Taenia cervi - теніати - стрічкові гельмінти
Відео: Паразитологія
Відео: Бичачий ціп`як. Уроки Біології Онлайн
Taenia cervi Christiansen, 1931
Синоніми: Cysticercus cellulosae від козулі в розумінні Kiichenmeister,
1855
Остаточний господар: собака - Canis familiaris.
Проміжний господар: косуля - Capreolus capreolus.
Назва ларвоцісти: Cysticercus cervi.
Локалізація цістіцерков: скелетні м`язи, серце, легені, печінку і мозок.
Місця виявлення: Європа (Данія, Німеччина), СРСР (Казахстан).
Мал. 18. Taenia сеi vi Christiansen, 1931
1 - гаки стрічкової стадії (по Боєву, 1960) - 2 - гаки цистицерка в різних положеннях (по Боєву, 1960) - 3 - гаки 1-го ряду-4 - гаки 2-го ряду (по Хрістіансену, 1931) - .5 - Гермафродитний членик (по Боєву, 1960) - 6 - Гермафродитний членік- 7- зрілий членик
(По Хрістіансену, 1931)
Історична довідка. До 1927 р багато дослідників (Dujardin, 1845 Diesing, 1850 Kiichenmeister, 1855- Krabbe, 1862- Leuckart, 1879- Aronshon, 1898 Bundle, 1907- Claussen, 1904- 1906 Agerth, 1906 Borchmann, 1904- Deimler , 1904 і ін.) розглядали цістіцерков з м`язів косуль як С. cellulosae, вважаючи, таким чином, косулю проміжним господарем Т. solium. Вперше Дюжарден згадує косулю в якості проміжного господаря Т. solium. Далі Дізінг і Кюхеймейстер реєструють. Cysticercus cellulosae у косуль.
У 1862 р Краббе призводить докладний опис генералізованого цистицеркоза м`язів козулі. Він зазначає, що виявлені цистицерки вельми схожі з С. cellulosae, проте кількість гаків у цістіцерков козулі більше (28-30), ніж у С. cellulosae (22 - 26), розміри ж гаків менше, а форма, особливо малих, дещо інша . Незважаючи на помічені Краббе відмінності у величині, кількості і будові гаків цістіцерков козулі і свині, він прийшов до висновку про їх ідентичності.
Лейкарт (1879), піддавши вивчення безліч екземплярів цістіцерков, виявлених ним у козулі, а також посилаючись на дані Краббе, відзначає деякі відмінні риси цістіцерков козулі і свині і приходить до висновку, що поки немає підстав сумніватися в схожості цістіцерков косуль з С. cellulosae.
Деймлер (1904), хоча і діагностував цістіцерков козулі як С. cellulosae, вважає, що хоботок їх озброєний великою кількістю гаків (32 - 34) і вони більш витончені (довше і тонше), ніж гаки цістіцерков свині, а по формі стоять ближче немає до С. cellulosae, а до С. tenuicollis. Однак і в подальшому цистицерки в м`язах косуль, неодноразово реєстровані в Німеччині (Borchmann, 1904- Bundle, 1907), завжди діагностували як С. cellulosae.
Мал. 19. Taenia cervi Christiansen, 1931
Серце козулі, уражене цистицерками (Cysticercus cervi) (по Боєву, Соколової, Паніну, 1962)
Хоча окремі автори звертали увагу на своєрідну будову збудника цистицеркозу косуль, проте вважали ці відмінності від С. cellulosae несуттєвими і продовжували ототожнювати цістіцерков косуль і свиней.
Після того, як Рансом (Ransom, 1913) встановив, що цистицеркоз овець викликається не С. cellulosae, а личинкової стадією (С. ovis) особливого виду тении Taenia ovis, було висловлено припущення, що цистицерки козулі ідентичні С. ovis. Цей погляд щодо цістіцерков козулі було висловлено також Шлєгелєм (Schlegel, 1921).
Хрістіансен (Christiansen, 1927), переглянувши матеріал, отриманий в Данії Краббе (тисяча вісімсот шістьдесят два) від козулі, і цистицерки від козулі, що зберігаються з 1901 р в музеї копенгагенської бійні, прийшов до висновку, що в обох випадках цистицерки були неправильно визначені як С. cellulosae.
Крім того, Хрістіансен зазначає, що в Данії цистицеркоз целюлозний свиней реєструється виключно рідко, в той час як цистицерки у косуль вважаються звичайним явищем, що свідчить про різної етіології збудника цистицеркозу свиней та косуль.
Він висловив припущення про ідентичність цих цестод з Т. krabbei Moniez, 1879, оскільки морфологічно вони дуже близькі, а цистицерки їх майже ідентичні.
