Multiceps clavifer, multiceps glomeratus - теніати - стрічкові гельмінти
Multiceps clavifer (Railliet et Moque, 1919) Petrow, 1941 - larvae
Синоніми: Coenurus species Pagenstecher, 1878 Coenurus clavifer Railliet et Moque, 1919
Остаточний господар: невідомий.
Проміжний господар: нутрія - Myopotamus coypus.
Локалізація ценура: підшкірна клітковина.
Місце виявлення: Берлінський зоологічний сад.
Історична довідка. Перший випадок Ценуроз нутрій описаний Пагенштехером (Pagenstecher) в 1878 р Труп нутрії був доставлений з Берлінського зоологічного саду. На шиї, в області гортані, було виявлено новоутворення, що виявилося при подальшому вивченні скупченням ценур. Пакет складався з 8 окремих пузирей- деякі з них були в стані дегенеративного перерожденія- вони частково містили брудно-червону, густу, гнійну масу. У цій масі вдавалося виявити гаки. Два найбільших міхура виявилися більш сохранівшіміся- розмір їх був трохи менше голубиного яйця, вони мали на зовнішній поверхні вкручені сколекси. Розмір сколекса 0,580 мм, присоски круглі, 0,210 мм в діаметрі. Сколекси розташовані звитими лініями, що виходили від одного полюса. Число сколексов в одному міхурі досягало понад 220. Кількість гаків на сколексе коливалося від 28 до 34, найчастіше 32, розташованих в два ряди. Розмір гаків 1-го ряду 0,161 мм, а гаків 2-го ряду 0,093 мм. Співвідношення між рукояткою і лезом у великих гаків 1-го ряду 3: 4. Кореневий відросток гаків тупо закінчується, вільний його кінець спрямований в бік леза. Особливо добре ця ознака помітний у гаків 2-го ряду.
Пагенштехер прийшов до висновку, що остаточний діагноз про видову приналежність ценура буде вирішене після біологічної перевірки, і тимчасово відносить його до Coenurus serialis.
Рейніц (Reinitz, 1885), грунтуючись на формі ценура, розташуванні сколексов на гермінативної оболонці, а також формі гаків, вважає що ценур Пагенштехера повинен бути віднесений до особливого виду. До цього ж висновку приходить і Браун (1897), оскільки сколекси лежать не паралельними рядами, а конвергірующего, і гаки їх різко відрізняються від відомих форм-ценур. Тим часом Кунземюллер (Kunsemiiller, 1903) вважає, що немає ніяких сумнівів у приналежності його до Coenurus serialis, а Клепхем (1942) відносить до синоніма Multiceps multiceps.
Райе і Мок (Railliet et Moque, 1919) вважають цього ценура ідентичним описаному ними від нутрії, який вони називають Coenurus clavifer.
Опис цього паразита по першоджерела нам не було доступно. Дуже короткий опис наведено в роботі Петрова (1941), який зазначає число гаків від 30 до 46. Розмір гаків 1-го ряду 0,114 до 0,120, а гаків 2-го ряду - 0,090 до 0,098.
Multiceps glomeratus Railliet et Henry, 1915 - larvae
Синоніми: Coenurus glomeratus (Railliet et Henry, 1915) Turner et Leiper, 1919- Taenia glomerata (Railliet et Henry, 1915) Brumpt, 1922- Multiceps glomeratus Meggitt, 1924
Остаточний господар: невідомий. Експериментально - собака.
Проміжні господарі: песчанка - Gerbillus hirtipes, а також людина. Експериментально - біла миша і кролик.
Локалізація ценура: міжм`язова сполучна тканина, підшкірна клітковина, черевна порожнина.
Місця виявлення: Африка (Туніс, Північна Нігерія).
Історична довідка. Лавров (Lavren - цит. За Railliet et Henry, 1915) в Тунісі під час розтину піщанки (Gerbillus hirtipes) виявив в її черевній порожнині еліпсоїдної форми пухлиноподібне утворення розміром 12 X 10 мм. Матеріал був переданий Райе і Анрі (Railliet et Henry, 1915), які прийшли до висновку, що це ценур, розмір і форма гаків сколекса якого відрізняються від гаків відомих ларвоціст, що послужило підставою описати його як новий вид Multiceps glomeratus.
Що стосується стрічкових стадій, то Райе і Анрі звертають увагу на те, що гаки 2-го ряду цього виду схожі з такими Multiceps brauni, проте гаки 1-го ряду різко відрізняються за формою.
Автори відзначають, що на сколексе ценура вдавалося виявити 18, а іноді і до 34 гаків, частина яких була ще не зовсім сформована. Найбільш розвинені гаки 1-го ряду досягали 0,096-0,105, а гаки 2-го ряду 0,058-0,065 мм довжини. Гаки мають сильно зігнуте лезо, відносно коротку рукоятку і досить рідко виступає кореневої відросток. Надалі Райе і Марулло (Railliet et Marullaz, 1919) внесли поправку в опис ценура, так як при вимірюванні гаків М. glomeratus була допущена помилка, а саме: гаки 1-го ряду досягають 0,132 - 0,138, а гаки 2-го ряду 0,078 -0,090 мм, т. е. гаки мультіцепса гломератного виявилися більш великих розмірів, ніж це було зазначено раніше.
Ряд дослідників сумнівається щодо видової самостійності цього ценура, розглядаючи його як недорозвинену ларвоцісту, або як випадок каліцтва.
