Taenia ovis - теніати - стрічкові гельмінти

Taenia ovis (Cobbold, 1869) Ransom, 1913

Синоніми: Cysticercus ovis Cobbold, 1869- C. ovipariens Maddax, 1873 C. cellulosae в розумінні Kuchenmeister, 1878 (згідно Kuchenmeister u. Ziirn, 1878 1881) - C. tenuicollis в розумінні Chatin, 1886- С. oviparus Leuckart, 1886 - С. Taenia ovis (Cobbold, 1869) Joyeux et Baer, 1936
Остаточні господарі: собака -Canis familiaris, лисиця
Vulpes vulpes, шакал -Canis aureus, пума - Puma concolor.
Проміжні господарі: вівця - Ovis aries, коза - Capra hircus, джейран - Gasella subgutturosa, верблюд - Camelus dromedarius і чорнохвостий олень - Odocoileus hemionus.
Назва ларвоцісти: Cysticercus ovis.
Локалізація цістіцерков: серце, діафрагма, скелетні м`язи, стравохід, мова, легені, печінка і підслизова шлунка.
Місця виявлення: Європа (Англія, Франція, Німеччина, Голландія, Португалія), США, Індія, Африка (Алжир, Мадагаскар, Сомалі), Австралія і СРСР.
На території СРСР цей вид зареєстрований в статевозрілої стадії у собак і шакалів, а в личинкової стадії-у овець, кіз і джейранів.
Вперше стрічкова стадія Т. ovis в СРСР була виявлена А. М. Петровим і Л. Ф. Потєхіною в 1953 р в кількості двох молодих екземплярів у шакала в Таджикистані (Тигрова Балка), а в подальшому у того ж господаря ці цестоди були встановлені І. X. Іргашевим (1956) в Узбекистані (Самаркандська область).
У собак Т. ovis зареєстрована Р. Ш. Делянова (1957), А. Н. Каденаціі (1957) і П. П. Вібе (1959).
Р. Ш. Делянова у двох собак з 105 розкритих і у трьох собак з 170 дегельмінтізіровать в Узбекистані діагностувала Т. ovis в кількості від 1 до 43 екз. А. Н. Каденаціі (1957) виявив 5 прим. цих цестод у одній з трьох розкритих собак в степовій зоні Криму. П. П. Вібе (1959) під час розтину 112 собак в Семипалатинской області встановив Т. ovis в однієї собаки.
Що стосується личинкової стадії Т. ovis, то вперше в СРСР М. Гобмайер в Естонії в 1928 р виявив у вівці цістіцерков, які були їм діагностовані як Cysticercus ovis. М. Косолапов (1931) на Київській бійні у 42 овець зареєстрував цістіцерков в серце, причому лише одного разу вдалося знайти живого, цілком розвиненого цистицерка, у всіх же інших випадках паразити були або обизвествлени, або казеозно перероджуючись.

Н. П. Попов (1937) в Центральному Казахстані при дослідженні 7595 овець встановив С. ovis у 2% тварин. Цистицерки розташовувалися на серцевої і міжреберних м`язах черевного преса. Г. Каюків (1940) на Чарджоуском м`ясокомбінаті (Туркменська РСР) описав випадок генералізованого цистицеркоза барана з ураженням всієї скелетної мускулатури, серця, діафрагми і легкого.

П. Л. Бурджанадзе (1943) вказує, що в 1939 р цистицеркоз овець (С. ovis) був знайдений на Тбіліському м`ясокомбінаті. Крім того, в Ахалціхского районі Грузії їм в 1933 р встановлено два випадки цистицеркоза овець.
Н. В. Баданіна (1949) реєструє на території Узбецької РСР С. ovis в серці вівці (за матеріалом ветлікаря Закшевського).
X. В. Аюпов (1954) встановив два випадки цистицеркоза овець в б. Татишлінской районі Башкирської АРСР. Цистицерки розташовувалися в серці і скелетних м`язах.
М. А. Ахмедшін (1956) вказує, що в жовтні - грудні 1954 року на Троїцькому м`ясокомбінаті серед овець Челябінської області і Північного Казахстану було виявлено 3,5% цистицеркоза, при цьому цистицерки знаходилися в серце - частіше під епікардом і в міокарді. У двох випадках був генералізований цистицеркоз всієї скелетної мускулатури, діафрагми і серця.
А. Н. Каденаціі (1937) і Н. Ф. Голубєв (1960) відзначають цей гельмінтоз у овець в Криму.
