Статева система - теніати - стрічкові гельмінти
Відео: Плоскі черви. Онлайн підготовка до ЗНО з Біології
Статева система теніїд одинарна, причому статеві отвори неправильно чергуються, за винятком Dasyurotaenia, у якій вони розташовуються однобічно.
У одних видів статеві отвори відкриваються в середині краю членніка, у інших ближче до переднього, або заднього країв проглоттіди.
Так, у Alveococcus multilocularis статевий отвір відкривається в передній половині членика, в зрілої проглоттіди на відстані 0,205-0,266 мм від його переднього краю, а у Echinococcus granulosus в задній половині, на відстані 0,697-1,658 мм від переднього краю членика, що є одним з істотних критеріїв диференційної діагностики цих двох представників ехінококкін.
У Taenia hyaenae, Multiceps packi статеві отвори відкриваються в задній половині бічного краю членика, у Taenia ovis майже в середині, а у Taenia tenuicollis і Taenia cervi ближче до переднього краю членика.
Клоака має різні розміри і різноманітну форму.
По-різному виражені статеві сосочки. Так, у Taenia cervi, Taenia ovis, Taenia krabbei вони сильно виражені. У Taenia pisiformis, Taenia tenuicollis вони лише злегка виступають, а у Taenia gonyamai зовсім не виступають.
Чоловіча статева система складається з сім`яників, семевиносящіх канальців, семяпровода, що закінчується циррус, і статевий бурси.
У деяких форм є насіннєвий пляшечку (зовнішній і внутрішній) і
простатическая заліза.
насінники
Насінники у теніїд круглі, овальні, або сферичної форми.
Мал. 4. Розташування насінників теніїд в Гермафродитні членике
I - Taenia hydatigena Pallas, 1766- 2 - Taenia pisiorrnis (Bloch, 1780) - 3 - МгШгсерз endothoracicus (Kirschenblatt, 1948) - 4 - Taenia balaniceps Hall, 1910 5 - Taenia crassiceps (Zeder, 1800) - 6 - Anoplotaenia dasyuri Beddard, 1911
Кількість їх варіює в межах від декількох десятків до декількох сотень в кожній проглоттіди, причому у окремих видів число насінників має досить значні коливання. Розміри сім`яників зазвичай досягають 0,01 мм довжини і 0,060-0,075 ширини.
У Alveococcus multilocularis налічується 17-26 сім`яників в Гермафродитні членике, а у Echinococcus granulosus їх 38-52.
У видів роду Cladotaenia їх буває зазвичай в Гермафродитні членике до 100, а у Multiceps multiceps до 200, в той час як Taenia pisiformis має 400-500, a Taenia hydatigena 600-700 сім`яників.
Розташовуються насінники між поздовжніми екськреторнимі каналами, переважно попереду жіночих статевих залоз.
У Hydatigera hyperborea насінники займають все середнє поле гермафродитного членика і так тісно зближені один з одним, що часто набувають сплюснуту форму.
У Taenia pisiformis насінники також заповнюють майже весь простір між екськреторнимі каналами, за винятком проміжку між желточника і яєчником. Так само немає сім`яників наперед від яєчника, поблизу медіанного стовбура матки і між сім`япроводом і вагиной.
У Multiceps multiceps насінники розташовуються в середній частині членика, поблизу поздовжніх екскреторних каналів, в той час як медіанне поле майже позбавлене їх.
У багатьох теніїд поральная і апоральная група сім`яників з`єднуються в передній і задній частині, або тільки в передній або задній частині членика містком, що утворюється з декількох сім`яників.
Так, наприклад, у Taenia bubesei, Taenia acinomyxi, T. fakhalsi вони з`єднані вузьким містком, що складається з двох - чотирьох насінників, а у Taenia gonyamai поральная і апоральная групи їх з`єднані широкою перемичкою, що складається з численних статевих залоз. Насінники у цих видів цестод простягаються назад до рівня желточника, але не заходять за його задній край. У Cladotaenia feuta, Cladotaenia banghami, Cladotaenia oklahomensis насінники в передній частині проглоттіди б не з`єднувалися, утворюючи місток лише позаду желточника, що складається з трьох-чотирьох, а у Dasyurotaenia robusta з великої кількості сім`яників.
