Гіпокамп-гіпоталамо-лімбічна система - патологічна анатомія і патогенез психічних захворювань
Об`єднання гіпокампу, гіпоталамуса і лімбічної області в одну систему дозволяє ще раз розглянути питання про важливе значення цих утворень для функції нормального мозку і скласти точніше уявлення про глибоке порушення функції і структури цих утворень і значенні ролі цих порушень у зміні поведінки хворих на шизофренію.
На представленій тут схемі показані основні зв`язку гіппокампо- гіпоталамо-лімбічної системи (фіг. 5). У медіальних відділах покришки нижніх областей середнього мозку виникає масивна система волокон. Ця система ззаду від brachium conjunctivum йде уздовж вентральнійповерхні середнього мозку. Частина волокон закінчується в верхньому центральному ядрі покришки - ядрі Бехтерева. Інші волокна виникають, мабуть, в дорсальном ядрі покришки - ядрі Гудді. Найбільш вентральні волокна утворюють компактну ніжку маміллярних тіла, яка входить в латеральну область гіпоталамуса і закінчується в маміллярних тілі. Більш ростральні проекції медіального відділу покришки утворюються інший, більш розсіяною системою волокон, розташованої дорсально від маміллярних тіла. Вони слідують по ходу медіального пучка переднього мозку, розсіюючись в латеральному відділі гіпоталамуса і преоптіческой ядрі. Найдовші пучки волокон можна простежити до ядер діагонального пучка Брока і медіального ядра перегородки. Через спинний поздовжній пучок і систему ніжки маміллярних тіла область середнього мозку проектується до гіпоталамусу, преоптической області і медіального ядра перегородки. Як відомо, медіальне ядро перегородки утворює проекцію до гиппокампу.
Фаг. 5.
1 - медіальний центр, 2 - маміллярних тіло, 3 - переднє ядро зорового бугра, 4 - супраоттіческое ядро. 5 - преоптичне ядро, 6 - переднє ядро гіпоталамуса, 7 - дорсо-медіальне ядро гіпоталамуса, 8 - Вентра-медіальне ядро гіпоталамуса, 9 - задня область гіпоталамуса, 10 - центральна сіра речовина поблизу сильвиева водопроводу, 11 - ядро Гудді, 12 - ретикулярна деформація, МПМ - медіальний пучок переднього мозку.
Передбачається, що преоптична область гальмує, полегшує і потенціює парасимпатические і гуморальні функції гіпоталамуса.
З іншого боку від подмозолістой звивини, де закінчується нюховий тракт, і нижнього відділу перегородки починається медіальний пучок переднього мозку. Він проходить через преоптіческой область до клітин латеральної області, що розташовується в зовнішньому відділі гіпоталамуса від преоптичного ядра до маміллярних тіла. Тут здійснюються різні вісцеральні реакції. Інша частина волокон медіального пучка переднього мозку закінчується в маміллярних тілі, і третя частина волокон (МПМ) разом з спадними волокнами маміллярних тіла прямує до покришці. У цьому ж напрямку від великої латеральної області йдуть волокна, які закінчуються в автономних і пара-симпатичних клітинах покришки середнього мозку. Ця система може активувати прояви харчової реакції і захисної реакції гніву, боротьби, уникнення (Papez). Роздратування Вентра-медіального ядра викликає адинамию, відмова від їжі і смерть від голоду. Руйнування Вентра-медіального ядра веде до різкого ожиріння.
Оскільки подмозолістая звивина і медіальний відділ лобової кори тісно пов`язані з поясний звивиною (лімбічна область, цінгулюм), можна сказати, що в рецепторних системах медіального пучка переднього мозку і висхідних системах маміллярних тіла і ретикулярної формації здійснюються механізми гомеостатичного контролю над ендокринними і автономними функціями (Nauta ). Маміллярних тіло є важливим вузловим пунктом, через який проходять зв`язку септальних системи і середнього мозку і передаються імпульсації в лімбічну кору через Мамілла-таламический пучок. Порушення структури всіх описаних відділів гіпокампу-гіпоталамо-лімбічної системи можуть бути вельми демонстративно представлені при електронно мікроскопічному вивченні експериментального кататоноподобного процесу (рис. 121, 122, 123, 124).
