Реакція еег на ритмічні роздратування, умовнорефлекторні зміни - клінічна електроенцефалографія
РЕАКЦІЇ фонових РИТМІКИ ЕЕГ ЗДОРОВОГО ЛЮДИНИ НА роздратування
Реакції па роздратування в ЕЕГ можна розділити на дві великі групи: 1) реакції фонової рітмікі- 2) викликані потенціали.
Реакції фонової ритміки можуть виявлятися у формі депресії основного альфа-ритму з виявленням більш частих коливань потенціалу - так званої реакції активації - і в формі посилення фонової ритміки або її виявлення. Остання реакція звичайно є типовою для зниженого вихідного функціонального стану кори, характеризує гальмівний стан. Вона часто проявляється у випадках патології головного мозку, про що мова буде йти нижче. У здорових людей збочена або парадоксальна реакція проявляється при подачі роздратування на тлі дрімоти або неглибокого сну і відповідає стану пробудження. Такий тип реакції ЕЕГ був приведений на рис. 21.
Найбільш типовою і універсальної реакцією ЕЕГ здорової людини на застосування аферентних подразнень є реакція депресії альфа-ритму. У відповідь на перші застосування роздратування виникає генералізована депресія, яка, як уже зазначалося, є компонентом орієнтовною реакції і відображає загальну неспецифічну реакцію мозку.
Найбільш стійкою і вираженої реакцією фонової ритміки ЕЕГ людини є депресія альфа-ритму у відповідь на світлове подразнення (рис. 22). Вона особливо чітко виявляється в потилично-тім`яних відділах кори обох півкуль, однак і в інших відділах мозку падіння амплітуди альфа-коливань під впливом світлового подразнення статистично значимо по відношенню до фонової його вираженості (Рlt; 0,05) (Н. С. Козодой, 1967). Реакція депресії альфа-ритму в ЕЕГ людини у відповідь на світлове роздратування настільки характерна, що навіть поняття альфа-ритму включає цей показник як основний: альфа-ритм - ритм ЕЕГ людини з частотою близько 10 Гц, більш виражений в задніх відділах півкуль і депрессируют при світлових подразненнях.
Мал. 22. Депресія альфа-ритму в ЕЕГ здорової людини при світловому роздратуванні.
Відведення згідно з міжнародною схемою. Верхня лінія - відмітка часу (0.1 секунди), нижня відмітка світлового подразнення. Внизу дана крива інтегратора, що показує зміни вираженості частотних складових під впливом світлового подразнення (аналізуються ЕЕГ правої потиличної і правої лобної областей).
Мал. 23. Розкладання ЕЕГ на складові її ритми під час реакції на світлове роздратування. Видно зменшення, під впливом світла, інтегральної активності не тільки альфа-ритму, але також бета-ритмів і тета-ритму. В послідуючі світлового подразнення - посилення активності.
1 ЕЕГ. потилично-тім`яної відведення зліва: виділені ритми: 2 -дельта- 3 - тета 4 - бета «низькі»: 5 -бета «високі» - 6 - гамма- 7 -альфа- 8- запис альфа-ритму на періодметре. Під кожною кривою позначки інтегратора, що реєструють сумарну активність, нижня лінія - відмітка часу I секунда- друга лінія знизу - відмітка світлового подразнення.
За первинними уявленнями про реакцію ЕЕГ на світло, заснованим на візуальній оцінці ЕЕГ, вважалося, що під час депресії альфа-ритму під впливом світлового подразнення збільшується вираженість більш частих коливань. Звідси робилося висновок, що депресія альфа-ритму відображає підвищення збудження кори. За аналогією з реакцією пробудження, отриманої на препараті ізольованого мозку тварини в класичних експериментах Бремера, Мегуна і ін., Деякі фізіологи розглядають реакцію депресії альфа-ритму в ЕЕГ здорової людини як реакцію пробудження або актіваціі- депресія альфа-ритму розцінювалася як десинхронізація. Однак ці два феномени протікають в різних умовах, і альфа-ритм ЕЕГ здорової людини не аналогічний повільним хвилях ізольованого «сплячого» мозку тварини. Отже, реакції електричної активності в цих випадках не аналогічні, хоча в них є спільне: зміна картини біопотенціалів як наслідок посиленого притоку аферентних імпульсів, в тому числі з ретикулярної системи стовбура мозку.
Дослідження ЕЕ1 за допомогою об`єктивних методів кількісного аналізу показало, що під час депресії альфа-коливань вираженість бета- і тета-ритмів також зменшується. Активність дельта- і гамма-ритмів не змінюється при світловому роздратуванні. На рис. 23 приведена ЕЕГ - потилично-тім`яної відведення у здорової людини і виділені з цієї ЕЕГ за допомогою аналізатора з шірокополосовимі фільтрами ритми: дельта, тета, альфа, два діапазону бета і гамма.
