Рід multiceps - теніати - стрічкові гельмінти

Рід Multiceps Goeze, 1782
Синоніми: Taenia Linnaeus, 1758 - pro parte- Cerebrina Aclurius, 1782- Taenia vesicularis Goeze, 1782 - pro parte- Hydatigena Goeze, 1782 - pro parte- Vesicaria Schrank, 1788 Hydatula Abildgaard, 1790-pro parte- Hydatis Virey. 17CS-nro parte- Polycephalus Zeder, 1800- Coenurus Rudolphi, 1808- Polycaphos Ra) luwjue, 1815- Hydatidula Cloquet, 1818- Caenurus Bremser, 1824 Coenurus Bory de i&rsquo-t. Vincent, 1830 Coenurus Gurlt, 1831 Canurus Goodsir, 1844- Coenurias McClure, 1870 Cenurus Armatage, 1895- Cystotaenia (R. Leuck) Braun, 1900 Vermis (Bloch, 1782) Sherhorn, 1902.
Історична довідка. Геце (Goeze) в 1782 р розділив рід «Taenia, Bandwurm» на два основних, як він їх називає, класу: Taenia visceralis і Taenia intestinalis, т. Е. На вісцеральних і кишкових плоских хробаків. Серед перших він виділив як особливий вид паразитів з головного мозку овець, хворих Вертячка, Taenia vesicularis cerebrina, вважаючи для них характерною особливістю наявність численних головок в одному міхурі.
Надалі Геце додає, що через безліч сколексов цей паразит може бути названий «багатоголовим» (Multiceps). Таким чином, вперше рід Multiceps був встановлений Геце в 1782 р для позначення «многоголового паразита» - збудника Ценуроз овець, і їм наведені ознаки, що дозволяють диференціювати мультіценс від «одноголового» цістіцерков.
У 1800 р. Цедера (Zeder) ввів родове назва Polycephalus для Multiceps і в 1803 р Polycephalus ovinus для Multiceps multiceps.
Викликає подив, що Шпрен (Sprehn, 1957) відновлює цей синонім як родова назва, яке на 18 років було запропоновано пізніше, ніж Multiceps.
У 1808 р Рудольф (Rudolphi) встановлює рід Coenurus і включає в нього збудника Ценуроз церебрального як Coenurus cerebralis (Batsch 1786) Rudolphi, 1808.
Назва ценур міцно встановилося для позначення личинкових форм роду мультіцепс. Згодом в літературі з`явився ряд назв (Соenureus, Canurus, Coenurias, Coenurs, Cenurus), які є помилковими в написанні слова Coenurus і повинні бути також віднесені до синонімів Multiceps.
Стайлс і Стівенсон (Stiles a. Stevenson, 1905), аналізуючи відповідну літературу, визнають пріоритет роду Multiceps Goeze, 1782 перед іншими назвами цестод, личинки яких побудовані за типом міхура, всередині якого розташовано безліч сколексов, включаючи назву, дане Блохом (Bloch) для збудника ценуроз овець Vermis vesicularis socialis Bloch, 1780. Хоча ця назва хронологічно і запропоновано двома роками раніше Multiceps, воно повинно бути віднесено до синонімів, оскільки родова назва складалося з двох слів vesicularis socialis, що суперечить Міжнародному кодексу зоологічної номенклатури.
Типовим видом роду Multiceps повинен вважатися Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910.
У зв`язку з тим, що види роду мультіцепс в статевозрілої стадії мають дуже багато спільного і з працею помітні від тений, до сих пір деякі автори не визнають його самостійність, а розглядають рід Multiceps або як підрід, або як синонім роду Taenia.
Бер (Baer, 1926), Неві-Лемер (Neveu-Lemaire, 1936), вважаючи мультіцепс синонімом тений, пропонують зберегти назву Multiceps для позначення личинок тих цестод (Multiceps), стрічкова стадія яких ще невідома. Ми вважаємо недоцільним і невірним введення подвійного номенклатури для позначення одного і того ж роду.
Якщо говорити про подвійну номенклатурі для ларвальних і стробільних форм, то, може бути, доцільніше зберегти за мультіцепсамі, відомими лише за личинковим стадіях і цикл розвитку яких до сих пір не розшифрований, родова назва Coenurus, оскільки цей термін широко увійшов в спеціальну літературу. Однак немає жодних підстав зводити цей синонім в ранг роду, так як не можна вважати обгрунтованою класифікацію цестод на виділенні личинкових теніат в особливу групу, відокремлюючи їх від стробілярной форм. Крім того, ценур є єдиною личинковою формою, властивою мультіцепсам.
Як відомо, стробила роду Multiceps анатомічно збігається з такою представників роду Taenia з озброєним сколексом. Диференціальними ознаками роду Multiceps є наявність звивистій рукоятки у гаків 1-го ряду і петлі, яку утворює вагіна близько екськреторного каналу.
Однак на малюнках багатьох видів Multiceps НЕ зображена петля вагіни. У той же час ряд видів, що відносяться до роду Taenia, має хвилеподібний будова рукоятки гаків 1-го ряду. Поряд з цим личиночная стадія мультіцепсов побудована за типом ценура, що відрізняється від відомих ларвальних стадій цестод.
В даний час переважна більшість дослідників розглядає Multiceps як самостійний рід.
Хол (Hall, 1910а) вказав, що немає причин відмовлятися від присудження родової категорії таких груп, у яких головні відмінні ознаки зустрічаються у личинкових, а не у дорослих форм.
Стайлс і Стівенсон (1905) так само приходять до висновку про доцільність обґрунтування родових категорій на підставі ларвальних стадій.
В1957 р Д Жорі (Johri) на підставі звивистого будови рукоятки гаків 1-го ряду і наявності петлі піхви у паразитів від собак описав новий вид Multiceps smythi. Це єдиний вид мультіцепс, описаний по стрічкової стадії, проміжний господар для якого невідомий. Джори порівняв свій вигляд з 15 відомими йому видами роду Multiceps і прийшов до висновку, що за кількістю, розміром і формою гаків, а також по кількості і розташуванню насінників в гермафродитних члениках і відгалуженням матки в зрілих проглоттіди, його екземпляри мають суттєві відмінності, будучи подібні лише за кількістю гаків з Taenia crassiceps, однак форми і розміри гаків цих двох видів різко відрізняються.
