Цикл розвитку ехінокока - теніати - стрічкові гельмінти
Відео: !!! Богонатова Л. Н. Лентец Широкий !!! | !!! Bogonatova L.N. Lentec Shirokij !!!
Цикл розвитку. Собаки, лисиці, вовки і деякі інші м`ясоїдні, заражені половозрелой стадією ехінокока, розсіюють зі своїми випорожненнями членики паразита.
А. Ф. Носик (1953) зазначає, що виділяються з екскрементами собак проглоттіди ехінококу завжди знаходяться на поверхні фекалій. Ці членики мають активним рухом, завдяки чому вони виповзають з екскрементів. Через 1 - 3 години після дефекації в екскрементах інвазованих собак вже не вдається виявити жодного членика: вони розповзаються у зовнішньому середовищі на невелику відстань (5 25 см) на траву, солому, сіно і т. П. При цьому зазначено, що членики можуть підніматися на траву. Крім того, безпосередньо після дефекації окремі членики залишаються як би приклеєними до зовнішньої частини ануса, звідки вони розповзаються по періанальної області на значні відстані. Нарешті, було з`ясовано, що в процесі руху члеників відбувається виділення яєць і прикріплення їх до грунту, траві, вовни і т. П.
В результаті повзання члеників по анальної області у собак з`являється свербіж і вони розчісують анус про сторонні предмети, катаються по землі, при цьому знову відбувається забруднення навколишнього середовища яйцями ехінокока. Відчуваючи свербіж, собаки нерідко мордою і мовою розчісують анальну область, що викликає забруднення вовни яйцями паразита.
Яйця, проковтнуті будь-яким ссавцям з числа проміжних господарів ехінокока, звільняються від своїх оболонок, і онкосфери проникають в стінку кишечника і гематогенним або лімфогенним шляхом проникають в організм тварини і можуть бути занесені в найрізноманітніші органи і тканини проміжних господарів, де і перетворюються в пухирчасті, личинкові стадії ехінокока.
Паразит може бути виявлений в печінці вже через 12 годин після зараження, коли він буває вже оточений мононуклеарними клітинами. Реакція організму спочатку виражається в появі малих лімфоцитів і клітин з сполучної тканини печінки. На третій день освіту збільшується і буває оточене великим числом еозинофілів. Є судинна реакція і екстравазація еритроцитів. Уже в цій стадії розвитку помітні ознаки виділення паразитом токсинів: видно цитолитические і каріолітіческіе зміни в сусідніх печінкових клітинах.
Через 14 днів після проникнення в організм проміжного хазяїна зародок приймає бульбашковидну форму і розташовується в більшому фолликуле. У типових випадках можна бачити 3 зони. Зародок займає центр, навколо якого є шар ендотеліальних клітин, розташованих кілька радіально. Навколо цієї зони спостерігається шар з фібробластів, які мають тенденцію розміщуватися концентрично, і лейкоцитів. Далі до периферії лежить зона дегенерованих печінкових клітин з помітною судинної реакцією. Ця зона переходить в нормальну печінкову тканину.
У тритижневому віці фолікул стає ще більшим (0,30- 0,35 мм) і видно неозброєним оком.
Через 3 місяці фолікул в діаметрі має 40-50 мм. Оболонки добре виражені. Зовнішній шар фолікула перетворився в фіброзну тканину з концентрично розташованими клітинами, хоча все ще є вузька зона ендотеліальних клітин, розташованих радіально. На оточуючих печінкових клітинах виявляється атрофія від тиску.
Через 5 місяців сполучнотканинна капсула стає більш фіброзної.
Мал. 106. Схема циклу розвитку Echinococcus granulosus (Batsch 1786) оригінал
У міру дозрівання ехінококового міхура, в ньому починають розвиватися так звані виводкові капсули. Початку розвитку виводкових капсул передує збільшення кількості ядерних мас в будь якій точці гермінативної оболонки. Це місце помітно у вигляді легкого піднесення і при розрізі буває більш щільним. Потім утворюється невеликий пухирець, який поступово відмежовується від гермінативної оболонки, залишаючись що з нею ніжкою. Такі виводкові капсули в міхурі розвиваються тисячами. Вони не розподілені рівномірно по всій поверхні оболонки, а накопичуються групами. Виводкові капсули зазвичай у вигляді дрібних білих утворень, що просвічують через оболонку.
