Multiceps galgeri - теніати - стрічкові гельмінти

Multiceps galgeri Hall, 1916

Синоніми: Coenurus serialis Gervais 1847 в розумінні Gaiger, 1907- Dey, 1909 і Southwell, 1912 Taenia gaigeri (Hall, 1916) Baer, 1926- Polycephalus gaigeri (Hall, 1916) Sprehn, 1932
Остаточний господар: собака - Canis familiaris.
Локалізація: тонкий відділ кишечника.
Проміжні господарі: коза - Capra hircus, вівця - Ovis aries.
Локалізація ценура: міжм`язова сполучна тканина, підшкірна клітковина, лімфатичні залози, печінку, нирки, селезінка, мозок, очі, сечовий міхур.
Місця виявлення: Індія, Пакистан, Цейлон, Південна Африка, Албанія (?), СРСР - Таджицька РСР (Душанбе), Казахстан (Алма-Ата). В СРСР Multiceps gaigeri Hall, 1916 був діагностований двічі: А. Е. Слюнкіна (1937) в стрічкової стадії у собак в Таджикистані і В. І. Бондаревой і К. Г. Мойсеєнко (1963) в ларвальних стадії у вівці в Казахстані. Е. Слюнкіна при розтині 238 собак, виловлених в р Душанбе, у двох з них виявив 5 прим. теніїд, які по його матеріалами майже повністю збігалися з описом Multiceps gaigeri, даними Холом. У цестод, виявлених Слюнкіна, лише сколекс мав іншу форму, шийка була довшою і від медіанного стовбура матки відходило більше бічних гілок (15-19 замість 12 - 15), ніж у Multiceps gaigeri. Автор наводить детальний опис і малюнки цього виду. І. Бондарева і К. Г. Мойсеєнко в міжм`язової сполучної тканини стегна вівці, убитої на Алма-Атинській м`ясокомбінаті, встановили Coenurus gaigeri. Пузир досягав розміру 12x8 см і мав вагу близько 400 г. При розрізі капсули з неї вийшов власне ценур білувато-жовтуватого кольору з досить щільною оболонкою, через яку місцями ледь просвічували сколекси з її внутрішньої стінки. Ценур був наповнений абсолютно прозорою рідиною і містив численні сколекси і дочірні цисти. На внутрішній стінці було 174 вкручені головки діаметром 1,27-1,55 мм при довжині 2,26-2,69 мм. У рідини ценура налічувалося 453 плаваючі цисти, різні за величиною. Більший дочірній міхур мав 2,5 X 1,5 см, з розташованими на внутрішній його стінці чотирма групами. Другий і третій дочірні бульбашки мали розмір 1,4x1,4 см і 1,3 X 1,4 см і містили всередині 2 - 3 сколекса. Крім того, виявлялися цисти менших розмірів.

Сколекси мали чотири присоски і подвійну корону з 28 гаків, розміри гаків досягали 0,163 - 0,175 мм і 0,111 - 0,120 мм. В. І. Бондаревой і К. Г. Мойсеєнко вдалося шляхом згодовування двом щенятам виявлених ними ценур через півтора місяці отримати статевозрілих цестод.
Крім того, С. Н. Москвін (1958) в Албанії при розтині козла виявив в міжм`язової тканини і підшкірній клітковині ценур до 12 см в довжину і 7 см в ширину, які їм були діагностовані як Coenurus gaigeri. На жаль, опису ценур автор не наводить.
Історична довідка. Вперше Multiceps gaigeri Hall, 1916 виявлений в Індії Гайгер (Gaiger) в 1907 р у двох кіз в міжм`язової сполучної тканини. Грунтуючись на локалізації ценур і наявності дочірніх цист, він визначив їх як Coenurus serialis і кілька примірників цих ценур згодував собаці і щура. Через два дні щур впала, і у неї в шлунку було знайдено гаки сколексов цих ценур. У собаки ж проглоттіди почали виділятися на 14-й день після експериментального зараження. На 31-й день собаку розкрили, і в тонкому відділі кишечника виявили у неї безліч цестод від 1 до 40 см довжини. Два роки по тому Дей (Dey, 1909) зареєстрував подібних ценур у кози в Бенгалії. Ценур були виявлені в самих різних органах і тканинах тварини - в мозку, скелетних м`язах, в підшкірній клітковині, в черевній порожнині, на серозних покривах внутрішніх органів, і вони також були діагностовані як Coenurus serialis.