Знання про функції цієї системи накопичувалися порівняно повільно. Систематичні дослідження почалися з експериментального аналізу Kluver і вису кори Палеокортекс щодо поведінки тварини. Поглиблення методів дослідження афективної поведінки, пов`язаного з подразненням певних областей цієї системи, дало багато цікавих фактів, що розширили знання про фізіологію цієї області мозку, якої раніше не надавали будь-якого значення. Ці анатомічні та фізіологічні кореляти важливі для чіткого уявлення про причини глибоких афективних порушень, які спостерігаються в клінічній картині шизофренії як в сторону глибокого байдужості до навколишнього, так і важких афективних вибухів і прагнення до самогубства.
Палеокортекс включає гіпокамп (амонію ріг, зубчаста звивина, грушоподібна частка). Вісцеральні функції, пов`язані з архіпаллідум, безсумнівно, роблять свій вплив на неокортикальної кору людини і в своїх патологічних проявах можуть відігравати важливу роль в напрямку вищої умовної рефлекторної діяльності і в освіті божевільною і галлюцинаторной симптоматики. Вісцеральні сенсорні висхідні шляхи, що йдуть від системи блукаючого нерва, піднімаються в дорсо-латеральному відділі формації (Papez). Через висцерально-таламический тракт вісцеральні афективні волокна направляються до інтраламінарние ядер. Волокна від вентрального медіального ядра таламуса закінчуються в орбітальній корі.
Гіпокамп пов`язаний не тільки зі склепінням, по і з областю перегородки і маміллярних тілами. За даними Nauta, волокна, що відходять з Амона роги і від зубчастої звивини, йдуть до ядру діагонального пучка, преоптической області, дорсальному ділянці гіпоталамуса, переднього ядра і області середньої лінії таламуса, супрамаміллярной області і ростральними краю центральної сірої речовини середнього мозку. Каудальная третину гіпокампу направляє волокна в перівентральную зону гіпоталамуса і дугоподібне (тубероінфундибулярному) ядро. Оскільки гиппокампу приписують важливе значення в мотиваційно-емоційному поведінці, то цілком зрозуміло, наскільки велика можливість його впливу через численні зв`язки на багато ядерні комплекси.
Поясна звивина (цінгулюм) отримує волокна від передніх ядер таламуса і неспецифічних інтраламінарних клітинних груп таламуса (Nauta). 
Мал. 121. Експериментальна кататонія (на рис. 122-124 представлено це ж стан у лабораторних тварин). Задня область гіпоталамуса. На знімку видно не менше 5-6 мітохондрій з сильно порушеною структурою, що виражається в деформації, неправильному розташуванні і розпаді крист. Збільшення X30 000,
Мал. 122. маміллярних тіло. Полісоми в цитоплазмі представлені в достатній кількості з невеликим частковим руйнуванням. Серед тканин лежать три лізосоми з зернистим будовою. Особливо виділяються три мітохондрії, що мають подвійну мембрану і залишки крист. Велика частина крист зруйнована. Канали ендоплазматичної мережі розширені, мембрани, їх утворюють, часто в стані набухання, Збільшення X 30 000.
Мал. 123. Латеральна область гіпоталамуса. Вгорі зліва знаходиться миелиновое волокно. На невеликій ділянці його структура порушена. Виступають великі розширення каналів ендоплазматичної мережі. Вся цитоплазма знаходиться в стані набухання, нечітко вимальовуються мембрани органел. Крісти в мітохондріях розташовані нерівномірно, кількість їх недостатня, контури утворюють їх мембран при достатньому розрідженні мають неясні контури. Збільшення Х28 000.
Мал. 124. гострити-медіальне ядро гіпоталамуса. Глибокі порушення структури мітохондрій і розширення каналів ЕПР. Збільшення X 28 000.
Численні прямі проекційні шляху встановлені від поясної звивини до пресубікулуму, переднім, дорсо-медіальній і латеральним ядер таламуса, неспецифічним ядер таламуса і верхнім бугоркам четверохолмия. Ці зв`язку поясної звивини узгоджуються з її центральним положенням в кореляції емоційного поведінки.
Інтраламінарние ядра таламуса отримують аферентні волокна з гіпокампу і області перегородки (Nauta, О. Vogt), поясної звивини (Nauta), моторної області неокортексу і ретикулярних ядер покришки. Медійна петля ж brachium conjunctivum дають волокна до цих ядер. Проекційні шляху від інтраламінарних ядер йдуть до всіх ядер таламуса. за винятком колінчастого тіла (Morison, Dempsey).