Під кожною кривою ЕЕГ і виділеного ритму наводяться позначки інтегратора, що реєструють сумарну активність відповідної електрограми (в відносних одиницях). Дані інтегратора показують, що під час дії світлового подразнення сумарна активність альфа-ритму чітко знижується: частота позначок інтегратора на кривій різко уменьшается- одночасно виникає виразне ослаблення активності діапазонів бета і тета. Коливання ритмів дельта і гамма помітно не змінюються під впливом світлового подразнення. На рис. 23 можна продемонструвати характерну для ЕЕГ здорової людини реакцію післядії світлового подразнення у формі слідового посилення, або екзальтації, альфа-ритму після вимикання світла в порядку «віддачі». Частотний аналіз показує, що реакція слідового посилення активності після світла є не тільки в діапазоні альфа-ритму, але також в діапазонах бета і тета, т. Е. Ритмах, депрессируют при світлових подразненнях. Наявність реакції «віддачі», як це випливає з законів загальної фізіології, є свідченням, що реакція на подразнення носила гальмівний характер. Частотний аналіз ЕЕГ виявив, що депресія альфа-ритму під впливом світлового подразнення супроводжується не посиленням частих коливань, а навпаки, їх ослабленням. Позірна збільшення частих коливань на ЕЕГ під час депресії при візуальній оцінці є наслідок демаскування цих коливань при зниженні амплітуди домінуючих альфа-хвиль.
Слід зазначити, що реакція депресії альфа-ритму під впливом світлового подразнення в різних областях кори здорової людини може бути різною і відображати, по-видимому, різні фізіологічні стани кори різних областей мозку. При візуальній оцінці і частотному аналізі ми судимо про реакцію на роздратування (в даному випадку світлове) зі зміни амплітудних показників ритмів. Застосування методу автокореляції ЕЕГ дозволяє показати, що зниження амплітуди біопотенціалів супроводжується десинхронізацією, т. Е. Порушенням правильної періодичності коливань в одних областях, в той час як в інших відділах кори депресія може не супроводжуватися порушенням періодичності коливань або періодичність може навіть наростати. Виявилося, що в потиличній області кори - в зоні первинної проекції зорових шляхів - під впливом світлового подразнення виникає депресія альфа-ритму, що супроводжується порушенням періодичності коливань. У той же час депресія альфа-ритму під впливом того ж світлового подразнення в центральній області кори не супроводжується порушенням періодичності коливань. На рис. 24 наведені електрограми виділеного за допомогою аналізатора з шірокополосовимі фільтрами альфа-ритму потиличного і центрального відведення у здорової людини в стані відносного спокою (фон) і під час світлового (неритмічні) роздратування (світло) і автокоррелограмми. Розглянемо дані частотного аналізу. Електрограми показують, що в спокої як в потиличній, так і в центральній області кори альфа-активність виражена добре (показання інтегратора: 69 одиниць для потиличної області, 42 одиниці для центральної області кори). Під впливом світлового подразнення альфа-ритм депрессируют в обох досліджуваних областях кори: показання інтегратора падають в потиличній області до 15, в центральній - до 11 одиниць. Це відповідає зниженню сумарної альфа-активності під час світла в порівнянні з. фоном (взятим за 100%) до 22 і 26%. У стані спокою на автокоррелограмме як потиличної, так і центральної області є чітка періодика, вираженість якої оцінюється в показниках Кп / с-0,25 для потиличної і 0,39 для центральної області, що свідчить про наявність правильного ритму (див. Главу XII) .
Мал. 24. Зміна автокореляційних функцій альфа-ритму потиличної і центральної областей кори здорової людини в період депресії при світловому роздратуванні.
А - фон до роздратування- Б - під час світлового подразнення: 1 виділений на аналізаторі з шірокополосовимі фільтрами альфа-ритм II - автокоррелограмма- а, а, - потилична область: б, б. - Центральна область. Під кожною кривою аналізатора - позначки інтегратора- цифри на кривих - свідчення інтегратора в відносних одиницях і у відсотках по відношенню до виразності ритму до роздратування: 1 - середня частота-КЦ з - показник періодичності.
При світловому роздратуванні в потиличній області періодичність процесу різко порушується: Кп / с падає до 0,05. У той же час в центральній області, хоча амплітуда падає, періодика залишається досить добре вираженою - Кп / с-0,25. Отже, в потиличній області має місце порушення періодики - десинхронізація, в той час як в центральних відділах кори депресія альфа- ритму на світло не супроводжується порушенням періодичності альфа- коливань: депресія є, а десинхронизации немає. Реакції на світлове роздратування в лобній ділянці кори проявляються в депресії альфа- ритму, що супроводжуються десинхронізацією.