Н. Т. Кадиров (1961) при неповному гельминтологическом розтині окремих органів 426 овець в Целіноградській області Казахстану в 16 випадках (3,7%) виявив С. ovis. Велика робота по вивченню поширення овісного цистицеркоза була проведена П. П. Вібе (1959) в Казахстані на Семипалатинському і Алма-Атинській м`ясокомбінатах, причому автор вперше в СРСР реєструє цей цистицеркоз у кіз. З обстежених їм на Семипалатинському м`ясокомбінаті 25 470 овець різного віку цистицеркоз серця був виявлений в 159 випадках (0,62%). З 87 ягнят у віці до одного року, зданих на санітарну бойню як не піддаються лікуванню, 19 (21,8%) виявилися інвазованими цистицеркозом. З обстежених 4133 сердець кіз виявлено 12 випадків (0,29%) овісного цистицеркоза. На Алма-Атинській м`ясокомбінаті було обстежено 312 сердець ягнят, з них цистицерки встановлені в 24 випадках (7,7%).
П. П. Вібе підкреслює, що життєздатні цистицерки в більшості випадків виявлялися у молодняку до півтора років, а у овець старшого віку вони, як правило, були звапнінням.
У Актюбінської області Казахстану П. П. Осипов (1962а) встановив цей гельмінтоз в степовій і полустепной зонах у 1,5% обстежених овець при незначній інтенсивності інвазії.
Нами встановлено 9 випадків цистицеркоза овісного на Московській мясоконтрольной станції (за матеріалами ветлікаря Григор`євої). Цистицерки були виявлені в скелетних м`язах і серце овець, що надійшли на мясоконтрольную станцію з Московської області. У всіх випадках цистицерки були сильно обизвествлени.
Крім того, Г. А. Карманова і А. Муртазаев в 1953 р вперше зареєстрували в якості проміжного господаря Т. ovis джейранів. Ними в Узбекистані ці цистицерки були виявлені у трьох з семи обстежених тварин, причому у одного джейрана спостерігалося масове ураження поперечно-смугастої мускулатури.
Таким чином, в СРСР цистицеркоз овісний був зареєстрований в РРФСР (Челябінська і Московська області, Башкирська АРСР), на Україні, в Казахстані, Туркменії, Узбекистані, Грузії та Естонії.
Історична довідка. Вперше збудника цистицеркозу овець Cysticercus ovis описав в Англії Коббольд (Cobbold) в 1869 р на підставі лише 1 прим. живого паразита. Понад сорок років цього паразита ототожнювали або з личинкової стадією Taenia solium, або з Taenia hydatigena.
Ольто (Olt, 1898), Армбрюстер (Armbrtister, 1900), Колберг (Colberg, 1900), Рейкман (Reikmann, 1908) відносили його до С. cellulosae, а Шатен (Chatin, 1886), Глагов (Glage, 1905) - до С. tenuicollis.
Ідентифікуючи цістіцерков з м`язів овець з С. cellulosae і С. tenuicollis, багато дослідників відзначали, що гаки сколекса цих цістіцерков хоча і відповідали гаки С. cellulosae за розміром, проте за формою ближче стояли до гаків С. tenuicollis, але від останніх їх порівняно легко можна було відрізнити по меншій кількості і розміру. В середньому гаки С. tenuicollis значно довше, ніж гаки С. ovis, як по загальній довжині, так і за розміром леза. Крім того, С. ovis може бути локалізовано, як правило, в м`язах, в той час як С. tenuicollis- на серозних покривах черевної порожнини. Так само на користь самостійності виду Т. ovis говорили і біологічні експерименти. Нікому не вдавалося виявити зараження овець С. cellulosae шляхом експериментального згодовування їм яєць Т. solium (Лейкарт, Кюхенмейстера і ін.), І, навпаки, людина не Інвазовані Т. solium при поїданні цістіцеркозной баранини (Шатен, Рансом). Також безуспішними залишалися спроби инвазировать собак Т. hydatigena згодовуванням їм м`яса овець, уражених С. ovis.
Тим часом стосовно инвазированного цістіцеркозного м`яса звили і овець існували однакові правила ветеринарно-санітарної експертизи, оскільки С. ovis розглядали як синонім С. cellulosae. Лише в 1913 р американський паразитолог Рансом (Ransom), який вважав раніше (1908) ідентичними збудників цистіцеркози овець і свиней, експериментально довів самостійність виду, описаного Коббольдом як С. ovis. Згодовуванням цих цістіцерков собакам Рансом отримав стрічкові стадії, морфологічно відмінні від відомих теніїд, які їм були названі Taenia ovis. При подальшому згодовування ягнятам зрілих проглоттид, отриманих від експериментально інвазованих собак, в м`язах ягнят розвинулися цистицерки, ідентичні С. ovis.
