Multiceps skrjabini - теніати - стрічкові гельмінти
Multiceps skrjabini Popov, 1937
Синоніми: Multiceps multiceps (Leske, 1780) - pro parte- Multiceps serialis (Gervais, 1847) - pro parte- Coenurus cerebralis (Batsch 1786) Rudolphi, 1808, в розумінні Беньковська, 1899 і Сопікова, 1931- Multiceps sp. Schibaev, 1937 Coenurus sp. (С. gaigeri) Boev et Sokolova, 1949 Coenurus sp. Kopirin et Burikova, 1940.
Остаточні господарі: собака - Canis familiaris і вовк - Canis lupus.
Локалізація - тонкий відділ кишечника.
Проміжні господарі: вівця - Ovis aries, сибірський козерог - Capra sibirica, коза - Capra hircus (експериментально).
Назва ларвоцісти: Coenurus skrjabini.
Локалізація ценура: міжм`язова сполучна тканина, підшкірна клітковина, рідко грудна і черевна порожнини.
Місця виявлення: СРСР - Казахська, Узбецька, Туркменська, Таджицька і Киргизька РСР.
Історична довідка. У вітчизняній літературі є ряд повідомлень про захворювання овець, що характеризується появою в різних частинах тіла тварин - в області голови, шиї, плеча, лопатки, стегна, кінцівок, рідше грудної та черевної порожнин - пухлиноподібніутворень, які практичними працівниками приймалися за абсцеси, пухлини, травми, гематоми, набряки шкіри. При розтині таких пухлиноподібніутворень виявлялися ларвоцісти типу ценура.
Ці ларвоцісти діагностували або як Coenurus cerebralis, або як ехінококи, і лише в 1937 р Н. П. Попов прийшов до висновку, що збудником даної інвазії є личиночная стадія нового виду теніїд роду Multiceps, якому він дав назву на честь академіка К. І . Скрябіна - Multiceps skrjabini.
До сих пір вважали, що ценуроз міжм`язової тканини і підшкірної клітковини овець був вперше в СРСР описаний в 1931 р П. М. Сопікова як ценуроз церебральний.
В одному з радгоспів Актюбінської області Казахської РСР П. М. Сопіков оперував вівцю, що мала флюктуирующую «пухлина» в області кінцівки. В результаті проведеної ним операції був витягнутий ценур, що мав велику кількість рідини і 146 сколексов. П. М. Сопіков, визначивши цей ценур як Coenurus cerebralis, прийшов до висновку, що ценур церебральні можуть паразитувати не тільки в головному мозку, а й в м`язах овець. З профілактичною метою автор рекомендував проводити ретельний огляд всіх органів і м`язів овець, полеглих від Ценуроз.
Однак ще в 1899 р в науковій хроніці «Вісник громадської ветеринарії» № 12 ветеринарний лікар В. Беньковська повідомив про те, що влітку 1898 року на одній з боєнь в Казахстані у 20 з 25 обстежених після забою баранів він виявив різної величини білі бульбашки , наповнені прозорою жідкостью- на внутрішній стінці цих бульбашок було видно безліч дрібних білих «організмів». Бульбашки локалізувалися в м`язах попереку і задніх кінцівок і в черевній порожнині. У міхурах знаходилася велика кількість сколексов, озброєних 28-35 гаками і присосками. Автор, хоч і визначив їх як Coenurus cerebralis, проте зазначив, що розвиток останніх поза мозком овець видається порівняно рідкісним. Ми вважаємо, що Беньковська помилково діагностував виявлені ним ценур як Coenurus cerebralis, їх, очевидно, слід віднести до Coenurus skrjabini.
Це припущення нами засновано, по-перше, на те, що локалізація ценур - міжм`язова сполучна тканина і черевна порожнина - є специфічною локалізацією для Coenurus skrjabini, а не cerebralis, які, згідно з сучасними даними, поза мозком овець невідомі. І, по-друге, ареал ценур (Казахстан - Семипалатинська область) співпадає з таким ценур Скрябіна.
У 1932 р ветеринарний лікар Д. А. Вольф в одному з радгоспів Казахстану виявив у 10 баранів-виробників курдючної породи в підшкірній клітковині ценур, а в наступному році ветеринарним персоналом на Алма-Атинській бійні у овець було зареєстровано понад 100 випадків «ехінококозу м`язів », яких слід, очевидно, також віднести до ценур (по Боєву, 1940).
