Цикл розвитку кладотеній - теніати - стрічкові гельмінти

Відео: Екологія: Стрічкові черв`яки

Розвиток кладотеній відбувається за участю двох господарів: остаточного і проміжного. Остаточними господарями є, як правило, різні види денних хижих птахів з сімейства яструбиних і соколиних. Статевозрілі цестоди неодноразово реєструвалися у орлів, яструбів, луней, канюков, орланів, осоїд, шулік, соколів, боривітри в найрізноманітніших географічних зонах земної кулі. Двічі знаходили кладотеній у сов. Викликає сумнів випадок виявлення кладотеній (Cladotaenia fania Meggitt, 1933) у птиці із загону куликів - Ckoriotis kori, хоча великі види куликів харчуються, поряд з комахами, рачками, молюсками і мишами.
Проміжні господарі кладотеній - дрібні гризуни, крім того, останнім часом зареєстровані і комахоїдні. Ларвоцісти кладотеній описані у мишей-полівок, хом`яків, белозубок, кутори і інших: гризунів як в Європі, так і в Америці.
Вперше експериментальні дослідження по вивченню циклу розвитку кладотеній (Cladotaenia globifera) були проведені польським дослідником Марковским (Markowski) в 1928 р При згодовуванні мишам зрілих члеників С. globifera у них приблизно через два тижні дозрівали в печінці ларвоцісти, які досягали 1,444 мм в діаметрі. Сколекс діаметром 0,425 мм був ввернуть і мав чотири присоски і хоботок, озброєний гачками, розташованими в два ряду-паренхіма пронизана великою кількістю вапняних тілець. Ларвоцісти оточені цистою овальної форми, білого кольору, що досягає 0,720 мм довжини при ширині 0,547 мм. Оболонка цисти складається з двох товстих шарів. Всередині знаходилася рідина і велика кількість лейкоцитів. В одній цисте іноді бувало до трьох ларвоціст. Зазвичай цисти розташовувалися по краях частки печінки, хоча частина їх перебувала і в центрі її.
Марковський вважає, що онкосфери дуже стійкі до висихання і взагалі стійкі до впливу зовнішніх факторів. Екскременти хижих птахів, за спостереженнями Марківського, вельми швидко висихають, і яйця кладотеній легко можуть переноситися вітром. Миші заражаються при ковтанні онкосфер разом з їжею.
Крім того, ларвоцісти С. globifera були діагностовані Марковским у природно заражених польових мишей (Apodemus agrarius)., Які становили основну їжу мишоїда (Buteo buteo).
Досліди по зараженню кладотеніямі як проміжних, так і остаточних господарів були успішно проведені поруч авторів. Так, наприклад, Скотт (1930) на 31-й день виявляв статевозрілих цестод С. globifera і С. circi у канюков при експериментальному їх зараженні.
Цікава робота по з`ясуванню циклу розвитку кладотеній (С. globifera і С. circi) проведена Фрімен (1959), який згодовував зрілі членики С. globifera дев`яти мишам і двом хом`якам (Peromyscus maniculatus gracilis). Гризуни розкривалися в різні терміни, починаючи з 10 по 343-й день після зараження. Знайдені у гризунів ларвоцісти Фрімен позначав як плероцеркоіди і детально їх вивчив. При розтині двох мишей на десятий день після зараження встановлені великі дифузні ураження печінки поблизу периферичних часткою, а в однієї миші, крім того, був значно збільшений мезентеріальний вузол, хоча ларвоцісти в ньому не були знайдені. У печінки виявлялися недорозвинені ларвоцісти, які досягали 0,8х0,3 мм в діаметрі, з ясноразлічімимі присосками і хоботком з країнами, що розвиваються гаками. У більших ларвоціст, що досягають 1,20x0,40 мм, всередині тіла добре помітні вапняні тільця і зачатки екскреторної системи. Вузькі дорзальние і великі вентральні екскреторні канали з великою кількістю клітин з миготливим епітелієм розташовуються па боків ларвоцісти. Гаки ж залишаються нерозвиненими, хоча лезо добре виражено, рукоятка і кореневої відросток відсутні.
Більшість ларвоціст досягає свого повного розвитку протягом трьох тижнів, однак гаки у частині личинок залишаються постійно недорозвиненими.
Розвинені личинки з вивернутим сколексом досягали від 0,695 х Х0,320-0,800x0,335 мм до 0,960x0,225 мм, а один екземпляр з укрученим сколексом мав розмір, рівний лише 0,480x0,180 мм.