Перші ознаки зростання сколекса помітні у вигляді потовщення в стінці виводковой капсули, яке швидко розвивається в невеликій бутон, і на його внутрішній поверхні відкладається гиаліновий кутикулярний шар.
Сколекс має скорочуються клітини, за допомогою яких він незабаром виштовхується в порожнину виводковой капсули. Слідом за цим йде швидкий розвиток сколекса, стає помітною ніжка, передні клітини диференціюються і з`являються присоски. Гіаліновими речовина навколо хоботка потовщується, і незабаром тут розвивається корона гаків. Потім з`являються в тілі вапняні тільця. Сколекс залишається пов`язаним з виводковой капсулою тонкою ніжкою. Найчастіше гаки бувають кілька втягнуті всередину. В одній капсулі таким чином розвивається до 40 сколексов. Сколекси мають гіалінову кутикулу, яка поширюється на ніжку і сусідню частину внутрішньої стінки капсули.
Зараження остаточних господарів ехінококоз відбувається аліментарним шляхом при ковтанні ехінококкових пузирей- при цьому з кожного сколекса, що сидить в виводковой капсулі міхура, може розвинутися половозрелая стрічкова стадія паразита.
Зибольд (1853) встановив, що зростання ехінокока в організмі собак до статевозрілої стадії триває 7-10 тижнів і що тривалість життя Е. granulosus у собак дорівнює лише двом місяцям.
Більшість дослідників приходить до висновку, що термін, необхідний для повного розвитку ехінокока в кишечнику собак, дорівнює в середньому восьми тижнях Кюхенмейстера (1855) - 8-9 тижнів-Лейкарт (1863), - 7 тижнів-Дью (1925), Росс ( 1929) - 8 тижнів.
Розенбуш і Гелорміні (Rosenbusch і Gelormini, 1946) вважають, що у собак починають виділятися з фекаліями яйця Е. granulosus через 40 днів після зараження, причому термін паразитування ехінокока в кишечнику собаки вони визначають 5-10 місяцями.
За даними японських дослідників Ямасита, Обаясі і Китамура (Yamashita, Ohbayashi a. Kitamura, 1958), вперше в екскрементах собак, інвазованих ехінококоз, яйця паразита зустрічаються на 48-61-й день.
Природно, що в залежності від віку собак, породи, вгодованості, кормового раціону і інших біологічних і фізіологічних особливостей господаря терміни розвитку ехінокока можуть в окремих випадках значно коливатися.
А. Ф. Носик (1953), який вивчав зростання Е. granulosus до статевозрілої стадії і тривалість його життя в організмі собаки, вказує, що на 10-й день після зараження в кишечнику у собаки виявляються лише сколекси з подовженою шийкою. При цьому характерною особливістю ехінококів цього віку є відсутність вапняних тілець, на відміну від зародкових сколексов, у яких вони є у великій кількості. На 25-й день цестода складається лише з двох членіков- на 35-й день вона має вже три проглоттіди, при цьому в задньому членику починається формування яєць, і на 60-й день в ньому налічується 200 300 яєць. Незважаючи на це, проглоттіди ще не виділяються з екскрементами собак. Нарешті, на 64 - 97-й день після зараження спостерігалося відходження зрілих члеників з фекаліями собак.
Ямасита, Обаясі, Кінно (Yamashita, Ohbayashi, Konno, 1956) експериментально інвазованих ехінококоз п`ять собак і вбивали їх на 16, 17, 35, 135 і 375-й день після зараження. Ними встановлено, що у ехінококів однакового віку спостерігаються значні коливання в розмірах органів. Крім того, в процесі розвитку ехінокока в кишечнику собак хоботкового гаки ростуть і сильно збільшуються в розмірах, на що звертав увагу ще Лейкарт.
Для досягнення ехінококом статевої зрілості і відділення зрілих члеників необхідно від 64 до 97 днів. Тривалість життя Е. granulosus в організмі собак сягає 150-205 днів (Носик, 1953). В організмі лисиць Е. granulosus досягає статевої зрілості через 66 днів після зараження і паразитує у лисиць понад 6 місяців (Горіна, 1963).
Як встановлено Н. С. Горіної (1963), кішки, особливо молоді, можуть заражатися Е. granulosus, проте в їх організмі ехінококи нормально не розвиваються і не досягають статевої зрілості. Так само їй не вдалося експериментально инвазировать ехінококоз песців, порок і тхорів.
