Taenia intermedia - теніати - стрічкові гельмінти

Taenia intermedia Rwdolphi 1810

Синоніми: Halysis martis Zeder, 1803- Taenia serrata Goeze +1782 - pro parte, T. serrata Batsch 1786-pro parte, T. serrata Schrank 1788-pro parte, T. mustelae Gmelin 1790-pro parte- Taenia martis (Zeder, 1803) Freeman, 1956-pro parte
Остаточні господарі: лісова куниця - Martes inartes- кам`яна куниця - Martes foina- тхір - Mustela putorius- ласка- Mustela nivalis.
Проміжні господарі: руда полівка - Clethrionomys glareolus і експериментально пашенна полівка - Microtus agrestis і біла миша.
Локалізація ларвоцісти: грудна порожнина.
Місця виявлення: Європа (Німеччина, Швейцарія, Франція, а також СРСР-Карельська АРСР).
Історична довідка. Taenia intermedia вперше встановив Рудольфи в 1810 р від лісової куниці. Хоча опис виду було досить неповним, Рудольф відзначає як характерну особливість цих цестод наявність великих гаків і зводить в синоніми види тений, описані від куниць Геце, Батшев і Шранка під ім`ям Taenia serrata, а також види Гмелина - Taenia mustelae і Цедера - Halysis martis.
У 1906 р Тінеман (Thienemann), переглянувши матеріал Рудольфи, підтвердив спостереження Кюхенмейстера (1855) і Лейкарта (1856) про те, що Taenia intermedia дійсно озброєна великими гаками і легко може бути диференційована від широко поширеного виду паразитів куньіх- Taenia Rudolphi, 1819 . через погану збереженість матеріалу Тінеману вдалося виявити лише поодинокі гаки, довжину яких він визначив в 0,145 мм, і дав їх малюнки. Тінеман зазначає, що встановлені ним розміри гаків збігаються з даними Лейкарта (1856), проте Скінкер (Skinker, 1935) справедливо зауважує, що висновок Тінемана помилковий. Лейкарт пише, що довжина рукоятки дорівнює 0,14 мм. Оскільки він призводить все розміри в міліметрах, слід вважати, що, за його даними, рукоятка гачка дорівнює 140 мк, в той час як, за даними Тінемана, розмір всього гачка дорівнює 145 мк (відстань від початку леза до кінця рукоятки становить 0,145 мм) .
Отже, гаки Taenia intermedia в описі Лейкарта були значно більшими, ніж ті, які вимірював Тінеман- таким чином, Тінеман, очевидно, вимірював малі гаки Taenia intermedia, так як довжина їх не схильна до значних коливань, що було встановлено наступними дослідженнями.
Ми повністю згодні з висновком Жуайє і Бера (1934), що гачок, зображений Тінеманом по типовим екземплярів Рудольфи, відповідає величині гаків 2-го ряду, тим більше що гаки як 1-го, так і 2-го рядів за формою майже ідентичні і відрізняються лише розмірами.
У зв`язку з цим не можна погодитися з висновками Скінкера (1935) і Фрімена (1956), що довжина великих гаків Taenia intermedia дорівнює 0,145 мм. Слід визнати правильним опис цього виду, дане Жуайє і Бером (1934) від кам`яних куниць Франції: гаки 1-го ряду досягають 210-220 мк, а гаки 2-го ряду 150-160 мк.
Правомочність виду, обґрунтованого Фрімен в 1956 р як Taenia martis (Zeder, 1803) Freeman, 1956 і включення Taenia intermedia в синонім цього виду, з нашої точки зору, не має сенсу. Прав Тінеман, який вважає, що, оскільки у куньіх зустрічається кілька видів цестод і так як не можна встановити, який з них мав на увазі Геце, необхідно відмовитися від використання видових назв, запропонованих Гмеліном (1790), а пізніше Цедера (1803). Як відомо, види Цедера не мають оригінальних описів, а їм дано лише назви на основі видового найменування господаря.
Цю цестодами, мабуть, часто плутали з гідатігерой (.Hydatigera taeniaeformis). Обидва види мають масивний сколекс, великі гаки та подібні між собою стробіли. Однак у гідатігери гаки 1-го ряду досягають 380-420 мк, а 2-го ряду 250-270 мк, т. Е. Вони значно довше, ніж у Taenia intermedia.
В СРСР цей вид вперше був встановлений В. І. Шахматова в 1963 р в Карелії.