Довжина сколекса 0,225-0,335 мм при ширині 0,150-0,200 мм. Діаметр присосок 0,069x0,049 до 0,104x0,067 мм. Хоботкового піхву 0,042 X0,067 до 0,056x0,90 мм. Гаки в кількості 44 - 54 (в середньому 50) розташовані в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,026-0,034 мм (в середньому 0,031 мм) довжини. У гаків 2-го ряду потовщення на кінці рукоятки зазвичай виражено слабо.
Добре розвинена і складно побудована екскреторна система. Тонкий дорзальний і більший вентральний екскреторні канали чітко помітні по латеральним краях тіла. У сколексе чотири екскреторних каналу з`єднуються між собою комісурами, утворюючи як би нерівний прямокутник. Дорзальние канали утворюють вигин в середині тіла ларвоцісти і з`єднуються в одну трубку - головний дорзальний канал, що дає чотири біфуркації, гілки кожної з яких скоро знову з`єднуються. В результаті утворюються дві головні латеральні гілки, що відходять від дорзального каналу на кожну сторону: одна біля заднього кінця, де головний канал робить серединний вигин, щоб з`єднатися з його протилежним «партнером», а інша відходить в верхню частину тіла. Передня латеральна гілка, в свою чергу, підрозділяється, а від кінця кожного підрозділу відходять трубочки, деякі з них забезпечені клітинами з миготливимепітелієм. Трубочки, пов`язані з цими клітинами, сконцентровані переважно під зовнішнім шаром вапняних тілець. Діаметр головного дорзального каналу досить постійний, що досягає 8 мк.
Вентральні канали більші, досягають 70 мк в діаметре- вони виходять ближче до заднього краю тіла ларвоцісти, ніж дорзальние, відгалужень не мають і безпосередньо не пов`язані з, клітинами миготливого епітелію. У екськреторного отвори вони сильно звиваються і, об`єднуючись в єдиний канал, відкриваються в екскреторну отвір. Шість ембріональних гачків розсіяні в стінці личинки поблизу проксимального кінця екськреторного отвори.
Ларвоцісти С. circi, як встановив Фрімен, в основному ідентичні С. globifera. Автору вдалося експериментально инвазировать зрілими члениками цієї цестоди домову мишу і хом`яка (Peromyscus maniculatus). У будинкової миші на 14-ту добу після зараження ларвоціста досягла 1,45 мм довжини при ширині 0,40 мм, на сколексе були цілком розвинені присоски і крюки, екскреторна система також добре виражена, проте одна з трьох ларвоціст у хом`яка не досягнула повного розвитку на 20-й день. При перенесенні ларвоціст з печінки гризунів в теплу воду вони швидко вивертали сколекси.
Розміри ларвоціст з вивернутими сколексами досягають від 0,980 Х 0,300 до 1,010x0,245 мм, а коли сколекс ввернуть, розмір їх коливається від 0,530x0,215 до 1,040x0,390 мм. Сколекс 0,240-0,300 мм ширини. Діаметр присосок від 0,069x0,056 до 0,104x0,083 мм. Хоботкового піхву 0,031x0,057-0,049x0,069 мм. На хоботке 54 - 60 гаків, розташованих в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,023 - 0,024 мм довжини, гаки 2-го ряду 0,020-0,021 мм довжини. У медуллярной паренхімі лакуна не виражена. Екскреторна система ларвоціст С. circi має приблизно таку саму будову, як у С. globifera, але виражена не так рельєфно. Дорзальний екскреторної канал має вигляд простий трубки, позбавленої біфуркації.
Таким чином, в даний час розшифровано цикл розвитку двох (С. globifera і С. circi) з 13 зареєстрованих видів кладотеній.
Як видно з опису і відповідних малюнків і мікрофотографій, ларвоцісти кладотеній відрізняються по своїй морфології від цистицерка.
Ще Жуайє і Бер (1936) звернули увагу на те, що личинки кладотеній, що зустрічаються у мишоподібних гризунів, мають своєрідну будову, відмінне від цистицерка. Ларвоцісти позбавлені оболонки, їх передня частина, що несе сколекс, просто ввертається в задню частину тіла. Вапняні тільця розподілені більш-менш рівномірно по всьому тілу, і вся ларвоціста бере участь у формуванні стрічкової стадії в організмі остаточного господаря. відтворивши експеримент
Марківського (1928), автори встановили, що при інтенсивному зараженні мишей онкосфера С. globifera розмір личинок кладотеній в організмі експериментально інвазованих тварин зменшується. При приміщенні їх в суміш кишкового соку і жовчі хижих птахів спостерігається випинання сколекса, личинка швидко рухається, причому задня її частина не відділяється, як це має місце у личинок багатьох теніїд.