У деяких видів як у верхній, так і нижній частинах проглоттіди поральная і апоральная групи сім`яників з`єднуються між собою (Taenia crassiceps).
Семевиносящіе канальці являють собою капілярні трубочки, які, древовидно розгалужуючись, з`єднують насінники. Ці канальці, зливаючись один з одним, впадають в семяпровод.
Семяпровод починається недалеко від медіанного стовбура матки, а потім проходить у напрямку до бічного краю членика, проникаючи в бурсу циррус.
Multiceps serialis має слабоізвілістое семяпровод.
Taenia laruei характеризується дуже звивистим сім`япроводом, який йде майже перпендикулярно до осі стробіли, а у Anoplotaenia dasyuri він займає значний простір в передній частині членика і маса його петель прилягає до бурсі циррус.
Семяпровод Cladotaenia banghami сильно звивається і утворює петлі не тільки всередині бурси циррус, а й за ній, а семяпровод Dasyurotaenia robusta формує численні петлі перед входом в бурсу і всередині її.
У Taenia parenchymatosa vas deferens до проникнення в бурсу циррус спочатку утворює всього кілька петель, а в подальшому формує клубок сильно переплетених ізвілін- увійшовши в бурсу, він переходить в неозброєний циррус.
У Cladotaenia globifera семяпровод всередині бурси прямий, а при вході в неї утворює численні петлі. Дуже характерно будова семяпровода у Taenia ursina. Він зовні покритий простатичної залозою, і на внутрішній його поверхні є довгастої форми шипики, а в окремих ділянках круглі пластинки, що залягають в кутикуле.
Бурса циррус має різноманітну форму, частіше овальну. У Taenia macrocystis вона дуже довга, досягає 0,300-0,345 мм довжини і 0,035-0,060 мм ширини, а у Taenia melesi коротка, 0,210-0,320 мм довжини при ширині 0,142 - 0,156 мм.
У Anoplotaenia dasyuri бурса досить характерною округлої форми.
Бурса циррус, як правило, не перетинає поперечних екскреторних каналів (Taenia ovis, Taenia parenchymatosa, Taenia pungutchui).
Що стосується насіннєвих пухирців, то вони в межах роду у одних видів є, а у інших відсутні.
Так, Cladotaenia globifera, Cladotaenia circi, Tetratirotaenia polyacantha не мають ні внутрішнього, ні зовнішнього насіннєвого бульбашки.
У Anoplotaenia dasyuri також насінні бульбашки відсутні, а при дозріванні сперми звивини семяпровода стають тире.
У Paracladotaenia accipitris внутрішній насіннєвий пляшечку є, а у Paraclado taenia cathartis він відсутній.
Жіноча статева система
Жіноча статева система теніїд складається з яєчника, желточника, тільця Меліса, яйцепроводу, вагіни, забезпеченою семеприемники, вульви і матки.
Жіночі статеві залози розташовуються медіа в задній частині членика.
Яєчник складається з численних трубчастих часточок, іноді анастомозирующих один з одним і утворюють велику кількість сліпих виростів.
У більшості випадків яєчник дволопатевий, т. Е. Складається з двох почкообразний часточок, розташованих в задній половині членика.
Часто лопаті яєчника неоднакові за величиною, а саме: поральная його частина менше апоральной (Multiceps brauni, Hydatigera taeniaeformis, Hydatigera rileyi, Taenia cervi). Іноді співвідношення розмірів лопатей яєчника змінюється в окремих проглоттіди. Так, у Taenia macrocystis яєчник дволопатевий, причому обидві частки зазвичай однакового розміру, але в окремих члениках іноді апоральная лопать крупніше поральной.
Яєчники мають різну форму, так, у Multiceps endothoracicus, Hydatigera krepkogorski вони майже кулясті, причому обидві його лопаті однакові.
У Taenia pisiformis яєчник має ниркоподібну, Fossor monostephanos-веерообразную, Cladotaenia feuta - округлу форми.