Опис стрічкової стадії (по Шахматова, 1963). Тіло у дорослих екземплярів досягає 141 - 163 мм довжини і 2,7-2,9 мм максимальної ширини. Стробіла плоска, білого кольору, складається з 123 - 139 проглоттид. Членики краспедотного типу. Парус поступово збільшується в напрямку від перших члеників стробіли до останніх і вимірюється 0,05-0,16 мм. Кутикула тонка, прозора: через неї добре проглядається на нефарбованих свіжих препаратах внутрішню будову проглоттид. Сколекс кулястий, має довжину 0,81 - 0,90 мм, ширину 0,94 - 0,96 мм. Він забезпечений чотирма присосками і досягає 0,21 - 0,243 мм в діаметрі. Присоски великі, з добре розвиненими м`язовими стінками. На передньому краї сколекса виступає хоботок діаметром 0,30-0,35 мм, з розташованої на ньому короною гаків. Остання досягає 0,42 - 0,45 мм в діаметрі. Кількість гаків сколекса 28- вони розташовані в два ряди - по 14 гаків в кожному ряду. Гаки внутрішнього ряду великих, зовнішнього - менших розмірів. Гаки 1 і 2-го рядів мають однакову форму. Гаки 1-го ряду, з довгою, що розширюється біля основи рукояткою, мають короткий, злегка зігнуте, поступово звужується лезо і добре розвинений кореневої відросток. Довжина гаків 1-го ряду 0,175-0,195 мм, максимальна ширина 0,07-0,08 мм. Рукоятка досягає 0,070-0,087 мм довжини при ширині біля основи 0,027 -0,029 мм. Лезо 0,042 - 0,057 мм довжини і 0,017-0,020 мм ширини. Кореневої відросток 0,040-0,055 мм довжини і 0,020-0,027 мм ширини. Розміри гаків 2-го ряду: довжина 0,130-0,145 мм, максимальна ширина 0,055-0,060 мм. Окремі деталі гаків 2-го ряду мають такі розміри: рукоятка 0,060-0,075 мм довжини і 0,020-0,021 мм ширини біля основи. Лезо 0,030-0,039 мм довжини і 0,010-0,012 мм максимальної ширини, відросток 0,040-0,045 мм довжини і 0,020 мм ширини біля основи. Шийка стробіли НЕ сегментірована- її розмір залежить від ступеня скорочення тіла. Вона досягає 1,48-1,83 мм довжини і 0,60- 0,90 мм ширини у свого початку і 1,35-0,60 мм - в кінці. Сколекс від шийки деяких цестод відмежовується суженіем- ширина шийки в місці звуження 0,67-0,75 мм. Безпосередньо позаду шийки протягом 0,70-0,81 мм помітна лише внутрішня сегментація, проте незабаром з`являється і зовнішня, в результаті якої латеральні краю тении стають зубчастими. Молоді членики дуже короткі і не містять зачатків статевих органів, вони мають довжину всього лише 0,50-0,54 мм і ширину 1,35-1,43 мм. Таких члеників (без зачатків статевих органів) налічується 20-23. За цими члениками відбувається значне збільшення довжини і ширини, стає ясно вираженим парус- членики приймають трапецієподібну форму. До 40-му членику (приблизно 1 3 довжини стробіли) проглоттіди досягають 1,16-1,19 мм довжини і 1,30- 156 мм ширини біля основи члеників і 1,40-1,67 мм - в кінці. Наступні членики збільшуються в ширину швидше, ніж в довжину, і до 100-му членику ширина проглоттіди досягає 2,40-2,70 мм при довжині 2,40- 2,44 мм. З розвитком матки довжина проглоттид значно збільшується, і довжина зрілих члеників в 1,7-2,2 рази перевершує їх ширину.

Мал. 30. Taenia intermedia Rudolphi 1810 1 - гаки (по Фрімену, 1956) - 2 - зрілий членик (по Жуайе і Беру, 1936)

Товщина стробіли також зростає за рахунок наповнення матки яйцями. Статеві отвори чергуються неправільно- розташовуються вони на невеликому горбку в середньої третини бокового краю проглоттіди у вигляді кратерообразной поглиблення.
Статева клоака представлена невеликим коротким каналом, що відкривається назовні отвором діаметром 0,120-0,135 мм. Жіночі статеві залози розташовуються в задній половині членика. Яєчник дволопатевий, складається з дрібних булавоподібних часточок, розташованих віялоподібно. Велика апоральная лопать яєчника досягає 0,48-0,54 мм довжини і 0,21 - 0,27 мм ширини. Передній край яєчника, закруглюючись, йде паралельно вигину вагіни, чим і пояснюється збільшення цієї частки яєчника. Поральная лопать яєчника коротше апоральной- вона має довжину 0,40-0,42 мм-передній край поральной лопаті яєчника зрізаний проходить в цій ділянці вагиной. Желточник неправильної овальної форми, розташовується уздовж заднього краю членика між задніми краями яєчників. Розміри желточника 0,40-0,47 x 0,20-0,27 мм.
