Про структуру і функції зорового бугра - патологічна анатомія і патогенез психічних захворювань

Про структуру І ФУНКЦІЇ зорового бугра У СВІТЛІ СУЧАСНИХ вистав
Як видно з вищевикладеного, в корі півкуль головного мозку є дуже серйозні зміни, що відбиваються на психічні функції хворих при шизофренії. Цілком природно очікувати, що при значних порушеннях в структурі мієлінових систем півкуль можуть відбуватися істотні відхилення в розвитку підкіркових вузлів. На наш погляд, особливо важливо отримати уявлення про будову зорового бугра, через центри якого в кору з периферії надходять все висхідні імпульси. У зв`язку з цим необхідно розглянувши питання про зв`язки зорового бугра з корою головного мозку і проаналізувати сучасні знання про функції та патології цього важливого центру.
Перш за все представляється істотним та обставина, що згідно з експериментальними і клініко-анатомічним дослідженням в даний час доведено зв`язок конкретних ядер зорового бугра з певними архітектонічними структурами кори (Rose, 1938). Шляхом видалення ряду полів кори головного мозку вдалося отримати ретроградний переродження певних ядер зорового бугра. Вважають, що різні структури ядер таламуса є вираз їх функціональної диференціювання і що основні області проекції всіх ядер зорового бугра є цітоархітектоніческі цілим. На думку Гасслер, кожне таламическое ядро з відповідним йому кортикальним полем функціонально являє собою єдине ціле. Використовуючи як приклад такі загальновідомі клінічні форми, як гепато-церебральна дистрофія з лежачим в основі її патогенезу порушенням мідного обміну, можна допустити, що ці функціонально єдині системи будуть мати одну відповідь на ті чи інші шкідливі агенти, зумовлені порушенням обмінних процесів.
Відомо, що зоровий бугор є великий транзитний центр аферентних шляхів, які проводять чутливі роздратування. У зоровому горбі розрізняють ряд ядер. Кожне з них має свої зв`язки і певну функцію. У передній частині зорового бугра розташовується медійна клітинна група. У задній частині знаходиться бічна клітинна група, яка ділиться на дві підгрупи. У верхній підгрупі спереду розташовується бічне ядро зорового бугра, яке ззаду переходить в pulvinar (подушку) зорового бугра. У подушці розрізняють великоклітинна медіальну і дрібноклітинний латеральну групи клітин.
Нижню підгрупу клітин становить вентральне ядро зорового бугра, яке переходить в медіальне і латеральне колінчаті тіла (первинні зорові і слухові центри).

Вентральне ядро розділене на три частини: переднє вентральне ядро (В. А.), бічне вентральній ядро (В. Л.) і заднє медіальне вентральне ядро (В. М.). Це ядро розділене на бічну і середню частини. Остання як би оточує медіальний центр (с. Medianum) і називається n. semilunaris.
Медійна клітинна група, яка розташовується в передній частині зорового бугра, складається з добре розвиненого переднього ядра (n. Anterior) і великого дорсомедіальних ядра (Д. М.).
Ретроградну дегенерацію переднього таламического ядра при осередках в цінгулюм описали багато авторів, Gr nthal, Rose, Woolsey в дослідах на кішках і кроликах з`ясували проекції переднього ядра таламус. Трьом різним за цитоархітектоніка частинах переднього ядра відповідають три відділи цінгулюм: передньо-медіальне ядро проектується в передню лімбічну область, передньо-вентральне ядро - в цінгулярной поле і передньо-дорсалитое ядро - в ретроспленіальное поле задньої лімбічної області. У щурів руйнування каудальной порції цінгулюм веде до дегенерації дорсальній і латеральної областей передньо-вентрального ядра (Le Gro Clarek і Boggen). Freeman, Witte, McLardy і Meyer пов`язують вентральную частина переднього ядра таламус з полем 2-4. Ця вентральна область відповідає антеро-медіального ядра тварин. Simma описує вогнище в каудальної області цінгулюм, головним чином в поле 23 і задньої частини поля 24. Цей осередок викликав дегенерацію переднього ядра таламус.