Надалі р Південній Африці у людини тричі діагностували ценур як Coenurus glomeratus (Turner et Leiper, 1919- Taramelli et Dubois, 1931 Cannon, 1942). Ценур, виявлений Тарамеллі і Дюбуа (1931), Фен (1956) відносить до синонімів Multiceps brauni.
Що стосується ценур, виявлених Тернером і Лейпером (1919) і Кенноном (1942) у жителів Північної Нігерії, то ми їх умовно розглядаємо як Coenurus glomeratus, видова самостійність якого при накопиченні фактичного матеріалу буде остаточно вирішена.
Клепхем (1940) у одній вбитої собаки виявила 25 цестод, які були нею визначені як Multiceps glomeratus. Артор вказує, що ці цестоди є типовими теніямі, що досягають 70 см довжини. Характерною їх особливістю є форма, величина і кількість гаків, які збігаються з описом, даним Тернером і Лейпером (1919).
Зрілими члениками цієї цестоди автор заразив білих мишей, кроликів і піщанок і отриманими від них ценур Інвазовані собак. Опис цестод автор не наводить, так що питання про будову имагинальной стадії цього виду залишається відкритим.
Опис ценура (по Клепхем, 1940). Ценур у мишей локалізуються в міжм`язової сполучної тканини під шкірою, мають овальну форму і малий розмір, максимум 5,5-27,2 мм в діаметрі. Вони покриті ніжною сполучнотканинноїоболонкою (циста). Сколекси розташовуються на внутрішній оболонці ценура подвійними рядами і займають не більше 2/3 площі, інша частина вільна від сколексов.
Ценур від кроликів мають різну форму, вони крупніше, ніж у мишей, особливо великих розмірів досягають в черевній порожнині-до 121 X 76 мм в діаметрі.
Мал. 70. Multiceps glomeratus Railliet et Henry, 1915 I - крючья- 2 і 3 - ценур (по Райе і Анрі, 1915)
Зовнішня оболонка ценура прозора, через неї добре просвічуються сколекси, розташовані так само, як в ценур від мишей. Усередині ценура знаходиться прозора рідина, що має лужну реакцію. Багато ценур відгалужується внутрішні і зовнішні дочірні бульбашки. Зовнішні бульбашки мають вигляд нирок від 1 до 400 мк довжини, з типовим теніідним сколексом, в якому безліч вапняних тілець. Кількість відгалужень досягає декількох десятків і навіть сотень.
Цикл розвитку Multiceps glomeratus. Клепхем (1940) при згодовуванні зрілих члеників М. glomeratus 23 мишам і 4 кроликам вдалося викликати зараження семи мишей і одного кролика, у яких ценур досягли інвазійних стадії через тривалий термін - до року. Так, у одній миші після зараження протягом тривалого часу не було виявлено жодних ознак освіти ценур, і лише через 10 місяців в області паху з`явилося новоутворення діаметром 2-мм, яке швидко початок рослинності через 26 днів розмір його досяг 19 мм. При розтині миші в ценур було виявлено 53 сколекса, характерних для М. glomeratus. При подальшому зараженні цими сколексами собаки у неї через 7 тижнів почали з фекаліями виділятися зрілі членики.
Заразити Ценуроз гломератним дорослу кішку і 5 кошенят не вдалося. Клепхем приходить до висновку, що кішки не є остаточними господарями М. glomeratus.
Піщанки легко заражаються Ценуроз гломератним, і у них значно швидше, ніж у мишей і кроликів, ценур досягають інвазійних. Автор вважає піщанок облігатними, а мишей і кроликів факультативними проміжними господарями. Ценур Multiceps glomeratus здатні як до екзогенного, так і ендогенного брунькування.
Як показала Клепхем (1940), у експериментально заражених кроликів і мишей зазвичай різких відхилень від норми тривалий час не спостерігається навіть при сильній інвазії. Смерть кролика наступала лише через 20 місяців після зараження.
У однієї тварини зазвичай розвиваються кілька ценур, причому їх зростання відбувається вкрай повільно. Так, наприклад, при зараженні мишей лише через 10 місяців був виявлений перший ценур, діаметр якого сягав 2 мм. У кролика перші ценур з`явилися через 11 місяців після експериментального зараження, потім настає швидке зростання ларвоціст, так що інвазійних стадії вони досягають протягом року. Тривалість життя ценур в організмі проміжних господарів дуже коротка. У мишей вже через 6 місяців після досягнення інвазивної стадії вони починають зменшуватися в розмірі і протягом приблизно трьох місяців повністю дегенерують. У кроликів ценур зберігаються протягом більшого часу, ніж у мишей.
При патолого-гістологічного дослідження в місцях локалізації дегенерують цист виявляється казеозная маса, в якій можна розрізнити сліди гаків сколексов.
Клепхем вводила під шкіру рідина, отриману з Coenurus glomeratus як незаражених, так і зараженим Ценуроз гломератним кроликам. У неінвазірованних кроликів реакція не наступала, а у кроликів заражених С. glomeratus з`явилася позитивна алергічна реакція. На місці ін`єкції через 20 хвилин спостерігалося почервоніння шкіри і припухлість, яка зберігається протягом трьох годин. На внутрішньошкірне введення цього ж кролику фізіологічного розчину і рідини з міхура Coenurus serialis тварина не реагувало.
Таким чином, за допомогою алергічної реакції можна у кроликів диференціювати ценуроз гломератний від Ценуроз серіального. При екстирпації ценур їх легко відрізнити за гаки: у Coenurus glomeratus гаки менших розмірів і рукоятка коротше, ніж у гаків Coenurus serialis.
Природна інвазія гризунів Ценуроз гломератним поки ще не описана.