Всі відділи гіпоталамуса мають зв`язку зі структурами Палеокортекс і парааллокортекса. Гіпоталамус має велике відношення до регулювання внутрішнього середовища організму і емоційних реакцій гіпокампу, Ефекторні проекційні тягла з гіпокампу до області перегородки закінчуються в маміллярних тілах. З покришки середнього мозку волокна проходять до маміллярних тілу (Papoz). З маміллярних тел через пучок Вик д&rsquo-Азіру проекційний шлях прямує до переднього ядра таламуса. Маміллярних-сегментарний тракт має зв`язку з покришкою.
Широко представлені в літературі експериментальні дослідження окремих ланок гіпокампу-гіпоталамо-лімбічної системи мають винятковий інтерес.
Lindsley (1951) запропонував «теорію активації емоцій». Найбільш важливу роль в цьому відношенні грає ретикулярна формація, причому неспецифічні ядра, на його думку, Тесла пов`язані з основними аспектами свідомості. Реакцію «помилкового гніву» можна викликати v тварин при декортикації (Dusser de Ваггепе і Kemion, 1920, 1925). Така реакція не розвивається після перерізання стовбура Мозку нижче каудального відділу гіпоталамуса. Знову поставлені досліди підтвердили важливу роль гіпоталамічних відділів лімбічної системи для здійснення мотивації поведінки. Пряме роздратування гіпоталамуса у кішок і мавп в дослідах Ran son викликало приголомшуюче дію з реакцією «страху і гніву» з симпатичними ефектами. При пошкодженні заднього відділу гіпоталамуса і маміллярних тел відзначалися повна втрата емоційних реакцій, загальмованість і сон. Wytly встановив, що руйнування Вентра-медіальних ядер гіпоталамуса викликає різке порушення поведінки кішок. Примітивно організовані типи мотивацій і емоцій можуть формуватися на ретикулярному і гіпоталамічному рівні лімбічної системи. Stellar запропонував фізіологічну теорію мотивованого поведінки, надаючи особливе значення гіпоталамічному порушення. Абсолютно ясно, що дії, які надходять з переднього мозку, мають виняткове значення для вироблення складних і диференційованих мотиваційних емоційних реакцій. Класичні досліди Kliiver і вису (1937-1939) з пошкодженням скроневої області неокортексу і Палеокортекс, лобно-скроневої кори, грушоподібної частки, мигдалеподібного комплексу, пресубікулума і гіпокампу показали глибокі зміни в поведінці мавп. Великі порушення мотиваційного поведінки пов`язані з руйнуванням лимбических структур. Численні дослідження виявили значення компонентів лімбічної системи в мотивації поведінки. Як відомо Papez висловив припущення про існування «емоційного кольпіт» гіпокамп - звід - маміллярних тіло - переднє ядро таламуса - поясна звивина - гіпокамп.
Spiegel, Miller і Oppenheimer встановили, що ростральні відділи лімбічної системи, включаючи нюховий горбок і область перегородки, активно беруть участь в складних мотиваційно-емоційних формах поведінки. Реакції помилкового гніву спостерігалися при двосторонньому пошкодженні у кішок і собак більш ростральних областей лімбічної системи, а також при пошкодженні передніх ядер мигдалеподібного комплексу, частини гіпокампу і склепіння. Ще раніше Fulton і Ingram описали у кішок реакції гніву після двосторонніх руйнувань прехіазмальной області. Ці зміни були підтверджені Bradley і Nauta, Garrison і King. У той же час Heat (1954) при руйнуванні в області перегородки, хвостатого ядра і нюхового горбка зазначає апатичність і емоційну ареактивность. Можливо, це пов`язано з більш широким пошкодженням систем.
Лімбічна система робить стримуючий вплив на механізми нижчих відділів стовбура мозку, важлива роль яких у здійсненні загальної афективної експресії вже доведена. Мигдалеподібний комплекс і поясна звивина приймають специфічне участь в стримуючий вплив при відсутності неокортексу. Руйнування цих структур з попереднім видаленням неокортексу веде до посилення емоційної реактивності. При перерезке зводу, в якому волокна йдуть від гіпокампу до області перегородки, проміжного мозку і ростральними відділу середнього мозку, у тварин з віддаленим неокортексом поріг реакції гніву щодо знижується.
У дослідах Bard після двостороннього видалення гіпокампу і пресубікулума виникало ледь помітна зміна в афективної експресії, двостороннє видалення грушоподібної частки і мигдалеподібного комплексу викликало різкі, кілька затримані зміни в поведінці, спостерігався значно нижчий поріг реакції гніву. Згідно дослідам Bard, після руйнування поясної звивини знижується поріг реакції гніву. Передні ядра таламуса, які мають тісний зв`язок з поясний звивиною, грають важливу роль. Пошкодження цих ядер викликає зниження емоційної реактивності на шкідливий роздратування. Підвищення дратівливості і знижений поріг реакції гніву спостерігалися після руйнування дорсо-медіального ядра (Schreiner). При пошкодженні інтраламінарних ядер таламуса було встановлено такий же результат, як при пошкодженні ретикулярної формації середнього мозку (сонливість, зниження реактивності).