Звукові роздратування викликають також зміни ЕЕГ у формі генералізованої депресії альфа-ритму. Однак на відміну від світлового подразнення звукове викликає реакцію лише при перших застосуваннях. Через 2-6 застосувань звуку реакція стає менш вираженою і згасає. Отже, реакція депресії в ЕЕГ здорової людини при звукових подразненнях включає головним чином компонент орієнтовної реакції. Локальні зміни фонової ритміки па звук в ЕЕГ людини не спостерігаються. Представляють інтерес реакції ЕЕГ людини у відповідь на пропріорецептивні роздратування і на довільне м`язове скорочення (стискання пальців рук в кулак). У цьому випадку найбільш чітка локальна реакція спостерігається в ЕЕГ осіб з вираженим роландіческой ритмом.
Роландіческой ритм, як уже говорилося, - це ритм ЕЕГ людини, що реєструється в зоні проекції роландовой борозни - в області центральних звивин. Частота цього ритму має той же порядок, що і альфа-ритм. Однак слід зазначити, що, як правило, у кожного даного індивідуума частота альфа-ритму задніх відділів кори не відповідає точно частоті роландіческой ритму - є розбіжність на 1-2 Гц, причому частота роландіческой ритму нижче. Роландіческійрітм володіє виборчої реакцією на подразнення. У той час як для альфа-ритму потиличних відділів кори типова реакція на світлове подразнення, для роландіческой ритму характерна реакція у формі депресії у відповідь на проприоцептивное роздратування - пасивну зміну положення кінцівки або довільне скорочення м`язів. Оскільки рука у людини має найбільш протяжне по корі представництво, найбільш зручно досліджувати реакцію роландіческой ритму при подразненні або скорочення м`язів рук. Дослідження, проведені в операційній при відведенні у хворого биопотенциалов з відкритою кори, дозволили показати, що в області центральних звивин можна визначити досить локальні зони, які реагують на подразнення певних м`язів кінцівок або тіла. При реєстрації ЕЕГ через неушкоджені покриви голови настільки локальні зміни вловити не вдається, хоча можна відзначити, що реакція депресії роландіческой ритму при тактильному подразненні руки більш виразна в латеральних відділах зони проекції центральних звивин, в той час як аналогічний роздратування ноги викликає переважну депресію в парасагіттальной відділах цих звивин. Роландіческой ритм і альфа-ритм задніх відділів кори щодо реакції на подразнення можуть проявити реципрокность: світлові роздратування, застосовані багаторазово або тривалий час, можуть викликати посилення роландіческой рітма- в той же час пропріорецептивні роздратування, що подаються одночасно зі світловими, можуть посилити реакцію на світло. Як вже зазначалося вище, роландіческой ритм виражений в ЕЕГ здорової людини у відносно невеликому відсотку випадків (12-13). й
Мал. 25. Виборча реакція роландіческой ритму в ЕЕГ здорової людини на
пропріорецептивні роздратування.
А - відсутність депресії на світлове раздраженіе- Б - депресія у відповідь на довільне стискання пальців в кулак. Відведення по міжнародній схемі. Верхня лінія - відмітка часу (0,1 секунди) і відмітка стискання пальців-нижня лінія - відмітка світлового подразнення.
Однак при багаторазовій подачі світлових подразнень у здорових людей в ході тривалого дослідження можна виявити роландіческой ритм з типовою його реакція на пропріорецептивні роздратування. На рис. 25 наводиться ЕЕГ здорової людини з добре вираженим роландіческой ритмом. При світловому роздратуванні роландіческой ритм у відведенні від задньо-лобових відділів кори НЕ депрессируют, у відповідь на стискання пальців в кулак- депрессируют.
Реакція електричної активності центральних відділів мозку при тактильному і пропріоцептивної подразненнях одного боку тіла або однієї кінцівки проявляється переважно в проекційної зоні задньо-центральної звивини обох півкуль і лише після багаторазових повторень роздратування концентрується в одному (контралатеральной) півкулі. Особливо стійкий двосторонній характер реакції депресії проявляється при довільному скороченні м`язів однієї руки. Ця особливість реакцій є прояв парності роботи півкуль, зумовленої анатомічними і фізіологічними властивостями мозку людини.
Слід зазначити, що в центрально-лобових відділах кори ритм близько 10 Гц не обов`язково роландіческой: він може не мати основною властивістю - вибірково депрессіровать у відповідь на пропріорецептивні роздратування. У цих випадках його реакція при русі так само швидко згасає, як і при звукових подразненнях. Мабуть, в передніх відділах кори може реєструватися ритмічна активність різного характеру і, можливо, від різних генераторів. Це підтверджує положення про множинність генераторів альфа-активності кори у людини.