Дослідження Рансома були підтверджені в Німеччині в 1921 р Шлєгелєм (Schlegel, 1921) і в Румунії Чіуреа (Ciurea, 1921). Цими експериментами була остаточно доведена помилковість погляду Коббольда, що С. ovis є стадією особливої тении людини - Taenia tenella Cobbold, 1874 і, навпаки, підтверджено його інше припущення про м`ясоїдних як можливих остаточних господарів цього виду.
Надалі остаточними господарями Т. ovis, крім собак, були встановлені: лисиця (Pullar, 1939), пума (Dollfus, 1944) і шакал (Петров і Потєхіна, 1953), а в якості проміжних господарів, крім вівці, зареєстровані: коза ( Railliet et Marot, 1898- Вібе, 1959), верблюд (Nagati, 1940), джейран (Карманова і Муртазаев, 1953) і, можливо, Odocoileus hemionus (Dikman і Skinker, 1931).
Опис стрічкової стадії (по Ранса, 1913 і Петрову і Потєхіною, 1953). Довжина стробіли від 45 до 110 см, при максимальній ширині 4 - 8,5 мм. Сколекс 0,800-1,250 мм ширини (Вібе, 1959 зазначає, що стробіли досягають 120 см і складаються з 200-300 членіков- сколекс грушоподібний, присоски потужно розвинені). Хоботок 0,375-0,430 мм в діаметрі, озброєний 24 - 36 гаками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,156-0,188 мм дліни- лезо помірно зігнуте, рукоятка порівняно вузька, з майже паралельними дорзальний і вентральним краями, але на дорзальном краї є два поглиблення поблизу місця з`єднання рукоятки з кореневих відростка. Кореневої відросток конічної форми, відходить майже під прямим кутом від леза, але під тупим кутом від рукоятки. Гаки 2-го ряду 0,096-0,128 мм довжини, з сильно вигнутим загостреним лезвіем- рукоятка довга, вузька і тоншає до кінця. Кореневої відросток в місці з`єднання з рукояткою утворює тупий кут, його вершина тупоконическая форми і забезпечена медіанної борозною. Присоски 0,270-0,320 мм в діаметрі. Шийка значно вужче сколекса, досягає 0,650-0,900 мм ширини і 0,600 мм довжини (від заднього краю присосок до переднього краю першого членика). Все членики зі злегка виступаючими заднелатеральном кутами. Ширина незрілих і гермафродитних члеників перевищує довжину. Гермафродитні членики 1,9-3,5 мм довжини і 5,5-6,5 мм ширини, в той час як задні, зрілі членики досягають 15 мм довжини, при ширині, рівній 3 - 3,5 мм. Статеві сосочки потужно розвинені і розташовуються майже в середині бічного краю членика. Сім`яників близько 300, вони мають поперечноовальную форму і розташовуються головним чином в передній половині середнього поля членика. Насінники розташовуються не так густо поблизу медіального стовбура матки, але вони тісно зближені один з одним біля бічних екскреторних судин, де спускаються до латеральних країв яєчника, але ніколи не виходять ззаду від яєчника і не доходять до рівня желточника. Наперед від яєчника є вільне від сім`яників напівкругле простір. Семяпровод утворює численні петлі і впадає в бурсу циррус, що досягає 0,450-0,550 мм. Бурса циррус не перетинає екскреторні судини. Яєчник дволопатеве, причому обидві лопаті мають поперечноовальную форму. Желточник, витягнутий в поперечному напрямку, розташовується ззаду від яєчника, і його бічні краї не доходять до рівня бічних країв яєчника. Тельці Меліса лежить медіа між яєчником і желточника. Вагіна розташовується позаду семяпровода і статевої бурси. Матка в зрілих члениках має вигляд поздовжнього стовбура, з кожного боку якого відходить по 20-25 бічних гілок. Яйця овальної форми, 0,030-0,034 мм довжини і 0,024 - 0,028 мм ширини.
З відомих тений собак Т. ovis за формою гаків найближче стоїть до Т. hydatigena, а за характером стробіли до T. pisiformis. Однак кореневої відросток гаків 2-го ряду Т. hydatigena має глибокі розщеплення, чого немає у Т. ovis. Крім того, у Т. hydatigena стробила товщі, статеві сосочки менш розвинені, насінники виходять за лінію розташування желточника і, нарешті, матка в зрілих члениках має менше бічних відгалужень. У Т. pisiformis гаки значно більших розмірів, і в гермафродитних члениках інше розташування насінників.