У 1930 р з Московського м`ясокомбінату у Всесоюзний інститут гельмінтології ім. академіка К. І. Скрябіна (ВІГІС) був доставлений труп вівці, у якій в міжм`язової сполучної тканини виявлені ценур, діагностовані як Coenurus skrjabini.
А. І. Осиповский (1931) на Петропавлівському м`ясокомбінаті (Північний Казахстан) у трьох овець констатував ценур м`язів і діагностував їх як Coenurus serialis.
Так само Л. А. Лосєв, Н. С. Хорошев і А. Г. Діесперов (1935) відзначають, що ценуроз м`язів овець викликається личинкової стадією цестоди собаки Multiceps serialis.
С. Н. Боєв та Н. І. Місяців (1935) при обстеженні тварин з радгоспів Південного Казахстану на гельмінтози зіткнулися з широко поширеним тут захворюванням овець, що характеризується утворенням в підшкірній клітковині бульбашок, схожих на С. cerebralis. У 1934 р це захворювання було зареєстровано у 218 овець, з яких 9 голів попадало й 11 вимушено вбиті. Автори припускали, що даний ценур відрізняється від М. multiceps, проте не віднесли його до якогось певного виду.
Зоотехнік Петров, який працював в Західно-Казахстанського краї (м Гур`єв), констатував у овець ценуроз підшкірної клітковини. Особливо часто у тварин дивувалася область курдюка (по Боєву, 1940).
Л. П. Шибаєв (1937) в Узбекистані реєструє у двох овець ценур в м`язах (жувальної, шиї, плеча, ребер і кінцівок) величиною від курячого яйця до кулака дорослої людини. Сколекси були озброєні 30-32 гаками. Розмір великих гаків 0,160-0,176мм, малих гаків 0,080-0,128 мм. Виявлених ценур автор діагностував як Multiceps sp. Однак висловив припущення, що це може бути новий вид.
Як вже було сказано, в 1937 р Н. П. Попов за матеріалами з Карагандинської області вперше описав ценур з міжм`язової сполучної тканини овець як новий вид, якому дав назву Multiceps skrjabini. Автор експериментально довів, що остаточним господарем цієї цестоди є собака, яку йому вдалося заразити при згодовуванні ценур, витягнутих з м`язів інвазованих овець. Статевозрілих стадії цестода досягає в тонкому відділі кишечника собаки через місяць після зараження.
Підставою для виділення нового виду послужили як анатомо-морфологічні відмінності (наявність сильно вираженого бугра на рукоятці великих гаків, будова гермафродитних члеників), так і біологічні особливості (при зараженні зрілими члениками даного виду трьох кроликів жоден з них не заразився Ценуроз, в той час як у вівці був викликаний ценуроз м`язів). Однак С. Н. Боєв (1940) висловив сумнів щодо самостійності цього виду в зв`язку з тим, що Н. П. Попов не призводить диференціального діагнозу між проглоттіди Multiceps skrjabini і Multiceps serialis.
Порівнюючи дані про будову і розмірах гермафродитних члеників цих видів, вдається встановити, що відмінності їх складаються, мабуть, лише в превалювання довжини членика над шириною у М. skrjabini при зворотному співвідношенні у М. serialis.
С. Н. Боєв не схильний вважати це відміну істотним, так само як і наявність бугра на рукоятці великих гаків, оскільки Н. П. Поповим не наводяться дані про ступінь константності цих ознак. Крім того, у С. Н. Боєва викликають сумнів дані біологічного експерименту, так як досліди поставлені Н. П. Поповим на невеликій кількості тварин і їм не наведено описи методики експерименту. Автор вважає, що ценуроз м`язів овець викликає не новий вид - Multiceps skrjabini і не Multiceps multiceps, а М. serialis, який широко адаптивен до різних господарям і є паразитом різних гризунів, парнокопитних, мавп, а також людини.
В результаті С. Н. Боєв справедливо зауважує, що дане питання остаточно може бути дозволений дослідами паралельного перехресного зараження остаточного і проміжного господарів за схемою: вівця - собака - кролик і кролик - собака - вівця.