У 1931 р вийшла ґрунтовна робота Хрістіансена «Die Muskelfinne des Rehes und deren Bandwurm (Cysticercus et Taenia cervi n. Sp.)», В якій він виділяє тений, він дістав під час згодовування собакам цістіцерков козулі, в новий вид Taenia cervi n. sp. і зазначає, що він цей вид виявив в Данії у двох спонтанно заражених собак. Так само їм експериментально було доведено, що факультативним остаточним господарем Т. cervi є лисиця. Крім того, ще в 1927 р Хрістіансен довів, що цистицерки козулі не є личинкової стадією ні Т. solium, ні Т. ovis. Згодувавши цистицерки косуль собакам, він отримав стрічкові стадії, онкосфера яких не вдалося инвазировать овець і кіз, в той час як у косуль була відтворена інвазія.
Т. cervi, як зазначає Хрістіансен, дуже близько стоїть до Т. ovis. проте ці види можуть бути цілком диференційовані за розміром стробіли, розташуванню насінників в гермафродитних члениках і по кількості і розташуванню бічних відгалужень матки. Стробіла Т. ovis зазвичай менше розміром, насінники у неї, на відміну від Т. cervi не виходять позаду яєчника і не доходять до рівня желточника. Спереду від яєчника Т. ovis є вільне від сім`яників напівкругле простір, чого немає у Т. cervi і, нарешті, матка у Т. ovis має з кожного боку 20-25 бічних відгалужень, тоді як їх у Т. cervi 10-12, причому вони більш косо спрямовані, ніж у Т. ovis. Т. krabbei відрізняється від Т. cervi розташуванням сім`яників в гермафродитних члениках, наявністю двох потужних сфінктерів на вагіні і великою кількістю відгалужень, що відходять від бічних гілок матки.
С. Н. Боєв (1960) з восьми козуль, здобутих в Казахстані (Південному Прибалхашье), у чотирьох виявив поодинокі цистицерки м`язів, віднесені їм за морфологічними ознаками до Cysticercus sp. Так само цистицерки від трьох косуль з Алма-Атинської зоопарку на генералізований цистицеркозом м`язів і дбання, отримані від цуценя, якого була згодована частина цих цістіцерков, віднесені їм також до С. cervi і Т. cervi.
Однак С. Н. Боєв підкреслює, що Т. cervi, Т. krabbei і Т. ovis «надзвичайно близькі між собою по морфології, дефінітивного господаря, локалізації і відрізняються по суті тільки різними проміжними господарями, тому їх видова самостійність викликає сумнів і вимагає вивчення ».
Ми вважаємо, що хоча ці види мають багато спільного у своїй морфології, як і переважна більшість представників роду Taenia, проте є достатньо даних (топографія статевих залоз) для їх диференціації.
Опис стрічкової стадії від собаки (по Хрістіансену, 1931). Довжина стробіли 200-225 см. Сколекс повністю відповідає Сколекс цистицерка, досягає 0,550-0,700 мм ширини. Хоботок озброєний 24 - 32 гаками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,160-0,177 мм довжини, гаки 2-го ряду 0,093 - 0,123 мм довжини. Лезо гаків сильно зігнуто. Ширина молодих члеників значно перевищує довжину, потім проглоттіди поступово подовжуються, так що довжина зрілих члеників в два рази перевищує їх ширину. Відокремилися від стробіли членики значно подовжуються і часто спірально згорнуті. Статеві сосочки сильно розвинені і розташовуються трохи нижче середини бічного краю членика. Численні насінники густо розташовуються по всьому полю проглоттіди, залишаючи невеликий вільний простір лише близько яєчника і в області переднього краю членика у вигляді вузької смуги.
Яєчник дволопатевий, причому поральная лопать значно менше і компактніше апоральной. Желточник витягнуть в поперечному напрямку, розташовується ззаду від яєчника, і його бічні краї виходять за краї яєчника. Матка в зрілих члениках має вигляд стовбура, з кожного боку якого відходять по 10-12 бічних гілок (по Клаусеном, 1937, бічних гілок 12 - 14).
Хрістіансен підкреслює, що екземпляри цестод, отримані від собак і лисиць, різко відрізняються один від одного. Стробіла перших раз в п`ять довше і значно потужніша. Членики, отримані від лисиць і знаходяться на тій же стадії розвитку, більш витягнуті, насінників значно менше, розташовуються вони в членике не так скупчено, причому верхнє поле членика абсолютно вільно від сім`яників. Крім того, в проглоттіди, отриманих від лисиць, обидві лопаті яєчника однакового розміру, витягнуті в довжину і менші за розміром. Желточник значно менше, із закругленими краями, і також різко відрізняється від желточника проглоттид, отриманих від собаки.
Будова сколекса і статевих сосочків ідентично у Т. cervi як собак, так і лисиць.
Опис цистицерка (по Хрістіансену, 1931). Цистицерки, що знаходяться в м`язах, оточені добре вираженою капсулою, яка легко відділяється від навколишньої тканини.
Цистицерки овальної, рідше округлої форми, варіюють в розмірах від 4,0 X 2,5 до 9,0 X 4,5 мм-зазвичай розмір їх 6,0-6,5 X 3,5-4,5 мм, Зовнішня поверхня міхура густо всіяна дрібними сосочками до 50 мк в діаметрі. У центрі цистицерка розташовується ввернути сколекс, що знаходиться на спиралевидно скрученої, сильно зморщеною шийці.
