Опис стадій echinococcus - теніати - стрічкові гельмінти

Опис стрічкової стадії (По Петрову і Чорткова, 1959). Стробіла досягає 2,7-5,4 мм довжини і складається з 3 - 4 члеників. Сколекс невеликий, 0,258-0,369 мм в діаметрі. Діаметр присосок 0,098-0,133 мм, а хоботка 0,110-0,140 мм. Хоботок озброєний двома рядами крюків в кількості 36-40- найбільш часто їх налічується 36. Гаки у ехінокока сильно варіюють як за формою, так ц за величиною. Гаки 1-го ряду досягають 0,032 - 0,043 мм довжини. Гаки 2-го ряду 0,020-0,036 мм. Рукоятка гаків не буває гладкою, і довжина її незначно перевищує лезо. Іноді рукоятка сильно розширена з горбистими нерівномірними виступамі- у інших гаків довжина рукоятки відповідає довжині леза, або значно коротше леза, і приймає вид короткого, товстого відростка.
Жіночі статеві органи розташовані в задній третині гермафродитного членика. Яєчник складається з двох овальних компактних мас, з`єднаних вузьким перешийком. Желточник лежить позаду яєчника медіа, поблизу заднього краю членика. Між яичником і желточника розташоване тільце Меліса. Кількість сім`яників варіює від 32 до 40. Статева бурса 0,225-0,266 мм довжини і доходить майже до середини членика. Статеві отвори завжди відкриваються в задній половині членика. Довжина зрілого членика 1,271 - 3,175 мм, статевий отвір відкривається на відстані 0,697-1,658 мм від переднього краю членика. Матка простягається по всій довжині зрілого членика, забезпечена бічними гілками і випинаннями, форма і кількість яких непостійні. Яйця круглі або овальні, 0,028-0,036 мм в діаметрі.
Згідно Басігалупо і Ріверо (Bacigalupo et Rivero, 1948), вагіна приблизно на відстані 100 мк від статевого отвору має кільцеподібний м`язовий сфінктер, який помітний при особливому забарвленню цестод як в гермафродитних, так і в зрілих члениках.
Нижче наводиться таблиця основних показників морфологічних вимірювань ехінококів, згідно з різними авторам.
Таблиця 2
Основні показники морфологічних ознак Е. granulosus

Опис ларвальних стадії (Echinococcus unilocularis). Е. granulosus (Batsch 1786) larvae - однокамерний ехінокок є міхур, наповнений рідиною. Стінка міхура складається з двох оболонок: зовнішньої - кутікулярной і внутренней- гермінативної. Кутікулярная оболонка молочно-білого кольору, іноді з жовтуватим відтінком, у старіших бульбашок вона мутніє, приймаючи жовтяничний колір. Кутікулярная оболонка є похідною гермінативної оболонки і складається з концентрично розташованих пластинок, за своїм хімічним складом близьких до хітин.
Гермінативна, або зародкова, оболонка, що вистилає зсередини порожнину міхура, тонка, ніжна, являє собою своєрідну ембріональну тканину, яка здатна продукувати виводкові капсули з одночасним формуванням у них зародкових сколексов і вторинних (дочірніх) бульбашок.
А. Ф. Носик (1953) зазначає, що гермінативна оболонка складається ніби з численних ядер, занурених у протоплазматическое ніжну сітчасту масу, і містить в собі велику кількість глікогену. При цьому її зовнішня частина, яка виступає в порожнину міхура, має те суцільно, то в окремих місцях клітинну будову.
І. І. Тошинський (1926) піддав детальному вивченню оболонку ехінококового міхура і прийшов до висновку, що: гермінативна оболонка складається з двох шарів: без`ядерного, прилеглого до кутікулярной оболонці, і ядерного шару, який виступає в порожнину міхура, від якого формуються виводкові капсули з зародковими сколексами і вторинні бульбашки.
Іноді елементи гермінативної оболонки проникають між шарами кутикули на зовнішню її поверхню, що створює умови для екзогенного розвитку вторинних бульбашок.
Виводкові капсули представляють собою вирости гермінативної оболонки, в яких в подальшому формуються сколекси, морфологічно аналогічні Сколекс стрічкової стадії.
Кількість виводкових капсул в одному міхурі, а також число розвилися в них сколексов варіюють в широких межах. Зародкові сколекси Е. granulosus, виділені з виводковой капсули однокамерного ехінокока, мають яйцевидно-овальну форму і досягають 0,143 - 0,159 мм довжини, 0,098-0,123 мм ширини. Довжина інвагінірованной частини сколекса становить 0,061 - 0,077 мм. У середній частині сколекса знаходиться хоботок, забезпечений чотирма присосками і частіше 34 - 38 гаками, розташованими в два ряди. Довжина гаків 1-го ряду 0,024 мм, довжина гаків 2-го ряду 0,021 мм. Гаки непостійні за своєю формою. Вони мають коротку рукоятку: довжина леза зазвичай перевищує довжину рукоятки.
Тіло зародкового сколекса заповнене численними прозорими утвореннями, різними за формою і величиною. Ці утворення концентруються або по краях тіла зародка, залишаючи вільною середину, або заповнюють все тіло зародка.
За даними Фогеля (1957), у личинок Е. granulosus від свині довжина гаків 1-го ряду досягає 0,027-0,031 мм, а гаків 2-го ряду 0,023 - 0,026 мм, а від людини довжина гаків 1-го ряду 0,019-0,025 мм , гаків 2-го ряду 0,015-0,020 мм. При цьому відношення довжини леза до довжини рукоятки виражається як 1: 3,1 - 1: 17,3.
У ларвоцісте ехінококу розміром з куряче яйце з печінки свині кількість виводкових капсул доходить до 10 000, і в кожній капсулі кількість зародкових сколексов буває від кількох екземплярів до 100 і більше. В аналогічних ж міхурах з печінки великої рогатої худоби виводкових капсул значно менше, і в кожної виводковой капсулі кількість зародкових сколексов не перевищує 2 - 3 десятків (Носик, 1949).
Виводкові капсули, а також окремі сколекси в ряді випадків відриваються від гермінативної оболонки і виявляються вільно зваженими в порожнині материнського міхура або збираються у великій кількості на дні його, утворюючи так звані гідатідозний, або ехінококовий пісок.
Ехінококковая рідина є продуктом крові проміжного господаря, вона грає роль захисної і живильного середовища для сколексов. К. І. Скрябін і Р. С. Шульц (1937) повідомляють, що Марцакко для ехінококової рідини від рогатої худоби дає наступний аналіз: води 98,7% екстрактивних речовин 1,30, золи 0,88, кухонної солі 0,65, альбуміну 0,02, жирів 0,04, амінокислот 0,025, глюкози 0,06, сечовини 0,02, гистидина 0,008%.
Іноді всередині ларвоцісти утворюються вторинні (дочірні), а в них, в свою чергу, третинні (внучатий) бульбашки, у яких також можуть розвиватися виводкові капсули і сколекси. Бульбашки розвиваються не тільки в порожнині материнського міхура (ендогенно), але і назовні (екзогенно), причому вони можуть повністю відбруньковуватися від материнського міхура.
Розмір ехінококкових бульбашок може бути від волоського горіха до голови новонародженої дитини. Форма бульбашок зазвичай округла, хоча може змінюватися в залежності від органу і місця локалізації в ньому. Кількість бульбашок у окремих господарів коливається від одиничних до декількох десятків, сотень, а іноді навіть тисяч примірників.
Зовні ехінококовий міхур покриває сполучнотканинна капсула у вигляді потужного фіброзного освіти, що формується в результаті хронічного запального стану з тканин господаря.