Частина ценур, отриманих від кози, Дей згодував собаці, яка попередньо була піддана дегельмінтизації. Через півтора місяці з фекаліями собаки почали виділятися проглоттіди. При розтині собаки в її кишечнику виявилося 75 цестод, сколекси яких морфологічно відповідали Сколекс ценур, якими вона була Інвазовані.
Гайгер (1915) зазначає, що ценуроз серіальний є звичайним гельмінтозом у кіз в Індії.
У 1910 р Холл (Hall) погоджується з думкою Гайгера і Дея, які віднесли ценур, виявлених у кіз, до Multiceps serialis. Однак у 1916 році, переглядаючи матеріал Гайгера (ценур від кози і стробілов від собаки), Хол приходить до висновку, що це новий вид, помилково діагностований Гайгер як Multiceps serialis, якому він дає назву на честь Гайгера Multiceps gaigeri.
Діагностованих Саутуелом (Southwell, 1912) Coenurus serialis у кіз і Taenia serialis у собак, Хол також орієнтовно відносить до Multiceps gaigeri.
Надалі М. gaigeri неодноразово реєструвався у кіз в Індії і Пакистані.
Монніг (Monnig, 1928) повідомляє, що виявлений їм в Південній Африці в 1926 р ценур у кози в області стегна, певний спочатку як Multiceps multiceps, повинен бути віднесений до Multiceps gaigeri.
Балерао (Bhalerao, 1939) виявив Coenurus gaigeri на слизовій оболонці ока кози. Це ще раз підтверджує думку Холла про широку пристосованості цих ценур до тканин господаря. Цікаво, що сколекси розташовувалися не тільки на внутрішній, але і на зовнішній поверхні міхура.
Рао, Бхатавдекар і Детха (Rao, Bhatavdekar a. Detha, 1957) виявили в Індії у трирічної вівці незвично великого розміру Coenurus gaigeri, що нагадує за своїм зовнішнім виглядом ехінокок, і області лівої гомілкової кістки і досягав 23 см довжини при ширині 16 см. Ценур містив безліч сколексов і дочірніх міхурів. Сколекси розташовувалися не тільки на внутрішній стінці, а й зовні. Сколекси і дочірні бульбашки, що знаходяться всередині материнського міхура були на різних стадіях свого розвитку.
Нагата і Еззат (Nagati a. Ezzat, 1946) в Єгипті у трьох тварин: кам`яного козла, суданської вівці і гібрида кам`яного козла і домашньої кози виявили ценур в міжм`язової сполучної тканини. У гібрида, крім того, ценур були встановлені не тільки в міжм`язової тканини, а й у всіх органах, за винятком центральної нервової системи. Морфологічно бульбашки у всіх випадках були ідентичні. Ценур, отримані від гібрида, були скормлю собаці, у якої виросли стрічкові стадії цестод.
Зіставивши надалі морфологію ценур і стрічкових стадій Multiceps multiceps і Multiceps gaigeri в описі Холла і свій матеріал, Нагата і Еззат прийшли до висновку про ідентичність обох видів. Що стосується Multiceps serialis, то цей вид, на їхню думку, відрізняється від відомих видів мультіцепсов характерним заокругленням в задній частині рукоятки дрібних гаків. Нагата і Еззат вважають, що у факультативних господарів ценур церебральні можуть розвиватися не тільки в мозку, а й в інших органах.
У світлі сучасних даних характерною особливістю ценура церебрального є його локалізація в центральній нервовій системі, так що висновки Нагата і Еззат, що ставлять під сумнів видову самостійність М. gaigeri, не можна визнати переконливими. Навпаки, можна вважати, що ценур, виявлені в Єгипті, не є С. cerebralis, а С. gaigeri.
Опис стрічкової стадії, дане Нагата і Еззат, також свідчать про приналежність цих цестод до Multiceps gaigeri, однак через відсутність натурального матеріалу ми не вирішуємо цього питання.