У Taenia solium яєчник, крім двох лопатей в поральной частини членика, має невелику додаткову третю лопату.
Желточник розташовується біля заднього краю членика позаду яєчника. Вершина желточника спрямована вперед. Між яичником і желточника розташовується тільце Меліса.
Желточник зазвичай тягнеться до латерального краю полів яєчника, а іноді не досягає рівня бічних його країв (Multiceps serialts, Taenia crassiceps, Taenia ovis).
У Taenia cervi желточник витягнуть в поперечному напрямку, розташовується ззаду від яєчника і виходить за краї його. Taenia crassiceps на вершині желточника має характерне поглиблення.
У Paracladotaenia желточник має дволопатеве будова.
Мал. 5. Проксимальний відділ вивідних шляхів жіночої статевої системи Taenia krabbei Moniez, 1879 1 - вагіна- 2 - сфінктер, 3 - семепріемнік- 4 - протоки яічніка-
5 - овікапт- 6 - яйцевод- 7 - загальний жовтковий проток- 8 - матка- 9 - загальний колектор яічніка- 10 - матковий канал- 11 - протока семепріемніка- 12 - тільце Меліса (по Бршескому, 1962)
Вагіна є неразветвленную трубку, що спрямовує від статевої клоаки до оотип. Вагіна в деяких своїх частинах у багатьох видів теніїд має потужно виражене розширення - семеприемник. Іноді вагіна розташовується безпосередньо стикаючись з бурсою циррус (Taenia lycaontis), навпаки, у Taenia hydatigena вона йде на деякій відстані від бурси і описує петлю. Зазвичай вагіна, відходячи від статевого отвори, направляється майже перпендикулярно до медіанного стовбура матки, проте, не доходячи до нього, вона, повертаючи до заднього краю членика і, огинаючи ближню частку яєчника, утворює семеприемник.
Вагінальний сфінктер є у окремих видів теніїд (Taenia hyaenae, Taenia lycaontis, Taenia antarctica, Taenia regis, Taeniarhynchus saginatus, Hydatigera taeniae formis, Multiceps brauni).
Розташовується вагінальний сфінктер в кінцевій частині вагіни, на деякій відстані від вульви і, як правило, добре виражений.
Мал. 6. Схема будови матки у теніат (оригінал)
1 - Echinococcus- 2 - Alveococcus- 3 - Taenia- 4 - Cladotaenia
У Taenia krabbei вагіна забезпечена двома потужними сфінктерами: один при вході в неї, а інший, слабший, поблизу переходу вагіни в семеприемник.
У Taenia parenchymatosa на кордоні вагіни і семеприемники є добре виражений кільцеподібний сфінктер.
Матка у представників підродин Taeniinae і Echinococcinae має різну будову. У пологів Taenia, Taeniarhynchus, Multiceps і інших тений вона має вигляд вузького стовбура, спрямованого уздовж поздовжньої осі членика. У молодих члениках вона являє собою тонкий паренхіматозний тяж. У гермафродитних проглоттіди від медіанного стовбура матки починають відходити бічні відростки, а в її основі може з`являтися мешковидное розширення. В останніх члениках матка у деяких видів сильно розширюється, так що займає весь простір між вентральними екськреторнимі каналами. 
Мал. 7. Будова матки зрілих члеників різних видів роду Taenia
1 - Taenia ovis- 2 - Fossor taxidiensis- 3 - Taenia pisiformis- 4 - Taenia solium
Від бічних відгалужень, в свою чергу, можуть відходити додаткові гілочки, від маточного стовбура відходять також гілки до переднього і заднього кінців членика. Число бічних відгалужень матки має велике діагностичне значення. Так, матка Taenia bubesei має вигляд поздовжнього стовбура, з кожного боку якого відходять лише 3 - 7 гілок, а у Multiceps serialis число латеральних гілок доходить до 20-25, причому вільні кінці їх так густо переплітаються один з одним, що буває важко порахувати їх кількість.
У Taenia hydatigena в зрілих члениках з кожного боку від медіанного стовбура матки відходять по 5-10, а у Taenia ovis по 20-25 бічних гілок.