Мал. 105. Echinococcus granulosus (Batsch 1786)

1-статевозрілих стадія у віці трьох місяців (по Носик, 1953) - 2а - гаки стрічкової стадії-
2б - корона гаків стрічкової стадії (по Петрову і Чорткова, 1959) - 3 - сколекс ехінокока з виводковой капсули (оригінал)

Вона щільна, щодо тонка, являє собою сірувато-білу оболонку, яка прилягає до кутикули паразита і повторює форму останнього. Між капсулою і кутікулярной оболонкою ехінококового міхура є вузька щілина. В периферичної частини капсули на кордоні з нормальною тканиною господаря зазвичай спостерігається лімфоїдна інфільтрація.

Морфологічні модифікації однокамерного ехінокока

Пузирчаста стадія, побудована за типом однокамерного ехінокока, є ларвоцістой Е. granulosus (Batsch 1786) Rudolphi, 1801.
Однокамерний ехінокок має кілька назв: Echinococcus unilocularis, E. cysticus, E. hydatidosus, E. polymorphus. Ми зберігаємо за ларвоцістой ехінококу назва, дана Губером (Huber) в 1896 р., - Echinococcus unilocularis.
Залежно від характеру розмноження однокамерного ехінокока в організмі проміжного господаря розрізняють його морфологічні модифікації, які отримали безліч найрізноманітніших назв.
Необхідно підкреслити, що наведена нижче класифікація однокамерних ехінококів є класифікацією анатомічної, а не зоологічної, і в даний час дослідники прийшли до єдиної думки, що Echinococcus unilocularis, незважаючи на різноманітність в його будові, є ларвоцістой однієї цестоди - Echinococcus granulosus (Batsch 1786) . Echinococcus unilocularis має такі морфологічні модифікації.

1. Echinococcus veterinorum (= Е. granulosus, E. simplex, E. scolecipariens) розвивається в формі простого міхура, який характеризується наявністю виводкових капсул зі сколексами і ехінококової рідини. Бульбашки як всередині, так і зовні материнської ларвоцісти не розвиваються. Ця модифікація ехінококу зустрічається часто у тварин. У свиней і овець E. veterinorum становить головну масу ларвоціст. У людини ця форма ехінокока також реєструється, особливо часто у дітей.
2. Echinococcus hominis (= E. hydatidosus endogenus, E. hydatidosus exogenus, E. altricipariens) характеризуються тим, що, крім ехінококової рідини, виводкових капсул зі сколексами, у них розвиваються ще вторинні (дочірні), а останні можуть давати третинні (внучатий) бульбашки і т.д.