Крім зазначених відмінностей, мультіцепси характеризуються значно вужчим, ніж тении, діапазоном остаточних господарів. У той час як дбання в имагинальной стадії локалізуються у широкого кола хижих ссавців, птахів, а також людини, мультіцепси в стрічкової стадії, за винятком М. twitchelli Schwartz, 1926- паразита росомах, пристосувалися до паразитування лише у хижаків сімейства собачих: собак, вовків , шакалів, койотів, лисиць і песців.
Ми маємо в своєму розпорядженні лише трьома достовірними випадками локалізації одного з видів мультіцепсов - Multiceps serialis в имагинальной стадії у інших господарів: гієн і кішок.
Соутуел (Southwell. 1924) встановив в Родезії Multiceps serialis у гієн, які, як відомо, дуже близькі в систематичному відношенні до Канід і багатьма зоологами не виділяються в окреме сімейство гієн, а розглядаються в складі псових.
У кішок мультіцепси (Multiceps serialis) були виявлені двічі: Люїсом (Lewis, 1927) і С. В. Титової і Ф. С. Сумарокова (1959). Незважаючи на численні експерименти, не вдавалося штучно инвазировать кішок згодовуванням їм ценур. Людина також не є остаточним господарем для мультіцепсов, що було доведено самоексперімент Галлі-Валеріо (1919) і Холла (1910) - перший проковтнув два, а другий три сколекса з міхура-й в тому, і в іншому випадку зараження не відбулося (цит. по Шульцу, 1931).
Клепхем (Clapham, 1942а), вивчаючи будову великих гаків різних видів мультіцепсов і вважаючи їх більш константній величиною, ніж багато хто з інших морфологічних ознак теніїд, справила масове вимір гаків з подальшою обробкою отриманого цифрового матеріалу вариационно-статистичним методом.
Розширивши межі коливання розмірів великих гаків Multiceps multiceps (Leske, 1780) до 0,110-0,175 мм, Клепхем Multiceps serialis (Gervais, 1847), Multiceps glomeratus Railliet et Henry, 1915, Multiceps clavijer Railliet et Moque, 1919, Multiceps polytuberculosus (Megnin, 1879 ), multiceps lemuris (Cobbold, 1861) звела в синоніми multiceps multiceps.
Клепхем вважає, що Multiceps multiceps є, великим видом, здатним паразитувати не тільки у травоїдних, мавп і людини, але також часто і у гризунів. Виходячи з цих теоретичних передумов Клепхем, деякі автори труднощі боротьби з Ценуроз церебральним овець бачать в тому, що собаки, а отже, і інші представники сімейства псових, можуть нібито заражатися мультіцептозом при поїданні різних гризунів, інвазованих ценур.
Клепхем в результаті прийшла до висновку, що рід Multiceps представлений максимально шістьма видами: Multiceps multiceps (Leske, 1780), Multiceps twitchelli (Schwartz, 1926), Multiceps radians Joyeux, Richet et Schulmann, 1922, плюс два види, описані нею в 1942 р . Multiceps macracantha і Multiceps otomys і, можливо, Multiceps gaigeri. Ясно, що такий механістичний підхід до вирішення видовий самостійності не може бути визнаний, не кажучи про те, що настільки великі коливання в розмірах більших гаків не можуть бути покладені в основу видової діагностики.
Деякі види Multiceps морфологічно важко помітні. Так, В. І. Бондарева (1953а, 1958) і С. Н. Боєв (1940), визнаючи самостійність Multiceps multiceps, Multiceps skrjabini і Multiceps gaigeri, вважають, що диференціювати їх по статевозрілим формам неможливо. Для точного визначення виду необхідний біологічний експеримент з подальшим встановленням локалізації ценура.
Е. Д. Логачов і В. І. Бондарева (1963) в результаті люмінесцентно-мікроскопічного аналізу провізорних тканин ценур Multiceps multiceps, Multiceps serialis, Multiceps skrjabini і Multiceps gaigeri встановили велика відмінність в будові судинної системи, що автори розглядають як видові критерії.
У стінці ценура М. multiceps під люмінесцентним мікроскопом чітко виступає система судин, обмежених тонким шаром кутикули, що світиться яскраво-жовтим кольором. Ці судини мають більш-менш однакову товщину і, з`єднуючись між собою, створюють вигляд правильної петлистую.
У ценур Multiceps gaigeri, хоча система судин також утворює Анастомозирует мережу, остання різко відрізняється від такої Coenurus cerebralis.
Судини Coenurus gaigeri не мають рівномірної товщини просвіту, місцями вони різко розширені, місцями звужені, що вистилає просвіт судин кутикула світиться жовтим кольором.
Що стосується ценура Multiceps serialis, то у нього судинна система в стінці міхура немає виявляє вираженої Анастомозирует петлистую. Судини більш тонкі і залягають одинично. Слабо виражена судинна система в стінці міхура Coenurus skrjabini, що носить характер коротких одиночних каналів у вигляді щілин в паренхиматозном шарі стінки. Такі щілини обмежені слабо люминесцирующей тонкої кутікулярной вистиланням.
Е. Д. Логачов і В. І. Бондарева вважають, що в морфологічному і функціональному відносинах у різних видів ценур провізорні тканини повинні мати різну диференціацію, пов`язану з видовими особливостями обмінних процесів.
Діагноз роду: Taeniinae, стробила анатомічно збігається з такою представників роду Taenia. Рукоятка великих гаків звивиста. Вагіна зазвичай в області екскреторних судин утворює вигин. Ларвоціста побудована за типом ценура. Стрічкова стадія паразитує в кишечнику хижих ссавців, як правило, родини собачих. Ценур в різних органах і тканинах ссавців.