Вібе (1959) вказує на близьке морфологічну схожість цього виду з Multiceps skrjabini, однак ми вважаємо гаки 1-го ряду М. skrjabini, мають бугор на рукоятці, настільки характерними, що навряд чи можна говорити про труднощі в диференціації цих видів.
Р. Ш. Делянова (1958), вперше виявила Т. ovis у собак, подає таке опис цього виду.
Стробіла 110-146 мм довжини при максимальній ширині 4 - 8,5 мм. Сколекс 0,800-1,250 мм ширини. Хоботок 0,375-0,430 мм в діаметрі, озброєний 24 - 36 гачками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,156-0,188 мм дліни- лезо помірно ізогнуто- рукоятка порівняно вузька, з майже паралельними дорзальний і вентральним краями, але на дорзальном краї є два поглиблення поблизу місця з`єднання рукоятки з кореневих відростка. Кореневої відросток конічної форми відходить майже під прямим кутом від леза, але під тупим кутом від рукоятки. Гаки 2-го ряду 0,096-0,128 мм довжини, з сильно вигнутим загостреним лезвіем- рукоятка довга, вузька і тоншає до концу- кореневої відросток в місці з`єднання з рукояткою утворює тупий кут, його вершина тупоконическая форми і забезпечена медіанної борозенкою. Присоски 0,260-0,320 мм в діаметрі. Шийка значно вужче сколекса, 0,650-0,900 мм ширини і 0,600 мм довжини (від заднього краю присосок до переднього краю першого членика). Все членики зі злегка виступаючими заднелатеральном кутами. Ширина незрілих і гермафродитних члеників перевищує довжину. Гермафродитні членики 1,9-3,5 мм довжини і 5,5-6,5 мм ширини. Задні зрілі членики можуть досягати 15 мм довжини при ширині 3 - 5,5 мм. Статеві сосочки потужно розвинені і розташовуються майже в середині бічного краю членика. Є близько 300 сім`яників поперечноовальной форми, зосереджених головним чином в передній половині середнього поля членика. Насінники розташовані не так густо близько медіанного стовбура матки, але вони тісно зближені один з одним біля бічних екскреторних судин, де спускаються до латеральних країв яєчника, але не заходять за яєчник і не доходять до рівня желточніка- попереду яєчника є вільне від сім`яників напівкругле простір.
Семяпровод утворює численні петлі, впадає в статеву бурсу, що досягає 0,450-0,550 мм довжини, яка не перетинає екскреторні судини.
Яєчник дволопатеве, причому обидві лопаті мають поперечноовальную форму.
Поперечновитянутий желточник розташовується ззаду яєчника, і його бічні краї не доходять до рівня бічних країв яєчника.

Мал. 39. Taenia ovis (Cobbold, 1869) Ransom, 1913
1 - корона крючьев- 2 - гаки (по Ранса, 1913) - 3 - гаки (по Делянова, 1958) -
4 - Гермафродитний членик (по Вібе, 1959) - 5 - зрілий членік- 6 Гермафродитний членик
(По Ранса, 1913)

Тельці Meліса лежить медіа між яєчником і желточника. Вагіна розташовується позаду семяпровода і статевої бурси. Матка в зрілих члениках має вигляд поздовжнього стовбура, з кожного боку якого відходить по 20-25 бічних гілок. Яйця овальної форми, 0,030-0,034 мм завдовжки і 0,024 - 0,028 мм завширшки.
Опис цистицерка Cysticercus ovis (по Ранса, 1913). Цистицерки, що знаходяться в м`язах овець, оточені зовні цистит, утвореної з тканин господаря. Циста має вигляд невеликого бульбашки, зазвичай овальної форми, величиною від 4x2,5 до 9x4 мм, білуватого кольору і, в залежності від товщини її фіброзної капсули, може бути дуже тонкою, але досить прозорою або порівняно товстої і щільною. У прозорих цистах сколекс має вигляд невеликого світлого цятки, помітного крізь стінку цисти. Видалений з цисти цистицерк є дуже ніжний, прозорий, овальної форми бульбашка, що варіює в розмірах від 3,5x2 до 9 х4 мм. Усередині бульбашка заповнений прозорою рідиною. На одній стороні цистицерка помітні сколекс і шийка, вкручені в пляшечку або частково вивернуті і виступають над поверхнею. С. ovis відрізняється від С. cellulosae меншою величиною і ніжнішим будовою.