Дорс-медіальне ядро представлено орально розташованої дрібноклітинною частиною і каудально розташованої крупноклеточной приватно. Hassler встановив, що це ядро складається з комплексу ядер, a Nainba (1958) поділив його на сім ядер, і воно отримало назву supraimcleus medio-dorsalis.
Між бічною і медіальної групою ядер зорового бугра розташовуються так звані інтраламінарние ядра. Namba встановив, що в медіальній перегородці, навколишнього дорсо-медіальне ядро, знаходяться три підряду: вентральне, дорсальне і каудальное. Крім того, Feremutsch і Simma (1954) описали цитоархітектоніку групи інтраламінарних ядер, що мають тісні топографічні зв`язку з внутрішньої медулярної перегородкою зорового бугра і знаходяться головним чином між дорсо-медіальний ядром і бічний групою ядер. Так само як п. Circularis, яке, по Shebs, розпадається на парацентральная ядро, розташоване вентрально від Дорс-медіального ядра, і на центрально-бічне ядро. Ця частина циркулярного ядра, розташована позаду і збоку від дорсомедіальних, отримала назву медіального центру. Третім ядром є парафасцікулярное ядро.
Крім того, є група ядер середньої лінії зорового бугра. Вони складаються з паратенторіального ядра, paramedianus верхнього і нижнього, n. reunions і циркулярного ядра (Rabl, 1958), які розташовані безпосередньо в інтермедіальной масі. Ці ядра знаходяться в зв`язку з інтраламінарние групою і з ядрами гіпоталамуса.
Що стосується зв`язків зорового бугра, то їх можна розділити на аферентні і еферентні системи. До еферентних, або соматосенсорную, систем відносяться медійна петля, спиноталамический тракт і трігеміальная петля, описана Walberg. Ree вони закінчуються в задньому вентральном ядрі зорового бугра, причому довгі шляхи розташовуються назовні від коротких, В вентральном задньо-медіальному, дугообразном і частково в парафасцікулярном ядрах закінчуються волокна трійчастого нерва і смакові. Ядра медіального центру регулюють вегетативні функції. Крім того, вважають, що тут для спільних функцій відчутні відчуття з боку особи, мови і губ об`єднуються з смаковими відчуттями. Нюхові подразнення йдуть через бічну смужку до uncus і гіпокампу, а звідси прямо або через звід досягають переднього ядра зорового бугра.
Walter, Le Gro Clark після розм`якшення зовнішньої капсули знайшли дегенерацію медіального центру зорового бугра і тому вважали, що острівець є полем проекції. Minkowsky спостерігав важкі зміни в медіальному центрі після руйнування передньої центральної звивини і смугастого тіла, Sager при дослідженні оперованого мозку макаки прийшов до висновку, що головна частина медіального центру не має зв`язку з корою, але пов`язана з смугастим тілом. Waker експериментально довів, що повне руйнування кори саме по собі не викликає дегенерації медіального центру, але зміни в ньому відбуваються тільки при одночасному руйнуванні стриатум і паллідум. С. Vogt і О. Vogt намагалися довести залежність медіального центру від стриатум, встановивши, що в цьому центрі закінчуються осьові циліндри крупноклеточной частини путам і дрібноклітинною частини каудатум. С. Vogt і О. Vogt в деяких випадках сенільний деменції вважали більш ранню дегенерацію медіального центру спадково обумовленої передчасної інволюцією. Однак Simma не підтвердив цього в досліджених їм випадках. Nauta цутем модифікації методу Більшовского описав переродження волокон, що йдуть від цього ядра, що закінчувалися в сусідніх ядрах зорового бугра, путам, паллідум і кляуструм.