Однак пізніше збудника Ценуроз міжм`язової тканини овець багато дослідників, у тому числі і С. Н. Боєв, були схильні віднести до Multiceps multiceps. Так, А. А. Целищев і С. Н. Боєв (1951) пишуть, що ценурозние бульбашки зустрічаються і в міжм`язової тканини овець, і їх відносять до Coenurus skrjabini. Автори вважають видову специфічність збудника міжм`язового Ценуроз не доведена, хоча не виключено, що це Coenurus cerebralis зі збоченою локалізацією.
З. П. Корнієнко та В. К. Пелавін (1948) повідомляють, що при дослідженні вівці на Ашхабадської бійні ними було виявлено два ценурозних міхура. Бульбашки мали довжину близько 10 см, ширину близько 7 см і розташовувалися в м`язах, виступаючи кілька в підшкірну клітковину. Автори, діагностували їх як Coenurus cerebralis, відзначають, що дані вимірювання гаків і вивчення їх форми знаходяться «в повній відповідності із знахідкою Л. П. Шибаєва в Узбекистані, який виявив ценуроз м`язів у овець».
Однак, як відомо, Л. П. Шибаєв (1937) виявлених в м`язах овець ценур діагностував не як Coenurus cerebralis, а як Multiceps species. Multiceps species Schibaev, 1937 ми розглядаємо як синонім Multiceps skrjabini, отже З. П. Корнієнко та А. К. Пелавін зареєстрували вперше в Туркменії у вівці Multiceps skrjabini.
Незважаючи на недостатньо повне опис, поданий Н. П. Поповим (1937) Multiceps skrjabini, безперечно, що ця цестода є самостійним видом. Підтвердження цього - анатомо-морфологічну будову цестоди (форма гаків, будова гермафродитного членика), біологічні особливості (результати дослідів по зараженню кроликів і овець), специфічна локалізація ценур і, нарешті, те, що цей вид має певний вузький ареал. У той час як Multiceps multiceps і Multiceps serialis поширені майже повсюдно, Multiceps skrjabini зареєстрований досі лише в середньоазіатських республіках.
Відносно пристосування до господаря і частково локалізації ценур, М. skrjabini найближче стоїть до Multiceps gaigeri, проте немає підстави говорити про ідентичність цих видів.
Самостійність виду М. skrjabini підтверджують дані, отримані В. І. Бондаревой (1953а), яка провела досліди по штучному зараженню члениками М. skrjabini кроликів і ягнят. У жодного кролика їй не вдалося викликати ценуроз, в той час як у ягнят при инвазирования їх онкосфера М. skrjabini приблизно через 5 місяців 20 днів в міжм`язової сполучної тканини були виявлені ценур. Автор зазначає, що вівці до даної інвазії мають високу стійкість, що залежить від сумарного впливу первинного (природного) і вторинного імунітету, набутого в процесі того, що хворіє.
В. М. Бондарева пропонує дотримуватися робочої концепції про самостійність трьох видів мультіцепсов: Multiceps multiceps, М. serialis і М. skrjabini.
У 1955 р в результаті порівняльного вивчення морфології мультіцепсов і узагальнення відповідної літератури по Ценуроз ми прийшли до висновку, що в СРСР є три самостійні ценурозние інвазії: ценуроз церебральний, ценуроз серіальний і ценуроз Скрябіна.
У 1960 р В. І. Бондарева, С. Н. Боєв, І. Б. Соколова з метою остаточного вирішення питання про самостійність виду Multiceps skrjabini провели ряд експериментів по зараженню різних копитних, а також кроликів і зайців. В результаті роботи автори прийшли до висновку, що М. skrjabini є самостійним видом, який не можна ідентифікувати з Multiceps multiceps в силу властивої кожному з них специфічної локалізації в ларвальних стадії. Вівці і кози, за їхніми даними, хоча і є проміжними хазяїнами М. multiceps, але володіють високою резистентністю до зараження цим гельминтом. Кролики виявилися абсолютно не сприйнятливі до інвазії Multiceps skrjabini. Досліди зараження марала, козулі, джейрана і семи зайців дали негативні результати.
З кожним роком випадки Ценуроз Скрябіна продовжували все частіше і частіше реєструватися.