Дегенерировавшие цисти варіюють в розмірі, формі і товщині капсули, консистенції і кольорі вмісту. Розмір таких цист досягає від 3,5 до 15 мм в діаметре- частіше зустрічаються цисти розміром 7x4 мм. Форма їх зазвичай овальна або куляста, проте зустрічаються відхилення. Фіброзна капсула дегенерованих цист може бути дуже тонкою або, навпаки, щодо товстої - від 1,3 до 3 мм. Порожнина цисти містить, окрім цистицерка, масу казеозного і казеозно-вапняного матеріалу. Колір вмісту білий, жовтий, зелений, оранжевий або коричневий. При дослідженні дегенерувати цист цистицерк іноді може бути помітний, але частіше він виявляється насилу.
Цикл розвитку. Цикл розвитку Т. ovis вперше був вивчений в 1912 р Рансома, який експериментально довів, що цистицеркоз овець - самостійна інвазія, подібно цистицеркозу великої рогатої худоби і свиней. Автор протягом двох місяців згодував п`яти собакам від 21 до 26 цістіцерков, витягнутих з м`язів вівці. При подальшому розтині експериментально інвазованих собак в їх кишечнику були виявлені Т. ovis в кількості від 7 до 16 примірників. Крім того, дві собаки були заражені Т. hydatigena.
Надалі зрілі членики Т. ovis, взяті від піддослідних собак, були скормлю (від 1,2 до 10 члеників) шести ягнятам, а членики тении гідатігенной (від 1 до 10 члеників) - двом ягнятам. Один ягня залишався контрольним. Всі ягнята, за винятком того, що отримав половину проглоттіди Т. ovis, загинули через 13 - 23 дні після зараження, причому один ягня, який отримав 10 члеників, загинув першим. На розтині у всіх ягнят в м`язах були виявлені цистицерки (С. ovis) в різних стадіях розвитку.
Цистицерки, виявлені у ягняти, який загинув через 13 днів після зараження, були дуже маленькіе- цистицерки ж у ягняти, який упав через 23 дні після инвазирования, досягли більшого розвитку, у них були помітні зачатки сколекса. Через 83 дні після инвазирования в м`язах у овець були виявлені цистицерки, які досягли повного розвитку, причому частина з них вже більш-менш дегенерувала. Частина цістіцерков виявилася живими і ще не повністю розвиненими. У ягнят, яким були скормлю членики Т. hydatigena, виявлялися в печінці С. tenuicollis, більшість з яких дегенерували.
С. tenuicollis не виявлялися у ягнят, інвазованих члениками Т. ovis, і, навпаки, С. ovis не були виявлені у ягнят, інвазованих члениками Т. hydatigena. Ні С. tenuicollis, ні С. ovis ніколи не спостерігалися у контрольної тварини і у тварин з тих місць, з яких були доставлені досвідчені вівці.
Таким чином, дослідами Рансома було доведено, що цистицерки, що локалізуються в м`язах овець і нагадують С. cellulosae, але відповідні формі, описаної Коббольдом як С. ovis, при ковтанні собаками розвиваються в особливу тению Т. ovis, яка легко може бути морфологічно диференційована як від Т. hydatigena, так і від Т. solium. Крім того, Т. solium, як відомо, не паразитує в статевозрілої стадії у собак, а людина, як довів шляхом самоексперімент Рансом, який проковтнув в три прийоми до 10 живих цістіцерков з м`язів овець, не сприйнятливий до Т. ovis. З експериментів Рансома слід, що після проковтування вівцею зрілих члеників або яєць Т. ovis онкосфери досягають м`язів тваринного менш ніж за 13 днів, причому вони або не проходять через печінку, або, на противагу С. tenuicollis, не залишають сліду свого проходження через цей орган . Менше ніж за 3 місяці (83 дні) цистицерки досягають свого повного розвитку. Через 7 тижнів після проковтування цистицерка собакою завершується розвиток цестоди до зрілої стадії.
Гордон (Gordon, 1921) у експериментально зараженої собаки спостерігав виділення зрілих члеників Т. ovis через 8 тижнів після зараження.
Вібе (1959) при згодовуванні собакам різного віку С. ovis з скелетної мускулатури експериментально зараженого ягняти спостерігав у них на 60-й день після зараження відділення зрілих проглоттид Г. ovis.
Немає сумніву, що термін, необхідний для досягнення статевозрілих стадії в організмі собак, схильний до великих варіацій і, хоча 7 тижнів близькі до мінімуму, цей період, ймовірно, може сильно подовжиться.
Пуллара (Pullar, 1939) приходить до висновку, що в Австралії не собаки, а лисиці, або якісь інші хижі ссавці грають домінуюче значення в зараженні овець цистицеркозом.