Сколекс 0,550-0,700 мм ширини, забезпечений чотирма присосками і хоботком, збройним 26-32 гаками, розташованими в два ряди. Гаки 1-го ряду 0,160-0,177 мм, а гаки 2-го ряду 0,093 - 0,123 мм довжини (по Клаусеном, 1937 - на хоботке від 24 до 34 гаків, 0,154 - 0,162 мм і 0,113 - 0,121 мм довжини). Лезо гаків сильно зігнуто.
На шийці у великій кількості знаходяться вапняні тільця, в той час як на сколексе їх значно менше, а в стінці міхура вони майже повністю відсутні.
Ці цистицерки майже ідентичні з С. ovis і вельми схожі з С. tarandi. Від С. cellulosae їх можна цілком диференціювати, хоча і у них багато спільного. С. cervi, на відміну від С. cellulosae, зазвичай дрібніше, більш витягнуті, так само і гаки їх менше в розмірі і мають більш струнку форму.
Цикл розвитку. Цикл розвитку Т. cervi, як вже було зазначено, розшифрований Хрістіансеном в 1927 р Цей автор двох піддослідним собакам протягом чотирьох днів згодував 65 цістіцерков з м`язів козулі. На 46-й день собаки почали виділяти зрілі проглоттіди і онкосфери. При розтині однієї собаки на 81-й день після експериментального згодовування у неї в кишечнику було виявлено 18 тений різної довжини, частина яких мала зрілі проглоттіди. Друга собака, піддана зараженню, була розкрита через 253 дні-у неї в кишечнику були виявлені аналогічні тении. Цестоди ці мали дуже невеликий розмір (1 - 1,5 см), так як незадовго до забою у собаки спостерігалося масове виділення безлічі стробіл. Виявлені у експериментально інвазованих собак цестоди були визначені як Taenia cervi.
Надалі Хрістіансен зрілими проглоттіди, виділеними експериментально зараженими собаками, інвазованих ягнят, козенят і двох молодих козуль. При неодноразовому згодовування великої кількості онкосфер Т. cervi шести ягнятам (двом віком трьох місяців, двом шеститижневого, одному чотиритижневого і тижневого), при розтині їх на 77-84-й день після зараження ні цістіцерков, ні слідів міграції онкосфер виявлено не було. Так само не вдалося инвазировать і чотирьох козенят - двох шестимісячних, одного півторамісячного і одного двомісячного. Тварини були розкриті через 74 - 91 день, і у них також цістіцерков виявлено не було, в той час як у піддослідних косуль при розтині були знайдені С. cervi.
У першому випадку при инвазирования десятиденної козулі у тварини на 11-й день після згодовування настала млявість, зменшення апетиту, болючість в області м`язів. Розвинулися мозкові явища - сильні судоми і порушення координації рухів. При розтині піддослідної козулі на 11-й день після зараження в скелетних м`язах і міокарді були виявлені молоді цистицерки завбільшки з конопляне насіння. Поодинокі цистицерки перебували в легенях та печінці, а також в області півкуль головного мозку.
Друга косуля, піддана зараженню у віці трьох тижнів, що отримала близько 500 онкосфер Т. cervi, клінічно не реагувала. Через 92 дні тварина було вбито і у нього було знайдено тільки 14 цістіцерков в скелетних м`язах, з яких живими виявилося лише два цистицерка.
Надалі Хрістіансен 7 цістіцерков від козулі згодував лисиці, одночасно 6 цістіцерков були введені собаці. У собаки вже через 50 днів почали виділятися зрілі проглоттіди, і при розтині в «е кишечнику встановлено 6 екз. Т. cervi. Лисиця була розкрита через 149 днів після згодовування. За період спостереження в її фекаліях жодного разу не було виявлено ні члеників, ні онкосфер. При розтині в кишечнику було виявлено 2 екз. цестод карликового розміру, які макроскопічно різко відрізнялися від Т. cervi собаки. Лише будова сколексов і добре виражений статевий сосочок в гермафродитних члениках дали підставу діагностувати цих цестод як Т. cervi.
Хрістіансен приходить до висновку, що лисиця є факультативним господарем, і висловлює припущення, що, можливо, вовкам належить провідна роль в епізоотології цього гельмінтозу.
У 1937 р Клаусен (Claussen) згодував цуценяті і дорослої собаці відповідно 25 і 15 живих цістіцерков Т. cervi. При розтині через три місяці піддослідних собак у цуценяти було виявлено 16 екз. Т. cervi, у собаки тении виявлені не були.
Так само С. Н. Боєв (1960) спостерігав виділення статевозрілих цестод, діагностованих їм як Т. cervi, у півторамісячного цуценяти через 49-51 день після того, як йому було згодую цістіцеркозное м`ясо від козулі.
Таким чином, Taenia cervi в організмі собаки досягає статевозрілої стадії через 46-50 днів.