ВНАСЛІДОК ПОТЕНЦІАЛИ
При одиночних подразненнях достатньої сили в відведеннях від проекційних зон кори виникають характерні коливання потенціалу, названі викликаними потенціалами. Викликані потенціали є відображенням послідовного збудження різних структур мозку, викликаного афферентной импульсацией. Викликані потенціали, що виникають у відповідь на різні аферентні роздратування, мають свою локалізацію, форму або послідовність хвиль, різні латентні періоди. Викликані потенціали широко вивчаються в експериментах на тваринах, де є можливість їх відведення від будь-яких відділів мозку-отримані дані використовуються для розуміння організації функцій центральної нервової системи. У дослідах на тваринах було показано, що роздратування різних аферентних систем, різних ділянок тіла і внутрішніх органів викликають викликані потенціали з різних зонах кори і підкіркових утворень.
У людини дослідження викликаних потенціалів затруднено- воно обмежується можливістю відведення тільки через покриви голови. При їх дослідженні у людини значні труднощі створює також те, що вони нерідко мають малу амплітуду і маскуються фоновими коливаннями ЕЕГ, що мають більш високу амплітуду. Для виявлення викликаних потенціалів з фонової картини ЕЕГ застосовується ряд спеціальних прийомів, які використовуються для виділення слабких сигналів з шуму.
Одним з перших прийомів виявлення викликаних потенціалів у людини був метод суперпозиції, запропонований Доусоном (В. А. Кожевников і Р. М. Мещерский, 1963). Цей метод полягає в багаторазовому накладення друг на друга відхилень променя на екрані катодного трубки, причому запуск чекає розгортки завжди починається в момент подачі роздратування. В результаті виходить складна крива, на якій більш чітка частина контура загальної розмитою картини є відображенням найбільш істотних і стабільних рис досліджених відповідей. Останнім часом вивчення викликаних потенціалів у людини проводиться методом усереднення за допомогою спеціальних електронно-обчислювальних пристроїв - сумматоров і за допомогою універсальних електронно-обчислювальних машин. Ці методи дозволяють шляхом усереднення великої кількості (до 100 і більше) реакцій ЕЕГ на роздратування виявити статистично достовірні коливання потенціалу, складові викликаний потенціал, виключити випадкові відхилення і маскують коливання фонового ритму ЕЕГ. Усереднені викликані потенціали показують найбільш суттєві компоненти відповіді у даного досліджуваного. Слід зазначити, що в результаті усереднення великої кількості відповідей губляться особливості динаміки реакцій в ході серії подразнень. Тому при дослідженні динаміки відповідних реакцій доцільно проводити також усереднення по меншому числу відповідей у великій серії, наприклад виробляти усереднення кожних наступних 10 відповідей серії в 100 подразнень.
Викликані потенціали в ЕЕГ людини підрозділяються на два типи: 1) специфічні, що виникають тільки на одне певне роздратування і реєструються в проекційних зонах кори того аналізатора, до якого вони адресовані (наприклад, відповідь на світловий спалах, що виникає у відведенні від потиличної області кори) - 2) неспецифічні відповіді, що виникають при подразненнях будь-якої модальності (світло, звук, тактильне і т. д.) при відведенні ЕЕГ від парасагіттально-центральній області - в області «вертекса», або верхівки - в зоні конвергенції аферентних шляхів від подразнень різної модальності, проекційної зоні неспецифічних таламических шляхів.
Специфічні викликані потенціали в свою чергу діляться на первинні відповіді, що виникають безпосередньо в первинній проекційної зоні кори, і вторинні відповіді, що виникають переважно в інтеграційних полях кори. При дослідженні електричних реакцій мозку у здорової людини зареєструвати чисто первинні потенціали практично неможливо в силу умов відведення та анатомічної будови мозку. Як правило, па ЕЕГ людини ми маємо справу зі складним комплексом специфічного викликаного потенціалу, який включає елементи первинного і вторинного відповіді.
Є велика література, присвячена дослідженню викликаних потенціалів. Багато питань про походження різних компонентів цих потенціалів і їх фізіологічного значення, а також питання їх зміни в патології залишаються до цих нір у сфері дискусії. У цій главі ми лише коротко зупинимося на загальних питаннях, що стосуються дослідження викликаних потенціалів в ЕЕГ у людини. Найбільш послідовний виклад цього питання є в монографіях Ciganek (1961) і Л. М. Пучінскій (1967), а також в працях симпозіуму по викликаним потенціалом у людини (Sensory evoked response in man, 1964).
Специфічні викликані потенціали в ЕЕГ людини найбільш вивчені при світлових і електрошкірна подразненнях. Дослідженнями авторів, що займалися специфічною відповіддю на спалах світла у людини, встановлено, що відповідь досягає максимальної амплітуди в потиличних відділах кори, особливо при відведенні в зоні inion. Ця відповідь має два компоненти: первинний, представлений відносно швидким позитивно-негативним коливанням потенціалу, і наступний за ним вторинний, який виражається у формі позитивно-негативних хвиль більшої амплітуди і тривалості.
Мал. 26. Усереднений ВП на спалах заспівана (усереднення 60 відповідей) (по Ciganek, 1961). Виражені хвилі: 1. II, III, IV, V, VI і початок VII. Суть справи - час в мілісекундах.