Так, Д. К. Карабаєв (1952) ценуроз Скрябіна діагностував у 7 овець в Центральному Казахстані (надійшли головним чином з Меркенского і Бартугайского радгоспів). Ценур локалізувалися в міжм`язової тканини стегна, лопатки і шиї, а X. С. Сатубалдін (1955) встановив цю інвазію у трьох овець у високогірній долині Каркара-Кеген, Алма-Атинській області.
Н. Г. Бурова і Г. Г. Смирнов (1954) встановили в семи випадках ценуроз Скрябіна у овець в Таджикистані (Душанбе, Ленінабаде). Ценур розміром 10-12 см в діаметрі знаходилися в м`язах тулуба і кінцівок і були добре помітні після зняття шкіри, так як рельєфно виступають під нею.
Н. Е. Шкодін (1955) в Киргизії неодноразово знаходить ценур в м`язах і підшкірній клітковині овець. Цих ценур автор визначає як ларвоцісти Multiceps multiceps, однак він не виключає належність їх до нового виду.
З огляду на, що ценур церебральні локалізуються лише в мозку проміжних господарів, ми схильні розглядати ценур, описані Н. Е. Шкодін у овець Киргизії, як Coenurus skrjabini.
А. Н. Каденаціі (1957) зазначає, що Multiceps skrjabini діагностований їм у 8 овець, завезених із Середньої Азії в степову зону Криму. Поява цього виду в Криму автор відносить на рахунок завезення його з вівцями, так як раніше цей гельмінт у собак і овець Кримської області не реєструвався.
С. Д. Ульянов (1958) під час розтину 944 овець в Кастекском овцесовхозе Алма-Атинській області виявив Coenurus skrjabini у двох вівцематок і однієї однорічної яскраві. Ценур розташовувалися в нодкожной клітковині і міжм`язової тканини подчелюстного простору, області шиї і крижів і досягали розміру курячого яйця. Автор вважає, що практичне значення цієї інвазії невелика.
Н. Т. Кадиров (1959) з 206 обстежених овець в б. Акмолинської області С. skrjabini встановив у 20, т. Е. У 9,7%. У окремих овець було виявлено до 13 бульбашок.
Г. І. Диков (1961) повідомляє, що ценуроз Скрябіна рідко спостерігається у овець в Джамбульської області, в той час як за даними П. П. Осипова (1962а) в Актюбінської області цей гельмінт досить часто зустрічається у овець.
Нами діагностовано Coenurus skrjabini у вівці, убитої на м`ясокомбінаті Гур`євською області Казахстану (за матеріалами ветеринарного лікаря П. Ф. Матвєєва).
С. Н. Боєв (1962) відносить Multiceps skrjabini до видів, що зустрічаються у всіх зонах Казахстану, але мають осередкове поширення.
Крім овець, як проміжного хазяїна Multiceps skrjabini встановлений і сибірський козерог.
У 1949 р С. Н. Боєв та І. Б. Соколова виявили в м`язах сибірського козерога, який перебував в Алма-Атинській зоопарку, трьох ценур, які ними були визначені як Coenurus species (Coenurus gaigeri?).
Надалі І. Б. Соколова (1953) згадує цих ценур як Coenurus skrjabini, а в 1958 р С. Н. Боєв дає детальний опис ценура в м`язах сибірського козерога і визначає його як Multiceps skrjabini.
Таким чином, Coenurus species (Coenurus gaigeri?) Boev et Sokolova, 1949 слід розглядати як синонім Multiceps skrjabini Popov, 1937.
С. М. Асадов (1960) помилково відніс цих ценур до Multiceps gaigeri Hall, 1916.
У кіз спонтанного зараження ларвоцістамі Multiceps skrjabini досі ніким не зареєстровано.
Що стосується статевозрілих стадії, то вона була діагностована поки лише тільки двічі: І. X. Іргашевим (1956) у вовків в Узбекистані (Самаркандська область) і А. Н. Каденаціі (1957) у двох собак в Криму.
Повідомлення С. М. Асадова про те, що нібито І. В. Романов (1955) виявив Multiceps skrjabini у соболя і росомахи, помилково. І. В. Романов описав у цих звірів не Multiceps skrjabini, а новий вид Taenia skrjabini.