Pawel і Cowen (1956) описали 6 випадків дегенерації центро-медіального ядра таламуса. У більшість випадків, коли відбувалася дегенерація в центро-медіальному ядрі, паллідум ні захоплений. Автори прийшли до висновку, що центро-медіальне ядро дає проекції виключно до путам. Якщо була залучена дорсо-латеральна частина путам, то дегенерація спостерігалася в дорсо-медіальної частини центро-медіального ядра. За деякими даними, парафасцікулярное ядро за допомогою Striatum пов`язано з fundus (Simma).
Наші сприйняття ґрунтуються на різних складних відчуттях, які ми отримуємо з периферії. Всі імпульси повинні об`єднуватися в ціле і оцінюватися емоційно. Цю функцію збирача відчуттів насамперед виконує зоровий бугор, Емоційна оцінка стає можливою завдяки впливу інших частин центральної нервової системи, причому кора має тут найбільше значення (Hopf).
У моториці людини таламус відіграє винятково велику роль. Рухи можуть бути усвідомлені і неусвідомлені. Як відомо, імпульси усвідомленого руху виходять з кори лобових відділів мозку. При цьому вихідною точкою імпульсів є коркові поля 9, 10 і 12. Вони проходять через поля 8, 6 і 4S поля 4, де перетворюються в власне рухове збудження. Одночасно з полів 9 і 8 імпульси прямують через ніжку мозку в міст, потім перемикаються і надсилаються за brachium pontis до півкуль мозочка. Звідси вони йдуть до зубчастому ядра і потім в червоне ядро, де через малорубральную дрібноклітинний частина проводяться до латерального вентральному ядру зорового бугра і, нарешті, надходять до полів 4 і 6.
Hopf передбачає, що рухові імпульси включаються в картину відчуття тіла і що довільна і мимовільна моторика змінює схему тіла. У хворих з ненормальним руховим занепокоєнням спостерігається зміна схеми тіла.
Несвідомі руху також можуть впливати на схему тіла. Зоровий бугор знаходиться в тісному зв`язку з мозочком. Імпульси до неусвідомленим рухам виходять з паллідум. Вони проводяться через лентикулярному петлю до текто-ретикулярним ядер, від них спрямовуються вниз до нижньої оливі, перехрещуються і через веревчатое тіло йдуть до хробакові мозочка, потім досягають зубчастого ядра, звідси червоного ядра і закінчуються в крупноклеточной частини дорсо-медіального ядра таламуса. Звідси вони проводяться через інтерталаміческую систему до переднього вентральному ядру, через таламолентікулярние шляху до путам і каудатум і, нарешті, закінчуються в паллідум.
Як відомо, вестибулярні імпульси рефлексів положення і статики також дуже впливають на уявлення про нашу схему тіла.
Зоровий бугор як чутливий центр не тільки включає рухові імпульси в нашу схему тіла, але і дає оцінку руховим імпульсам і є, так би мовити, їх фільтром (Hopf). Несвідомі, примітивні руху, які виходять із паллідум, модифікуються і придушуються функцією неостріатум. Потім імпульси йдуть через лентикулярному петлю до переднього вентральному ядру таламуса. Звідси впорядковані рухові імпульси прямують в кору полів 6 і 4.
Таламус є збірним пунктом різних відчуттів, які він об`єднує, переробляє і підготовляє для сприйняття кори. Відчуття викликають певні почуття. Емоційній оцінці повинні піддаватися також прагнення і потяги, які сходять до зорового бугра з області гіпоталамуса. Передбачається, що область дрібноклітинною частини дорсомедіальних ядра має функцію емоційної оцінки потягів і загальних відчуттів. Зв`язки цього ядра з полями 9 і 10 можуть бути використані для передачі емоцій і потягів до головного мозку.
Якщо апарат, що поєднує різні відчуття в єдине ціле, буде порушений, то станеться розпад різних якостей відчуттів. Порушення зв`язку між емоціями, що виходять із зорового бугра, і реакціями на ці емоції в головному мозку веде до неадекватної поведінки.