Вторинний компонент більш варіабельний в ході дослідження одну людину. За вторинним відповіддю слід ритмічне післядія, виражене в різному ступені. Воно виражається у вигляді декількох згасаючих коливань, але при дослідженні більш віддалених від роздратування інтервалів часу можна виявити ритмічну активність, близьку по частоті до альфа-ритму і триває більше одного - двох секунд.
Величини латентного періоду різних компонентів специфічного відповіді на світло, згідно з дослідженням різних авторів, коливаються в наступних межах: перше коливання має латентний період близько 20-40 мсек, в той час як латентний період негативної хвилі вторинного компонента становить близько 100 мсек (рис. 26) . Форма специфічних відповідей у здорових людей значно варіює, хоча в однієї людини вона відрізняється відносною стійкістю.
Специфічний відповідь на світло реєструється з більш широкої області, ніж проекційна зона-це характерно також для відповідей на подразнення інших модальностей. Викликані потенціали змінюються в залежності від інтенсивності подразнень і від зони кори, від якої відповідь відводиться. Характерною властивістю специфічного відповіді в ЕЕГ людини є його стійкість при повторних застосуваннях подразника, при подразненнях з різною частотою. На рис. 27 наведені ЕЕГ здорової людини під час світлового подразнення різної частоти. Видно, що тривале подразнення спалахами світла викликає в ЕЕГ стійкі відповіді, мінливі за формою залежно від частоти подразнень.
Викликані потенціали у відповідь на електрошкірний роздратування або роздратування нерва виявляються переважно в сенсомоторної області кори.
Неспецифічні викликані потенціали. У ЕЕГ людини, крім специфічних відповідей, виявляється неспецифічний відповідь, що реєструється найбільш чітко в відведеннях від парасагіттальной відділів проекційних зон центральних звивин. Неспецифічна відповідь відрізняється від специфічних поруч властивостей: він виникає у відповідь на різні аферентні роздратування, але проявляється в одній області кори- неспецифічний відповідь відрізняється нестійкістю, при повторенні роздратувань поступово згасає, але знову виникає при зміні модальності або сили роздратування. У прояві неспецифічного відповіді велике значення має не стільки сила роздратування, скільки його новизна. Виникнення неспецифічного відповіді може супроводжуватися шкірно-гальванічної реакцією. Чи має неспецифічна відповідь пряме відношення до орієнтовного рефлексу - це питання є дискусійним.
Вперше неспецифічна відповідь був зареєстрований в ЕЕГ людини P. Davis (1939), потім У. Gastaut (1953). За властивостями неспецифічний відповідь має схожість зі вторинним відповіддю, зареєстрованим Forbes, Morison (1939) в ЕЕГ кішки. Неспецифічна відповідь посилюється в початкових стадіях сну, набуваючи форму, характерну для К - комплексу.
Форма неспецифічного відповіді дуже ізменчіва- він може бути представлений у вигляді одно-, дво-, трифазного коливання з амплітудою від 10 до 200 мкв. Латентність його значно більше, ніж у специфічного відповіді, і знаходиться в межах 50-100 мсек- тривалість фаз становить близько 100 мсек або більше. Амплітуда і форма неспецифічного відповіді змінюються в залежності від області кори, від якої він відводиться. При пред`явленні першого роздратування неспецифічний відповідь може не проявитися або мати малу амплітуду- при повторних подразненнях наростає і досягає максимальної амплітуди на 4-б-е пред`явлення подразника. Одночасно зона його прояви по корі розширюється. При подальшому повторенні роздратування неспецифічні викликані потенціали поступово згасають. Неспецифічна відповідь виявляється лише при рідкісних подразненнях - не частіше 1 в 2 секунди, а при більш частих виникає лише при включенні і виключенні серії подразнень.
На рис. 28 наведені приклади неспецифічних відповідей, що виникають в ЕЕГ здорової людини при пред`явленні одиночних подразнень різної модальності: при тактильному подразненні руки, при звуковому подразненні, при спалаху світла. Форма відповідей кілька варіює від роздратування до подразнення, однак максимальної амплітуди він досягає у всіх трьох випадках у відведеннях від центрально-сагиттальних відділів кори і менш виражений у потиличних і лобно-полюсних відведеннях.
Мал. 27. Перебудова ритму під впливом світлових мигтіння різної частоти. Зміна форми відповіді: викликані відповіді при низькій частоті мигтіння, синусоїдальні коливання в ЕЕГ при учащении ритму світлового подразнення.
Криві Л, Б і В - безпосередні продовження запису. Відведення згідно з міжнародною схемою. Нижня лінія на всіх відрізках запису - відмітка світлового подразнення.
Мал. 28. Прояв неспецифічного відповіді в ЕЕГ здорової людини у відповідь на звукове (А), світлове (Б) і тактильне (В) роздратування (по К. Кац).