До речі, С. Н. Боєв (1958), порівнюючи Multiceps skrjabini і Multiceps gaigeri з іншими видами мультіцепсов, зазначає, що поки немає підстав ідентифікувати ці види теніат через вузької топічній специфічності першого виду (м`язи, міжм`язова сполучна тканина і підшкірна клітковина) і дуже широкої топічній специфічності другого виду (крім зазначених органів, ще мозок, легені, селезінка, брижа і серозні покриви внутрішніх органів).
Опис стрічкової стадії (по Холу, 1916). Стробіла тонка, ніжна, щодо прозора, досягає одного і більше метра довжини. Сколекс має вигляд усіченого конуса близько 0,95 мм в діаметрі. На передньому кінці сколекса розташований невеликий хоботок, що досягає 0,36 мм в діаметрі, що несе 28-32 гачка, розташованих в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,160-0,180 мм довжини і забезпечені злегка зігнутим лезвіем- рукоятка майже пряма і злегка звивиста, зазвичай зі слабкою або сильно вираженою виїмкою на дорзальном краї між серединою рукоятки і її з`єднанням з лезвіем- дорзальний і вентральний краю приблизно паралельні і рукоятка НЕ звужується, а закінчується тупо, іноді з невеликим вигином дорзально у дистального кінця. Кореневої відросток більш-менш серцеподібної форми з латеральної сторони і досягає максимальної ширини на невеликій відстані від з`єднання з лезом і рукояткою.

Мал. 61. Multiceps gaigeri Hall, 1916
1 - сколекс- 2 - корона крючьев- 3 - крючья- 4 - Гермафродитний членик, 5 - зрілий членик (по Слюнкіна, 1937)
Гаки 2-го ряду 0,115-0,150 мм довжини, з сильно вигнутим лезвіем- рукоятка довга, пряма, зі злегка хвилястим контуром, що звужується до досить тупому кінчика. Кореневої відросток з латеральної боку більш-менш овальний, з вентральної сторони є невелике вдавлення, але недостатньо глибоке, щоб надати йому розщеплений вид. Кореневої відросток з`єднується з рукояткою під прямим кутом (по Слюнкіна, 1937, кількість гаків одно 26-28- гаки 1-го ряду 0,163 - 0,165 мм довжини, гаки 2-го ряду 0,118-0,126 мм довжини).
Присоски порівняно великі, виступаючі по кутах, розділені між собою порівняно короткі проміжки то і досягають 0,310- 0,330 мм в діаметрі. Ясно виражена шийка меншого діаметру, ніж сколекс, довжиною близько 0,690 мм. У одного добре розвиненого примірника цестод довжиною понад 400 мм спостерігалися квадратні членики (5x5 мм) приблизно на середині, т. Е. На відстані близько 200 мм від головного кінця. Зрілими стають ті членики, в яких довжина перевищувала ширину. На відстані 300 мм від головного кінця довжина їх досягає 7 мм, а ширина 5 мм, на відстані близько 400 мм, розмір члеників 14x2 - 3 мм. Зачатки статевих органів виявляються приблизно в 30-м членике, спочатку у вигляді більш інтенсивно забарвлених ділянок на медіанної лінії. Ці ділянки стають незграбними, причому витягнуті кути утворюють статеві протоки. Наступним з`являється зачаток медіанного стовбура матки. Вапняні тільця особливо великі і численні в сколексе і шийці, де вони еліпсоїдні, розміром 0,013x0,008 мм, а в інших частинах стробіли вони дрібні, овальні, довжиною 0,004 - 0,005 мм і хоча численні, але відносно мало помітні. Поздовжні екскреторні канали ясно видно, вентральний розташований приблизно на відстані 0,225 мм від краю членика, а дорзальний канал лежить латерально від нього. Статевий сосочок плоский, мало помітний, він видно лише завдяки прозорості членика. Насінники в кількості 200-225, мають переважно сферичну форму, розташовані рівномірно в середній частині проглоттіди, між екськреторнимі каналами, причому середнє поле членика майже вільно від сім`яників. Бічні і передня частини члеників заповнені семенникамі кілька гущі задньої частини. У медіанної частини членика до семяпровод і вагіні насінники безпосередньо не прилягають, утворюючи невеликий вільний простір в зазначених місцях. Простір між екськреторнимі каналами і яєчником також заповнене семенникамі, що доходять до заснування желточника і заповнюють простір між останнім і яєчником. Семяпровод починається поблизу медіанної лінії проглоттіди, найчастіше проходить незначну відстань уздовж поздовжньої осі членика до задньої частини останнього, повертає потім під кутом (тупим або прямим) до латерального краю членика і проходить майже перпендикулярно до поздовжньої осі паразита, утворюючи дуже велика кількість петель. Окремі петлі спочатку йдуть в напрямку поздовжньої осі членика, а потім, переплітаючись в різних напрямках, йдуть уздовж ходу семяпровода, утворюючи досить широку і густу структуру. Бурса циррус простягається до середнього краю вентрального екськреторного каналу. Вона грушоподібної або подовжено еліптичної форми, часто з увігнутістю на задній стороні у напрямку до вагіни, 0,260мм і 0,100 - 0,125 мм завширшки.