Як відомо, при шизофренії були зроблені численні спроби припинити передбачувані неправильні дії на кору, які виходять із зорового бугра, шляхом хірургічного втручання, метою якого було відокремити лобовий мозок від зорового бугра. Несприятливі наслідки цих операцій добре відомі, і ми не будемо тут їх обговорювати.
Всі проекції таламуса в кору були досліджені на тварин при повній гемідекортікаціі. Велика частина клітин головних ядер зорового бугра зникає, але частина не піддається ретроградної дегенерації і зберігається. Мабуть, вони не пов`язані з корою і необхідні для важливих сенсорних функцій на рівні підкірки.
Cauda (1952) описує зміни клітин ядер зорового бугра через 24 дні після декортикації. Дорс-медіальне ядро було повністю дегенерувати, крім великих елементів. Серединні і інтраламінарние ядра, так само як медіальний центр і парафасцікулярное ядро невиявляли ніяких змін. Часткові зміни клітин відзначені в центро-медіальному і ретикулярному ядрах. Клітини вентральних крупноклітинних шарів бічного колінчастого ядра НЕ дегенерували так сильно, як клітини між клітинних шарів. Подушка і коленчатое медіальне ядро були повністю дегенерувати.
Згідно Papez і Waker, вивчав ретроградний переродження ядер зорового бугра після видалення кори і стріальной системи, можна зробити висновок про зв`язок цих ядер з корою мозку. Після екстирпації нової кори виявлялося переродження клітин в задньо-латеральному, вентральном, задні-медіальному, задні-латеральному ядрах, дрібноклітинною частини дорсо-медіального ядра і подушці. Ядра, що знаходилися у внутрішній перегородці зорового бугра, і ядра середньої лінії залишалися інтактними. Було встановлено, що серединна ядро Люїса (медіальний центр) утворює проекції на блідий кулю, переднє вентральне ядро проектує свої волокна на хвостате тіло, медіальне ядро подушки - на скроневу частку.
На підставі своїх дослідів з ретроградним переродження Minkovsky прийшов до висновку, що волокна, що йдуть з каудальної частини дорсолатеральних ядра, закапчівается в парацентральной частці, дорсальном ділянці задньої центральної звивини (зона чутливості нижньої кінцівки). Поля 18 і 19 приймають волокна, що йдуть від подушки.
Meyer-M ller встановив, що видалення кори в передній центральній звивині, що відповідає верхній кінцівки, викликає переродження в середньому відділі латерального ядра. Зовнішній ділянку латерального ядра проектує волокна на верхню частину передньої центральної звивини, а сама внутрішня і вентральна частина латерального ядра - на нижній відділ і передньої центральної звивини.
Згідно дослідам Sager і Le Gro Clarck, видалення кори, що відповідає чутливості верхньої кінцівки, викликало переродження дорсо-медіальної частини хвостового вентрального ядра (задньо-латерального вентрального ядра) і дорсо-латеральної частини медіального вентрального ядра.
Дослідами Lc Gro Clarck і Boggen встановлено, що поля 5, 7, 18 і 19 отримують волокна з каудальної половини латерального ядра і від дорсальній частині подушки. Премоторная поле 6, позбавлене зернистості, отримує волокна від передньо-медіальної частини вентрального ядра і від медіальної п дорсальній частин рострального закінчення латерального ядра. Поля 8 і 9 сприймають волокна від мелкоклеточного ділянки дорсо-медіального ядра.
Waker при видаленні моторного і премоторная нулів у мавпи викликав ретроградну дегенерацію в медіальному ділянці латерального вентрального ядра п переродження меншої інтенсивності в задньо-медіальному вентральном ядрі і зовнішньої частини дорсо-медіального ядра.
Waker після повного видалення тім`яної частини кори і передньої частини полів 18 і 19 виявив масивне переродження в задньо-вентральному ядрі (задньо-латеральному і задні-медіальному ядрах), задні-латеральному ядрі і в передніх двох третинах латерального і медіального ядер подушки.