Відведення відповідно до схеми. Суть справи - відмітка подразнень.
Неспецифічний відспівати проявляється, як правило, одночасно в обох півкулях і має велику схожість в симетричних точках правої і лівої півкулі.
При одиночних подразненнях, особливо при світловому роздратуванні, в ЕЕГ людини можуть виникнути обидва ответа- специфічний в потилично-тім`яних відділах кори і неспецифічний в центральних областях. Вони істотно розрізняються: специфічний виникає з меншим латентним періодом і зберігається при повторенні роздратувань з великою частотою, неспецифічний виникає з великим латентним періодом і згасає при продовженні подразнень.
Неспецифічна відповідь в ЕЕГ розцінюється як результат впливу потоку аферентних імпульсів, що поширюються до кори по неспецифічної таламической системі.
РЕАКЦІЇ ЕЕГ НА ритмічне роздратування. РОЗБУДОВА РИТМУ ЕЕГ
При ритмічних подразненнях, так само як і при безперервних, в ЕЕГ виникає реакція у формі депресії альфа-ритму і на початку серії ритмічних імпульсів викликається неспецифічний відповідь. При ритмічних світлових подразненнях, крім цього, в ЕЕГ виявляється ритміка коливань, відповідна частоті світлових стімулов- так звана реакція перебудови, або засвоєння, ритму. Ритмічні роздратування іншої модальності, наприклад звукові, тактильні, не викликають в ЕЕГ людини реакції перебудови ритму. Одним з перших фізіологів, слідом за Adrian, який почав детальне дослідження реакції перебудови ритму в ЕЕГ людини і тварин йод впливом ритмічного світлового подразнення мінливої інтенсивності (дослідження «кривих реактивності»), був М. Н. Ліванов (1946). Згодом майже всі фізіологи, що вивчали
ЕЕГ людини, застосовували ритмічну світлову стимуляцію. Реакція перебудови ритму є зручним електрографічним показником, що дозволяє досліджувати межцентральних відносини в корі великих півкуль. Ця реакція широко використовується також як показник функціонального стану мозку у хворих при клінічному дослідженні. Реакція перебудови ритму під впливом ритмічного світлового подразнення у здорових людей проявляється не у всіх випадках. Її наявність не пов`язано прямо з виразністю альфа-ритму або інших коливань ЕЕГ.
Реакція перебудови ритму у здорової людини при світлових подразненнях найбільш чітко виражена в задніх відділах півкуль і, як правило, має велику схожість при відведенні від симетричних точок кори. Діапазон частот, що викликають реакцію перебудови ритму, широкий: від 1-2 коливань в секунду, коли реакція має характер викликаних відповідей, до дуже великих частот - близько 200 і більше коливань в секунду, як було показано спеціальними дослідженнями.
Форма коливань нав`язаного ритму може бути різною і змінюється в залежності від частоти пред`являються світлових мигтіння. При рідкісних подразненнях - з частотою до 4-5 коливань в секунду - нав`язані коливання мають складну форму н наближаються за характером до викликаним відповідей. При збільшенні частоти світлових мигтіння форма коливань засвоєного ритму наближається до синусоїдальної.
Па рис. 28 приведена ЕЕГ здорової людини з виразною реакцією перебудови ритму під впливом світлових подразнень. При низькій частоті роздратування нав`язана ритміка має форму складних колебаній- при учащении подразнень відповідні коливання стають близькими до синусоїдальним. Дослідження реакції засвоєння ритму за допомогою методів кореляційного і спектрального аналізу дозволило показати, що вона являє собою складну реакцію мозку з різними просторово-тимчасовим поширенням засвоєного ритму по корі великих півкуль (Г. II. Болдирєва, 1965- 1966- В. С. Русинів, О. М. Гріндель, I `. Н. Болдирєва, 1969). Як показав спектральний аналіз, вона складається з реакції фонового альфа-ритму в формі його депресії і порушення просторово-часових відносин між областями кори і реакції засвоєння ритму світлових подразнень. Засвоєння ритму в ЕЕГ може бути виражено в різній мірі по-різному в різних відділах кори. Співвідношення реакції депресії альфа- ритму і реакції засвоєння також варіює.
У ряді випадків у відповідь на ритмічні світлові роздратування па ЕЕГ здорової людини виникають коливання, не тільки відповідні ритму світлових мигтіння, по також його гармонійні складові, т. Е. Ритми, кратні частоті роздратування (В. А. ІЛЬЯНОК, 1967- KitaЛma et al ., 1967- Г. Н. Болдирєва, О. М. Гріндель. 1969). Гармонійні складові реакції перебудови ритму ЕЕГ виявляються більш часто при відносно низькій частоті стимуляції. Детальне дослідження реакції на ритмічну фотостимуляції при візуальної стінці ЕЕГ утруднено і можливо лише при застосуванні методів частотного або спектрального аналізу. Виразність гармонік при ритмічному світловому роздратуванні і їх співвідношення з основною частотою можуть бути різними. Основна частота може мати найбільшу потужність, яка спостерігається при спектральному аналізі, гармоніки 2-го і 3-го порядку потужність, послідовно спадаючу. Однак в ряді випадків друга або третя гармоніки можуть бути вираженими максимально, в той час як основна частота має лише невелику потужність.