Опис стрічкової стадії (по Попову, 1937). Стробіла досягає до 20 см довжини. Сколекс 0,75-0,90 мм ширини, озброєний гаками, розташованими в два ряди по 16 у кожному, т. Е. Всього 32 гачка. Величина гаків 1-го ряду в середньому досягає 0,150 мм, а гаків 2-го ряду-0,110 мм. Форма гаків 1-го ряду дуже характерна, Звивиста рукоятка в першій третині має сильно виражений бугор, в той час як у інших видів роду мультіцепс рукоятка має лише хвилеподібний контур по краях. Гермафродитний членик по розташуванню статевих елементів і формі має схожість з такими ж у виду Multiceps multiceps. Матка зрілих члеників має 20-24 бічні гілки і по своїй конфігурації більш підходить до Multiceps serialis. Яйця овальної форми: 0,032 - 0,036 мм ширини. За Боєву, число гілок матки 30-40. Форма яєць кругла, розміри 0,027-0,030 X 0,029-0,031 мм, оболонка дуже товста - 0,003 мм, складається не менше ніж з трьох шарів, причому середній шар товстий, з темнуваті відтінком і поперечною смугастість, а зовнішній шар тонкий і светлий- онкосфера з шістьма зародковими гаками, довжина яких приблизно 0,006 мм.
Опис ларвальних стадії (Coenurus skrjabini). Бульбашки в середньому досягають 12 см в діаметрі, а в черевній порожнині - розміру головки дитини, наповнені прозорою рідиною і оточені ніжною і прозорою оболонкою. На внутрішній поверхні оболонки розташовуються паралельними або розбіжними рядами сколекси. Локалізуються сколекси рідкісними групами по всій поверхні оболонки ценура, займаючи не більше 1 3 її площі, на решті поверхні сколексов немає. Форма ценур різноманітна: кругла, овальна, еліпсоїдна - в залежності від локалізації міхура.
Мал. 66. Multiceps skrjabini Popov, 1937
1 - крючья- 2 - Гермафродитний членік- 3 - зрілий членик (по Попову, 1937) - 4 - а, б, в - гаки 1-го ряду-г, д - гаки 2-го ряду (оригінал)
За Л. П. Шибаєва (1937), кількість гаків 30-32, причому величина гаків 1-го ряду 0,160-0,176 мм, а гаків 2-го ряду 0,080-0,128 мм.
С. Н. Боєв (1958) наводить таку характеристику ценур, отриманих від сибірського козерога: «... ценурние бульбашки мали величину до 12 - 15 X 6 см. Оболонка їх непрозора, молочно-білого кольору, товщиною 1 - 1,5 мм . На внутрішній стінці міхура концентрувалися сколекси групами по 20-30 примірників. Сколекси з чотирма присосками і подвійним вінцем гаків в кількості 26-34, великі гаки 0,151 - 0,167 мм довжини, рукоятка їх 0,094 - 0,108 мм і лезо 0,070-0,075 мм довжини. Малі гаки 0,099-0,118 мм довжини, з рукояткою 0,059-0,078 мм і лезом 0,053 - 0,064 мм довжини. Рукоятка великих гаків має хвилеподібні обриси по зовнішньому краю, що характерно для роду Multiceps. Однак такого різко вираженого бугра на рукоятці, як описує у Multiceps skrjabini Н. П. Попов (1937), тут немає. Малі гаки характеризуються тим, що кореневої відросток у них потовщений ж злегка розщеплений ».
Цикл розвитку. Н. П. Попов (1937) вперше експериментально довів, що остаточним господарем М. skrjabini є собаки, і висловив припущення, що у вовків і лисиць цей вид також досягає статевозрілої стадії. Як показала В. І. Бондарева (1958), цестоди досягають статевозрілих стадії в організмі собак до 44 - 50-го дня.
В. І. Бондарева і В. Н. Нурлибаева (1963) експериментально довели, що у вовка розвиток М. skrjabini йде аналогічно розвитку його у собак (46-50 днів), в той час як цей вид мало пристосований до паразитування у лисиць і Корсаков.
Автори вважають, що тривалість життя М. skrjabini в організмі собаки понад 20 місяців, а у вовка, лисиці та корсака, по крайней мере, до п`яти місяців (максимальний термін досвіду).