Слідом за роботою Kluver і вису щодо аналізу явищ добре відомого «височного синдрому» було поставлено багато дослідів для з`ясування значення компонентів лімбічної системи. Fulton повідомив, що двостороннє видалення лобно-скроневої кори у мавп викликає зміни в мотивації поведінки. Schreiner і Kling повідомили про зміни в поведінці тварин після пошкодження мигдалеподібного комплексу і грушоподібної частки (велика слухняність і стійкість проти подразнень). Двосторонні ушкодження мигдалеподібного тіла і грушоподібної частки роблять тварин абсолютно слухняними (Gastaut). Schreiner і Kling встановили, що кішку, що стала спокійною після видалення мигдалеподібного комплексу, можна перетворити на злу, шалений тварина при додатковому пошкодженні Вентра-медіального ядра гіпоталамуса. За даними Anand і Brobeck, щура, що стала агресивною після пошкодження Вентра-медіального відділу гіпоталамуса, можна знову перетворити на слухняне тварина при руйнуванні мигдалеподібного ядра.
McLean (1949), розвиваючи теорію емоцій Papez (1937), висловив припущення, що лімбічна система ( «вісцеральний мозок») має важливе значення для емоційного поведінки і коррелированность оральних (запах, смак, жування) і вісцеральних відчуттів, а також «сприйнять від статевих органів, поверхні тіла, очі і вуха ». Pribram (1954) висловив припущення, що обонятельно-смакові, метаболічні та поведінково-емоційні функції здійснюються трьома різними групами компонентів лімбічної системи.
Ще в 1934 р Kleist говорив про важливу роль структур лімбічної системи ( «внутрішній мозок») в емоційному поведінці, потягах і коррелированность «вісцеральних сприйняття» від ротової порожнини, ануса, геніталій і шлунково-кишкового тракту. Griinthal вважав, що гіпокамп представляє «каталітичний активатор», який може стати основою для нормальної афективної і неокортикальної активності. У тварин спостерігаються спонтанні голосові реакції і відсутність емоційної реактивності на неприємні подразнення. Smit встановив, що пошкодження у мавп, обмежені грушоподібної часткою, мигдалеподібні комплексом і гиппокампом, викликають ознаки синдрому Kliiver і вису (зникнення реакцій «страху і гніву», послух, спонтанні голосові реакції) без особливих порушень моторних або сенсорних реакцій. Tompson і Waker при двосторонньому пошкодженні медіальної поверхні скроневої частки отримали явища «приборкання» при руйнування тільки мигдалеподібного комплексу гіпокампу. Fuller і Pribram при двосторонньому пошкодженні мигдалеподібного комплексу, грушоподібної частки і гіпокампу у собак виявили зміна поведінки. Тварини ставали більш слухняними, у них була відсутня ініціатива, підвищувався поріг на подразники і спостерігалися посилені голосові реакції. Однак при сильному подразненні вони проявляли сильний гнів і лють. Pribram прийшов до висновку, що руйнування ростральної частини скроневої частки, включаючи мигдалеподібне ядро, грушоподібної частку і ростральними відділ гіпокампу, викликає у тварин порушення в моторному поведінці. Bard було відзначено, що діяльність, пов`язана з емоціями, локалізується в задньому гіпоталамусі. Роздратування цій галузі електричним струмом (Gellhorn, 1957) приводить до дифузного порушення всієї кори мозку. Дослідами Lindsley і Magoun (1949, 1959) встановлено, що руйнування заднього гіпоталамуса викликає сноподобное стан і синхронізовані ритми в корі, а при подразненні спостерігається десинхронізація і електроенцефалограми кори. Це дозволяє відносити задній гіпоталамус до активує системі. Hess (1956) провадив досліди з роздратуванням електричним струмом багатьох ділянокгіпоталамуса і отримав різні реакції - біль, агресію, блювоту, лють, пожирання їжі, сон, атонію і т. П. У дослідах Fantini, Fabiani і Cagnoni (1959) було встановлено, що введення в шлунок водно-сольового розчину або зниження навколишньої температури викликало підвищення активності (морфологічно) в супраоптіческого ядро і зниження активності в паравентрикулярного ядрі гіпоталамуса.