У Hydatigera taeniaeformisсредній стовбур матки починає утворювати дві бічних гілки вже в гермафродитних члениках, по одній з кожного боку у переднього кінця проглоттіди. Ззаду них утворюються інші гілки, потім додаються нові, до тих пір, поки гілки матки не заповнюють ззаду область яєчників і не облітеруючий їх. Бічні гілки матки йдуть паралельно одна одній вздовж поперечної осі стробіли і мають порівняно слабку тенденцію до разделенію- вони швидше стають мішкоподібної у дистальних своїх кінців. Таким чином, членик заповнюється яйцями не в результаті утворення численних гілок матки, а шляхом утворення мішків їх головних бічних маткових гілок.
У Cladotaenia oklachomensis від медіанного стовбура матки відходять бічні гілки неоднакового діаметра- дистальні кінці їх стикаються, тоді як місця з`єднання їх з медіальний стволом матки, настільки тонкі, що майже не відрізняються, внаслідок чого створюється враження, що матка складається з трьох паралельних рядів.
Висота медіанного стовбура матки також має діагностичне значення. У представників роду Cladotaenia стовбур матки не доходить до переднього краю проглоттіди, причому у Cladotaenia melierax, Cladotaenia armigera він дуже короткий, не досягає рівня статевого отвори, а у Cladotaenia globifera, Cladotaenia circi і ряду інших видів цього роду матковий стовбур тягнеться вперед до рівня статевого отвори або навіть трохи вище його.
У Cladotaenia melierax попереду матки паренхіма сильно потовщена, що було помилково прийнято за парутерінний орган.
У ехінококкін матка іншого строенія- у Echinococcus granulosus, хоча матка має вигляд поздовжнього стовбура і простягається по всій довжині членика, але у неї відсутні бічні відгалуження і є лише випинання. Характерна структура матки альвеококка: вона мешковидная, найбільш часто має вигляд щільного клубка, розташованого в передній, середній або задній частинах членика.
Яйця теніїд досить одноманітні по своїй морфології, так що по їх будові визначити видову приналежність цестод практично не представляється можливим.
Зрілі яйця овальної, округлої або кулястої форми, покриті надзвичайно ніжною, прозорою оболонкою (хоріон), крізь яку добре просвічує знаходиться всередині онкосфера. Онкосфера складається з товстої, радіально покресленої оболонки (ембріофор), всередині якої розташовується зародок, що характеризується наявністю шести ембріональних гачків, оточений власної, щільно його облягає оболонкою. Оболонка яєць швидко руйнується, і при дослідженні фекалій виявляються тільки онкосфери. Онкосфери теніїд частіше безбарвні, рідше пофарбовані в жовтий і жовто-коричневий колір.
У Taeniarhynchus saginatus яйцева оболонка забезпечена двома ниткоподібними придатками - довгими филаментами, які спостерігаються лише у незрілих яєць. Онкосфера Taeniarhynchus saginatus жовто-коричневого кольору, складається з радіальної оболонки, яка утворена з тісно дотичних між собою утворень, що мають форму усіченої піраміди довжиною близько 0,052 мм. Під радіальної оболонкою розташовується тонка оболонка, всередині якої знаходиться шестікрючний зародок (Мірецький, 1940).
Онкосфера Multiceps skrjabini круглої форми, 0,027-0,030 X 0,029-0,031 мм, оболонка дуже товста: 0,003 мм, складається не менше ніж з трьох шарів, з яких зовнішній шар тонкий і світлий, а середній шар товстий, з темнуваті відтінком і поперечною смугастість. Довжина ембріональних гаків досягає 0,006 мм.
Мал. 8. Будова онкосфери
1 - Taenia pisiformis на різних стадіях розвитку (по Сільверману 1954) - 2 - онкосфера Multiceps skrjabini (по Боєву, 1958)
Яйця Cladotaenia globifera мають два пуговчатого придатка, розташованих на радіальній оболонці онкосфери. Ембріональні гаки майже однакові, 0,008-0,009 мм довжини, проте кореневої відросток у латеральних гаків менш виражений, ніж у медіанний.