Закінчуючи короткий огляд прояви реакцій на аферентні роздратування в ЕЕГ здорової людини, слід вказати, що відповідні зміни біопотенціалів в різних областях кори варіюють в залежності від модальності роздратування, їх частоти, тривалості та інших параметрів. Звертає на себе увагу своєрідність єлектрографических реакцій при різних подразників в центральних відділах півкуль. Електрографічні реакції центральної області кори у людини поруч авторів розглядаються як реакції «неспецифічної» зони кори, оскільки саме в цій області спостерігається максимальний прояв локального неспецифічного відповіді на подразнення різної модальності (Y. Gastaut, 1953- К. Кац, 1958 В. С. русинів, 1962- Л. М. Пучінскій, 1967). У ній же виявляється найвиразніше условнорефлекторная перебудова ритму (Г. Н. Болдирєва, 1965, 1966), відзначена найбільша вираженість повільних хвиль під час сну Brazier (1958), в цій області кори проявляється і К - комплекс. G. Walter (1965) зареєстрував у центральній області кори «хвилі очікування» при виробленні стереотипів реакцій на подразнення. Були показані також своєрідні форми кореляційних зв`язків ЕЕГ центральній області кори з іншими відділами півкулі (О. М. Гріндель, В. С. Русинів, 1967).
Ці фізіологічні факти, а також дані експериментальної фізіології поряд з наявними в літературі даними про особливості морфології центральної області кори у людини як асоціативної дозволяють вважати, що електрична активність її як в спокої, так і при аферентних подразненнях грає істотну роль у формуванні загального малюнка ЕЕГ людини , що відображає складну взаємодію різних систем мозку. Відповідна реакція ЕЕГ при різних аферентних подразненнях в значній мірі визначається співвідношенням збуджень специфічних і неспецифічних проекційних зон кори. Слід звернути увагу також на особливу роль саме зорової аферентації в змінах амплітудно-частотних характеристик основної корковою активності у людини (альфа-ритм) (Л. А. Новикова, 1966), а також у встановленні закономірних тимчасових відносин цієї активності по корі.
Условнорефлекторное ЗМІНИ ЕЕГ ЛЮДИНИ
ЕЕГ використовується як метод об`єктивного дослідження стану кори великих півкуль при виробленні умовних рефлексів у тварин у великій кількості робіт.
Значно менше досліджень з питання умовнорефлекторних змін ЕЕГ людини. Є оглядові роботи, що розглядають різні напрямки в дослідженні електроенцефалографічного відображення условнорефлекторномдіяльності людини і тварин (В. С. Русинів, Г. Д. Смирнов, 1957- В. С. Русинів, М. Я. Рабинович, 1958 «Електрофізіологічне вивчення вищої нервової діяльності », Симпозіум, 1962).
Ще в 1935 р Durup і Fessard виявили, що депресію альфа-ритму можна викликати індиферентним для цієї реакції стимулом після кількох поєднань його з дією світла. Надалі в ряді досліджень було показано, що зміни альфа-ритму підкоряються основним законам умовно-рефлекторної діяльності, так само як це має місце при секреторних і інших умовних рефлексах зі звичайним зовнішнім ефектом (Jasper, Shagass, 1941- І. С. Беритов і А. Воробйов, 1943, і ін.). Виявилося можливим виробити не тільки різні диференціювання, простежити динаміку освіти і згасання рефлексу на час, але і створити свого роду стереотип змін альфа-ритму на комплексний подразник (Р. Н. Лур`є, В. С. Русинів, 1955- П. К. Анохін , 1957).
Цікаво, що можна виробити условнорефлекторную блокаду або посилення альфа-ритму при поєднанні світла зі звуковим роздратуванням по силі «нижче порога чутності» (Г. В. Гершуні та ін., 1955) і при словесному подразненні у осіб, які перебувають в стані гіпнотичного сну ( М. Н. Ліванов і ін., 1953). Всі ці дослідження показують, що найбільш поширена реакція ЕЕГ на подразнення - депресія альфа-ритму - може бути викликана умовнорефлекторним шляхом. Характерним для іншого напрямку в вивченні умовнорефлекторних змін ЕЕГ людини є зіставлення їх з кінцевим периферичних ефектом: рухом, секрецією слини і іншими вегетативними реакціями. У цих дослідженнях було показано, що кіркова гальмування в ряді випадків супроводжується появою в ЕЕГ повільних хвиль на тлі депресії альфа-ритму (В. Е. Майорчик, В. С. Русинів, Г. Д. Кузнєцова, 1954- А. Юс, К . Юс, 1954- О. М. Гріндель, Б. Г. Спірін, 1958, і ін.). Важливо помститися ту обставину, що зміни ЕЕГ людини в формі блокади альфа-ритму, виявлення альфа- або роландіческой ритму або дельта-хвиль передують виникненню рефлекторного ефекту (А. Роже, Л. Г. Воронін, Є. І. Соколов, 1958). Зміни ЕЕГ при виробленні умовних зв`язків не мають специфічного вираження: характер єлектрографической реакції в значній мірі визначається вихідним функціональним станом кори і вихідної єлектрографической активністю в момент роздратування.