При розвитку ехінококкових бульбашок усередині материнського міхура цю ларвоцісту називають E. hydatidosus endogenus, а при розвитку бульбашок екзогенно по відношенню до материнської ларвоцісте - E. hydatidosus exogenus. Сколекси можуть формуватися як в материнському, так і в дочірніх і внучатий міхурах.
E. hominis найчастіше зустрічається у людини, рідше у тварин.
А. Ф. Носик (1953), який вивчав генезис морфологічних модифікацій однокамерних ехінококкових бульбашок, прийшов до висновку, що причину різної будови ларвоціст ехінококів потрібно шукати в порушенні взаємини між паразитом і господарем. Він розглядає E. hominis як похідні від E. veterinorum, причому розвиток дочірніх міхурів відбувається лише при наявності змін в оболонках гельмінта і фіброзної капсулі при старінні материнських бульбашок.
Ю. А. Березанцев (1962) також зазначає, що при «старінні» бульбашок в їх порожнини утворюються дочірні бульбашки, які описувалися як E. hominis, на відміну від молодих ларвоціст, відомих як E. veterinorum.
Цікаві дані отримані А. Ф. Носиком (1953) при зараженні різних вікових груп тварин одним і тим же вихідним матеріалом. У молодих тварин формувалися ларвоцісти типу E. veterinorum, у більш дорослих - ацефалоцісти, а у дорослих тварин зараження не було між ними.

1. Echinococcus acephalocystis (= E. unilocularis sterilis, E. cysticus sterilis) характеризується тим, що в ехінококові міхурі є лише рідина, освіти же виводкових капсул і сколексов в них не відбувається. Це стерильні ларвоцісти, в яких можуть розвиватися дочірні і внучатий бульбашки, але в них, так само як і в материнській ларвоцісте, відсутні виводкові капсули і сколекси. Стерильні бульбашки, які мають дочірні бульбашки, звуться Echinococcus (unilocularis) altricipariens sterilis, а стерильні ехінококові бульбашки, що не мають дочірніх міхурів, - Echinococcus (unilocularis) scolecipariens sterilis.

Ліхтенхельд (Lichtenheld, 1904) вказує, що в середньому у великої рогатої худоби ацефалоцісти складають 76%, у свиней 20, у овець 7,5, у коней 61,1%. При цьому у свиней молодше двох років, уражених ехінококоз, всього було 3% ацефалоціст, а у більш старих - до 50%, у молодих овець ацефалоцісти зустрічаються як виняток (Носик, 1953).
У людини ацефалоцісти зустрічаються вкрай рідко. Більшість дослідників в даний час вважають, що ацефалоцісти є результатом впливу несприятливих умов на паразита.
Порівнюючи умови зараження ехінококоз у тварин і людини, К. І. Скрябін і Р. С. Шульц (1937) відзначають, що первинне зараження у тварини настає, як правило, ще в ранні періоди його життя, і в силу повільного зростання ехінококового міхура це тварина довгий час є носієм ехінококкозной інвазії. Ця інвазія обумовлює стан певного парціального імунітету, який не може захистити тварину від повторного зараження, але перешкоджає всебічному розвиткові паразита і в даному випадку появи продуктів безстатевого розмноження - сколексов.
Превалювання у людини бульбашок зі сколексами пояснюється Скрябіним і Шульцем тим, що людина найчастіше заражається лише одного разу: паразити потрапляють в неімунний організм і знаходять тому максимально сприятливий грунт для свого розвитку.
Як встановив А. Ф. Носик (1953), зазначені вище модифікації ехінококів відрізняються один від одного не тільки за наявністю або відсутністю в них виводкових капсул, сколексов і дочірніх міхурів, а й по ряду інших особливостей: різниці в тиску Унутрипузирна рідини, в будові оболонок ларвоцісти і фіброзної капсули і, нарешті, в життєздатності виводкових капсул.
Що стосується частоти виявлення окремих морфологічних модифікацій ехінококів у різних видів домашніх тварин, то Носик (1953) зазначає, що у великої рогатої худоби E. veterinorum зустрічається в 6,3%, E. hominis -1,8%, ацефалоцісти-91,2 % (причому у тварин в молодому віці ацефалоцісти зустрічаються значно рідше) і альвеолярна форма ехінокока - 0,7%. У овець E. veterinorum - 95,66%, E. hominis - 0,3%, ацефалоцісти - 4%, альвеолярна форма ехінокока - 0,04%. У свиней - E. veterinorum - 99%, E. hominis - 0,3%, ацефалоцісти - 0,7%.
За даними Р. А. Некипелова (1962), у великої рогатої худоби E. veterinorum зустрічається в 8,4% - ацефалоцісти - 77,9 і в 14% ехінококи петрифіковане, а у овець E. veterinorum - 75,4 і ацефалоцісти - в 27,4%.