Типовий вид: Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910.

Определительная таблиця видів роду Multiceps Goeze, 1782, стрічкові стадії яких відомі

1. (4). Ширина гермафродитних проглоттид дорівнює або перевищує довжину. Латеральні краю члеників зазубрені
2. (3). Ширина гермафродитних члеників завжди перевищує довжину, латеральні краю члеників зазубрені поперечними борозенками протягом усього стробіли. У зрілих члениках від медіанного стовбура матки відходять по 20-25 бічних гілок ........................ Multiceps serialis (Gervais, 1847) Stiles et Stevenson, 1905
3. (2). Гермафродитні членики квадратної форми, латеральні краю члеників зазубрені поперечними борозенками тільки в передній частині стробіли. У зрілих члениках від медіанного стовбура матки відходять по 8-12 бічних гілок. Multiceps packi Christenson, 1929
4. (1). Ширина гермафродитних проглоттид менше довжини. Латеральні краю члеників НЕ зазубрені
5. (8). На сколексе більше 40 гаків

0 (7). На сколексе 44 гачка. Довжина гаків 1-го ряду 220-238 мк, а гаків 2-го ряду 140-150 мк Multiceps smythi Johri, 1957

1. (6). На сколексе 52 - 60 гаків. Довжина гаків 1-го ряду 351 - 372 мк, а гаків

2-го ряду 224 - 241 мк .......................................... .................................................. .............................
....................................... Multiceps endothoracicus (Kirschenblatt, 1948) Dubnizky, 1952

1. (5). На сколексе менше 40 гаків
2. (12). У першій третині рукоятки гаків 1-го ряду бугра немає
3. (11). Гаки 1-го ряду з звужується звивистій рукояткою, а гаки 2-го ряду

з довгою зігнутою рукояткою і вузьким дистальним кінцем. Насінники не заходять назад далі яєчників в сторону желточника або між желточника і яєчниками. Ценур локалізуються в центральній нервовій системі копитних Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910

1. (10). Рукоятка гаків 1-го ряду не звужується і або пряма і тупа, або має

загнутий дорзальний кінець. Гаки 2-го ряду з прямою рукояткою закінчуються дистально тупо. Насінники заходять назад далі яєчників майже до желточников і між желточника і яєчниками. Ценур локалізуються в різних органах і тканинах, як правило, кіз ... Multiceps gaigeri Hall, 1916

1. (9). На рукоятці гаків 1-го ряду в першій третині зазвичай сильно виражений бугор

.................................................................... Multiceps skrjabini Popov, 1937

1. (14). Статеві сосочки різко виступають, на сколексе 26-30 гаків. Гаки 1-го

ряду досягають 140-153 мк довжини, а гаки 2-го ряду 90-110 мк довжини ... Multiceps brauni (Setti, 1897)

1. (13). Статеві сосочки не виступають. На сколексе 30-36 крючьев- гаки 1-го

ряду досягають 195 мк довжини, а гаки 2-го ряду 155 мк довжини ................................... ..............
.......................................................... Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) Clapham, 1942