О. В. Рибалтовскій і С. Л. Овчинникова (1960), які вивчали Гельминтофауна ссавців Кавказького заповідника, виявили безліч личинкових стадій С. globifera у алтайської білки і лісової миші. Автори також зазначають, що ці личинки різко відрізняються за своєю будовою від типових цістіцерков.
Тим часом в літературі ці ларвоцісти продовжують іменуватися як цистицерки, а Фрімен (1959) без будь-яких підстав відніс їх до плероцеркоідов.
Ми пропонуємо назвати ларвоціст кладотеній кладотірідіямі (Cladothyridium), що відповідає будові цих личинок за типом збройного тетратірідія і нашим поданням про характеристику пологів теніїд, кожен з яких має властиву йому характерну личиночную стадію.
Повна назва кладотірідія має відповідати назві виду кладотеніі: так, ларвоціста

Cladotaenia globifera - Cladothyridium globifera, Cladotaenia circi - Cladothyridium circi

Мал. 101 Cladotaenia globifera (Batsch 1786) Cohn, 1901
1 - кладотірідій (по Марковському, 1928) - 2 - кладотірідій (по Фрімзну, 1959) - 3 - кладотірідій (по Рибалтовскому і Овчинниковой, 1960)

Природна інвазія гризунів ларвоцістамі кладотеній відзначалася неодноразово не тільки вітчизняними, як було зазначено вище, але і зарубіжними авторами (Ameel, 1942- Erickson, 1938- Joyeux et Baer, 1936 Knight, 1951 Penner, 1938- Rausch, 1952- Rausch a. Tinner, 1948).

Мал. 102. Схема циклу розвитку Cladotaenia globifera (Batsch 1786) Cohn, 1901
(Оригінал).

проміжні господарі

 Однак Рауш (1952) вказує, що повідомлення Рауша і Тінера (1948) про виявлення личинок кладотеній у гризунів помилково. Далі автор пише, що взагалі необхідна ревізія раніше прийнятого думки, що природна інвазія гризунів кладотеніямі спостерігається часто. Це положення відноситься до Paruterina candelahraria. Інтенсивну зараженість птахів автор пояснює або тим, що ларвоцісти кладотеній проглядаються у гризунів, або в результаті вживання птахами в їжу великої кількості гризунів, хоча відсоток зараження останніх і не високий.
Про низьку екстенсивності інвазії проміжних господарів кладотірідіямі свідчать дані Фрімена (1959), який при дослідженні більш 2350 гризунів, здобутих в Онтаріо (Канада), лише у 12 звірків, що відносяться до семи різних видів, виявив кладотірідій С. globifera, в той час як кладотірідіі С. circi жодного разу не були встановлені в цьому районі і лише двічі зареєстровані у хом`яків в штаті Юта (США).
Фрімен зазначає, що в ряді випадків ларвоцісти, певні як кладотеніі, є типовими цистицерками Taenia mustelae Gmelin, 1790 (= Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819).
Крім того, кладотірідіі, за його даними, вельми схожі з ларвоцістамі парутерін, на що звертав увагу і Рауш.
Фрімен вважає, що надійним критерієм для відмінності ларвоціст Cladotaenia від Paruterina є відношення загальної довжини гачка до довжини кореневого отростка- відношення довжини гачка до довжини кореневого відростка великих гаків Cladotaenia менше ніж 3,5: 1, в той час як цей коефіцієнт у великих гаків Paruterina більше.
Зазвичай у ларвоціст видів парутерін цей коефіцієнт близький до 4: 1.
Цикл розвитку кладотеніі ми представляємо у вигляді додається схеми (рис. 102).