Waker видаляв з префронтальної кори нижню частину поля 9 і верхню частину полів 8 і 10 і отримав масивне переродження центральній частині і а каудальном сегменті дорсо-медіального ядра. Він довів, що внутрішня крупноклеточная частина дорсо-медіального ядра проектує свої волокна на медіальну половину очній поверхні лобової частки, в той час як дрібноклітинна частина цього ядра - на зернисту частину лобового відділу кори, причому Вентра-латеральпая частина дорсо-медіального ядра проектується на поле 45, а дорсо-латеральна частина - на поле 6.
Що стосується дорсо-медіального ядра, то Sager вважає доведеним існування зв`язку між дрібноклітинним ділянкою дорсо-медіального ядра і полями лобової частки 8, 9, 10, 45, 46, 47 і 11. Внутрішній крупноклеточний ділянку цього ядра проектує свої волокна до внутрішньої половині супраоітіческой поверхні лобової частки (поле 12 і внутрішня частина поля 11). Субмедіальное ядро має зв`язку з полем 8.
Задньо-латеральний, вентральне і задні-медіальне ядра проектують волокна на задню центральну звивину (Pawel і Cowen). У цих ядрах відзначається відома соматотопія. Згідно Sager, задні-латеральпое ядро проектується на поля 5 і 7.
Вегетативні відчуття від переднього і бічного вентральних ядер направляються до цінгулярной звивині. Оптичні волокна, що виникають в бічному колінчастому тілі, йдуть до полю 17. Від бічної частини пульвінар волокна йдуть до полів 18 і 17, волокна від медіальної частини пульвінар направляються до полів 22, 38. Слухові системи з медіального колінчастого тіла ідуть до полів 41 і 42 (трансверзального скронева звивина). Нюхові відчуття направляються від зорового бугра до орбітальної частини мозку і від переднього ядра зорового бугра до маміллярних тілу. Смакові волокна йдуть від ядер середньої лінії до медіального центру, верхнього і заднього відділів рейлева острівця.
Зоровий бугор представляє великий центр аферентних шляхів, які проводять чутливі роздратування. Група клітинних комплектів, звана асоціативними ядрами (Gottschick), куди відносяться дорсо-медіальне ядро (Д. М.), бічне дорсальне ядро (Л. Д.), бокове заднє ядро (Л. Р.) і пульвінар (Пу), отримує з глибоко розташованих відділів малі волокна, але посилає свої волокна в кору. Їх важлива функція обумовлюється зв`язками з корою, де відбувається подальша переробка одержуваних подразнень.
Пошкодження зорового бугра, при яких порушуються висхідні шляху до їх перемикання, проявляються симптомами, зустрічаються в середньому мозку. При ураженні цієї області страждає рефлекторна діяльність зорового бугра, спостерігаються сильні порушення чутливості і велика ефективність.
Пошкодження таламуса вище перемикання таламокортикальних шляхів ведуть до зниження порога роздратування, порушення глибокої чутливості і більш тонкої оцінки положення тіла.
До зорового бугра і корі завжди треба підходити як до функціонально єдиного цілого (Gottschick). Вже давно встановлено, що кора допомогою кортікоталаміческіх волокон гальмує і впорядковує функцію зорового бугра. Якщо до кори надходить більше імпульсів, ніж вона може переробити, то за допомогою своїх зв`язків кора може загальмувати функції ядер зорового бугра. McCulloch назвав цей захисний механізм негативного зворотного подачею.
Якщо зоровий бугор пошкоджений, то роздратування можуть не доходити до того місця, де вони усвідомлюються, а при коркових пошкодженнях можливе порушення саме цієї ділянки кори. У разі сильного випадання чутливості при таламических осередках роздратування настільки посилюється, що відчуття виходить, але якість його не розпізнає. Передача збудження можлива за збереженими провідників або обхідним шляхом.
