак альвеококкового пухлиною, витягнутої з печінки людини, виявив у одного собаки на 34-й, а в іншої на 49-й день зрілі екземпляри A. multilocularis.
Отже, терміни розвитку альвеокок до статевозрілої стадії у лисиць, песців і собак однакові.
Ямасита, Обоясі і Китамура (1958), порівнюючи розвиток ехінококів і альвеокок в організмі собак, зазначають, що молоді форми обох видів складаються з трьох сегментів: сколекса і двох проглоттид, причому у ехінокока, на відміну від альвеококка, кордони між проглоттіди не ясні. З розвитком цестод кількість члеників збільшується, так що в статевозрілих примірниках більшості ехінококів формується 3, а альвеокок 4 проглоттіди.
Довжина стробіли обох видів на ранній стадії розвитку майже однакова, а в подальшому альвеококк збільшується менше, ніж ехінокок, так що A. multilocularis досягає лише 2/3 довжини зрілого Е. granulosus.
У альвеококка яйця в матці формуються на 30-35-й день, а у ехінокока на 48-61-й день після зараження собак.