При поєднанні звукового роздратування з ритмічним світловим роздратуванням виробляється условнорефлекторная перебудова ритму ЕЕГ на ритм світлових мигтіння (В. Е. Майорчик, Б. Г. Спірін, 1951, Р. А. Павлигін, В. С. Русинів, 1956- Г. Н. Болдирєва, 1961- Г. Н. Болдирєва, В. С. Русинів, 1962). Було показано, що можна отримати условнорефлекторное викликані потенціали в ЕЕГ людини шляхом повторення ряду сполучень звуку зі спалахом світла, а також виявити умовнорефлекторним шляхом неспецифічний відповідь при виробленні реакцій в ЕЕГ на стереотип подразнень (К. Кац, 1958 В. С. Русинів, 1962 - Л. М. Пучінскій, 1967). В останні роки вивчаються кореляції між змінами ЕЕГ, різними компонентами ЕЕГ і реакціями, які отримуються при психологічних пробах у здорової людини.
Дослідження умовнорефлекторних реакцій електричної активності мозку людини показали, що ЕЕГ може мати значення як індикатор діяльності мозку при вивченні механізмів утворення умовних зв`язків. Однак саме спостереження на людину вселяють серйозні сумніви в тому, що зміни ЕЕГ відображають діяльність мозку, безпосередньо пов`язану із здійсненням условнорефлекторного ефекту. Мабуть, зміни ЕЕГ значно більш загальні, генералізовані, ніж ті коркові процеси з їх складною мозаїкою, які розвиваються при утворенні тимчасових зв`язків.
Сорокарічна історія розвитку електроенцефалографії показує, що електрична активність мозку здорової людини має ряд певних особливостей, що відрізняють її від ЕЕГ тварин. Найбільш типовим для ЕЕГ здорової дорослої людини в 70% випадків є домінування альфа-ритму - коливань електричного потенціалу з частотою близько 10 в секунду. Інші ритми як більш часті, так і більш повільні менш виражені. Є значна варіабельність в малюнку ЕЕГ здорових людей, різні співвідношення активності областей кори, особливо за рахунок мінливості амплітуди і частоти альфа-ритму. Малюнок ЕЕГ кожної здорової людини відрізняється стійкістю, він стабільний при повторних ісследованіях- на підставі цього вважають, що ЕЕГ в нормі настільки ж індивідуальні, як і відбитки пальців.
При змінах функціонального стану мозку - дрімоті, різних стадіях сну, різкому порушенні, реакціях на зовнішні роздратування - ЕЕГ змінюється. Характерні зміни ЕЕГ здорової людини на зовнішні роздратування: реакції фонової активності у вигляді депресії альфа- ритму і реакції у відповідь на поодинокі стимули у вигляді викликаних потенціалів, що відрізняються певною формою, локалізацією і поширеністю по корі залежно від модальності стимулу. Є деякі кордону варіантів ЕЕГ і її реакцій, що характеризують електричну активність мозку здорової людини, що є вихідним пунктом для оцінки його патологічних порушень.
Однак, незважаючи па ряд твердо встановлених положень щодо ЕЕГ в нормі, електрична активність мозку здорової людини ще мало вивчена, навіть менше, ніж ЕЕГ при різних формах патології. Цей парадоксальний факт пояснюється головним чином тим, що зміни ЕЕГ у випадках патології мозку, коли порушується стійкість співвідношення активності різних його систем, бувають різко вираженнимі- електричні феномени, які проявляються в ЕЕГ при епілепсії, пухлини та інших ураженнях, значно відрізняються від ЕЕГ будь-якого здорового людини . Варіабельність ЕЕГ здорових людей важко оцінити і описати в звичайних термінах, прийнятих при візуальному аналізі.
Можна сказати без перебільшення, що ЕЕГ людини, її ритми і їх роль залишаються настільки ж неясними і загадковими, як его було в пору перших електроенцефалографічні досліджень. Треба думати, що шлях розвитку електроенцефалографії, пізнання сутності картин ЕЕГ людини лежить в напрямку розвитку всього арсеналу фізіологічних прийомів при одночасному застосуванні математичного аналізу ЕЕГ.