Кора є вищу інстанцію, функція якої необхідна для усвідомлення, але встановлено, що кора може активізуватися глибоко лежать центрами. Гіпоталамус, з одного боку, може регулювати діяльність внутрішніх органів, з іншого - впливати на діяльність кори. Особливо звертає на себе увагу зв`язок між функцією гіпоталамуса і афектами. Зоровий бугор знаходиться в тісному зв`язку з функцією гіпоталамуса. Виділена так звана діенцефаліческая система, ураження якої веде до складного симптомокомплексу з ряду вегетативних і афективних проявів.
Виникнення у хворих неприємних відчуттів, болю і дизестезії може бути пояснено тим, що перервані не всі шляхи зорового бугра до інших нервових центрів і в кору. Якщо перемикання афективних імпульсів в бічному ядрі порушено, то вони можуть потрапити в гіпоталамус і викликати появу вегетативних ефектів. Вони можуть також проникнути в свідомість як афективні дії і впливати на функцію кори. Вступники в зоровий бугор роздратування можуть передаватися в двох напрямках. У корі вони викликають відчуття, а при передачах в підкірку можуть виникати афекти. Якщо таламокортікальние зв`язку перериваються, то відчуття випадають і залишаються тільки афекти.
Якщо прямий корковий шлях для афективних імпульсів закритий, то вони посилено проводяться через підкіркові зв`язку. Це може бути причиною спонтанних болів у хворих з ураженням зорового бугра. Таким чином, спонтанні болі є ознакою випадання припливу коркових подразнень з зорового бугра (Gottschick). Пошкодження асоціативних ядер і особливо ядер з підкірковими зв`язками, ймовірно, викличе збереження відчуттів і зниження емоційних чинників при афективних порушеннях зорового бугра. При пошкодженні середніх відділів таламуса руйнуються місця перемикання, які не віддають прямих імпульсів в сенсорну кору, тому відсутні як дизестезії, так і таламическая біль. При цьому послаблюються деякі афективно пофарбовані відчуття (Goltschick).
Ці відомості про таламических синдромах отримані переважно при судинних ураженнях, але можна припустити, що і більш тонкі поразки зорового бугра на різних рівнях можуть давати подібні клінічні симптомокомплекси.
Важливу роль у функції кори відіграє дифузна таламічна система, що надходять з периферії і з внутрішніх органів роздратування неодмінно передаються на кору і постійно підтримують її в збудженому стані. Функція дифузійної таламической системи тісно пов`язана з психічним фоном, на якому виникають переживання і свідома діяльність. Отже, діяльність таламуса не тільки виражається і перемиканні чуттєвих імпульсів на специфічні таламокортікальние шляху, по становить суттєвий компонент механізму, який створює свідомість. Відомі групи імпульсів в залежності від специфіки можуть прорватися через перші чутливі коркові центри і визначити прикро переживання в будь-якому емоційному або аффективном колі (Gottschick).
Відповідно до опису Nauta, Whitlock та інших авторів, існує особливий таламокортікальную механізм, здатний викликати в широких ділянках кори зміна активності. Сюди відносяться групи таламических клітин, що розташовуються усередині і близько середньої лінії (ядра reuniens, субмедіальное, центро-медіальне, ромбовидное, Вентра-медіальне, медійна частина переднього медіального ядра), група клітин у внутрішньому медуллярном шарі (ядра парацентральная, центро-латеральне, парафасцікулярное , медіальний центр), а також група клітин в параламінарной частини дорсомедіальних ядра, переднє вентральне ядро і ретикулярний комплекс зорового бугра.
Ці групи клітин називають неспецифічної, або дифузійної, системою таламических проекцій на відміну від асоціативних і сенсорних «погоджує» ядер зорового бугра, проекції яких йдуть до більш обмеженим полях кори. Неспецифічні групи таламических клітин схильні діяти, як єдина система, але можна виділити і деякі топические прояви. Функція цієї системи вивчалася електрофізіологічних шляхом. Анатомічним методом була встановлена дифузна мережу асоціативних волокон цієї системи.