Жіночі статеві органи. Яєчник дволопатевий має подовжену форму по поздовжній осі стробіли, обидві лопаті однакового розміру, від ниркоподібної до веретеноподібної форми. Желточник трикутного обриси, передній його кут вдається на невелику відстань в простір між лопатями яєчника, іноді він стискається в цьому місці, набуваючи увігнутість або форму усіченого конуса. Желточник часто неправильний або асиметричний і в деяких члениках подовжений по поздовжній осі стробіли, що є його відмінною рисою. Желточник не має ніяких прав латерально на тій самій відстані, як і яєчник. Тельці Меліса порівняно велике, іноді воно чітко видно близько передньої вершини желточника, а іноді явно стикається з желточника або займає увігнутість на передній вершині.
Вагіна слід загальному контуру бурси цірруса- при цьому вона пряма, якщо бурса циррус пряма, і йде по угнутості, якщо бурса циррус увігнута. Далі вагіна різко згинається, зазвичай під прямим кутом, але іноді під тупим або гострим назад, у напрямку до краю членика.

Мал. 62. Multiceps gaigeri Hall, 1916 - larvae
1 - дочірні цисти M. gaigeri. На внутрішній стінці великих цист просвічують сколекси-
2 - ценур в розгорнутому вигляді, з оболонкою і дочірніми цистами (по Бондаревой і Моісеєнко, 1963)
Потім вона повертає всередину і, йдучи короткою хвилястою лінією зазвичай з двома гребенями або навіть роблячи ще петлю, повертається у вигляді широкої кривої навколо ближньої частки яєчника у напрямку до семеприемники в просторі між яєчниками. У зрілих члениках медіанний стовбур матки дуже широкий і має від 12 до 15 бічних гілок, від яких, в свою чергу, відходять широкі вторинні гілки. Медіанна частина тіла (з вузьких члеників) майже повністю заповнена компактною масою яєць, і між гілками матки залишаються малі вільні проміжки. Яйця майже сферичної форми, 0,025-0,030 мм в діаметрі.
Опис ценура (по Рао, Бхатавдекар і Детха, 1957). Ценур різної величини, зазвичай досягають декількох сантиметрів у діаметрі, за своїм розміром займають середнє положення між Coenurus cerebralis і Coenurus serialis. Сколекси розташовуються нерівномірними групами як ендогенно, так і екзогенно. В окремих випадках всередині материнського міхура можуть формуватися дочірні бульбашки, як у ехінокока. Кількість гаків 28-32, довжина 1-го ряду гаків 0,147 - 0,180 мм. Лезо їх злегка зігнуто. Гаки 2-го ряду 0,111 - 0,150 мм довжини, ніж сильно зігнуто, рукоятка загострена, кореневої відросток роздвоєний. Ценур локалізуються в різних органах і тканинах овець і кіз.
Хол (1916), В. І. Бондарева і К. Г. Мойсеєнко (1963) відзначають, що сколекси надзвичайно легко відриваються від оболонки ценура. Місця їх прикріплення залишаються макроскопически добре видимі на оболонці у вигляді округлих потовщень по краях.