У просторі між яєчником і желточника знаходиться інтенсивно забарвлюється тільце Меліса. Останнє поздовжньо-овальної або грушоподібної форми-від рівня розташування тільця Меліса, відразу ж повертаючи в поральную сторону і зрізуючи передній край яєчника, відходить вагіна, яка потім йде паралельно семяпровод. Семеприемник відсутня. Чоловічі статеві залози представлені численними семенникамі в кількості 160-180. Насінники круглої або овальної форми, 0,46-0,52 мм в діаметрі. Від сім`яників відходять тонкі канальці, по одному від кожного сім`яника, які, зливаючись, утворюють семяпровод. Семяпровод на рівні поральной частки яєчника різко потовщується до 0,1 мм в діаметрі і робить численні петлі. На рівні екскреторних судин семяпровод випрямляється і стає тоншою.
Після проникнення в бурсу циррус канал знову утворює кілька петель, які випрямляються при випинанні циррус. Бурса циррус 0,040-0,054 мм довжини, має вигляд витягнутого тонкостенного мішечка, що досягає рівня екскреторних судин. Циррус циліндричної форми, з заокругленим переднім кінцем, покритий шипиками. Він досягає довжини 0,03 - 0,04 мм і ширини 0,023 - 0,029 мм. Порядок розвитку статевих органів наступний: недиференційований зачаток статевих залоз закладається з 35-37-го члеників у вигляді групи клітин, розташованих медіа в задній частині членика. Починаючи з 38-40-го члеників, виявляються скупчення клітин, розташованих горизонтально, всередину від екскреторних судин, ближче до середини членика. Потім цей тяж клітин подовжується в латеральну сторону, з нього надалі диференціюються статеві протоки обох статей: семяпровод і вагіна утворюються з 56-57-го членика. Насінники закладаються дуже рано з 30-35-го членика, спочатку у вигляді дрібних нечисленних фолікулів, потім кількість їх і розміри збільшуються. З 60-65-го членика насінники займають всю передню частину члеників, його бічні поля, залишаючи вільним тільки ділянку, де надалі розвиваються жіночі статеві органи. Насінники досягають повного розвитку раніше, ніж яєчники. За медіанної лінії вагіна робить вигин назад і з`єднується з початковим зачатком - тільцем Меліса. Семяпровод з`єднується з мережею дрібних семевиносящіх канальців. У 72 - 75 членике у вигляді ніжної сіточки намічаються яєчник і желточник. З 85-го по 97-й членик отримують повний розвиток чоловічі і жіночі статеві органи (гермафродитні членики). Матка закладається з 93 - 95-го членика в передній їх частині. Вона має вигляд ніжного, слабо забарвлюється скупчення клітин, розташованого медіа, яке потім у вигляді тяжа направляється до заднього краю проглотіди і підходить до бичка Меліса. Таким чином, матка закладається до моменту дозрівання жіночих статевих клітин. У більш пізніх члениках тяж утворює ответвленія- спочатку ці відгалуження короткі і нечисленні, потім їх розмір і кількість збільшуються в міру наповнення матки яйцями. До моменту дозрівання жіночих статевих клітин матка з відгалуженнями займає всю центральну частину проглоттіди. При наповненні матки яйцями починається поступова атрофія яєчників. Зі зникненням яєчників відбувається сильна редукція желточника, залишки якого можна простежити до 119-121-го членика. Тельці Меліса з вагиной зникають тільки в самих останніх проглоттіди при сильному наповненні матки яйцями. Зрілі членики 4,8-6,2 мм дліни- 1,70-2,16 на початку, 1,9-2,8 мм ширини в кінці. Матка утворює 12 - 14 відгалужень, які віддають від себе ще вирости першого і другого порядку. Добре розвинена матка має вигляд крупноячеистой сітки. Яйця круглі або злегка овальні, з товстою темно-коричневої горбистої оболочкой- досягають 0,034 - 0,035 мм довжини і 0,029-0,032 мм ширини. У яйцях виявляється онкосфера розміром 0,022 - 0,023х X 0,024 - 0,025 мм. У початкових зрілих члениках з числа органів статевої системи зберігаються статева клоака, бурса циррус, семяпровод, вагіна і тільце Меліса.
Видільна система представлена двома парами екскреторних судин, що досягають ширини 0,03 - 0,05 мм і розташованих по латеральним краях стробіли, відступаючи від країв на відстань 0,10-0,15 мм.
Цикл розвитку. Цикл розвитку Taenia intermedia був вивчений
В. І. Шахматова (1963), яка встановила, що яйця тении, виділені инвазированной куницею, заковтують мишоподібні гризуни - проміжні господарі. У грудній порожнині гризунів розвиваються ларвоцісти. До 120-го дня вони досягають інвазійних стадії. При ковтанні інвазійних ларвоціст остаточним господарем (куницею), ларвоцісти в їх кишечнику розвиваються в статевозрілих Т. intermedia і на 43-й день починається відторгнення члеників.