Остеогенез скелета в нормі - клініко-рентгенологічна діагностика дисплазій скелета

Скелет людини в своєму розвитку повторює всі стадії онтогенезу і філогенезу, властиві еволюції тварин (клас хордових). Поряд з цим в процесі філогенезу у людини виникли особливості, характерні тільки для нього. Це так звана гоміноідного тріада, яка поряд з розвитком асоціативної діяльності центральної нервової системи і членороздільної промовою включає прямоходіння з опорою на дві ноги (ортоградного, біпедность) і функціональну пристосованість верхньої кінцівки як органу праці, що забезпечує точність маніпулювання. Ці особливості вплинули на формоутворення скелета у людини. У нього змінилася кривизна хребетного стовпа, зменшилася кількість хребців, стало іншим співвідношення верхніх (шийних) хребців з кістками черепа і нижніх (поперекових) з кістками таза. Стала більш короткою і широкою грудна клітка, зменшилася кількість ребер, змінилося співвідношення їх з грудиною. Змінилося становище лопаток і тазових кісток, в стегнових кістках виник виражений шеечно-діафізарний кут, перебудувався звід стоп. У зв`язку зі збільшенням головного мозку змінилося співвідношення мозкового і лицевого черепа. Основні ж риси процесу остеогенезу збереглися такими, якими були багато століть назад. Залишилися ті ж джерела окостеніння, порядок появи точок окостеніння і настання синостоз. Не змінилися також ознаки старіння скелета.
Скелет розвивається і перебудовується шляхом Метапластична), фибропластическом, енхондрального, перихондральне і інтерстиціального костеобразования. У різні вікові періоди ці процеси протікають по-різному. У процесі перетворення первинно виникає з ембріональної мезенхіми мембранозного (перетинкового) скелета в кістковий відбуваються складні і неоднакові зміни кісток. Окостеніння частини кісток скелета, так званих покривних, або первинних (кістки склепіння черепа, лицьового черепа, нижня щелепа і ключиця, за винятком її акроміального кінця), відбувається у дві фази, т. Е. Шляхом безпосередньої оссификации їх перетинчастої закладки. Решта кістки (вторинні або премордіальние) проходять більш складний, трифазний цикл розвитку - з перетинкового скелета в хрящовій, а потім в кістковий.
До моменту народження у плоду вже повністю сформований «прообраз скелета» - його зменшена в розмірах модель, в якій представлені всі три фази її розвитку, в тому числі і окостеніння. У новонародженого окостенілими є діафізи трубчастих кісток, ключиця, ребра. Точки окостеніння є протягом усього хребта (крім куприка), в тілах і дугах хребців, кістках черепа, нижньої щелепи, тілах тазових кісток, лопатках і грудині, суміжних епіфізах стегнових і великогомілкової кісток і коротких кістках - таранної, п`яткової і кубовидної. Наявність перерахованих точок окостеніння свідчить про доношенности плода і нормальному ході остеогенеза. Процес остеогенезу найбільш просто протікає в покривних кістках: в їх перетинчастої закладці без попереднього утворення хряща шляхом прямої метаплазії виникає точка окостеніння, з якої воно в подальшому поширюється на всю кістку.                                                                                     
Складно відбувається остеогенез вторинних кісток, особливо трубчастих. Їх первинна закладка являє собою комплекс мезенхімальних клітин і проміжної маси. На початку 2-го місяця ембріонального розвитку мезенхімальні клітини починають, також шляхом прямої метаплазії, перетворюватися в хрящові, які активно продукують міжклітинний речовина - хондрін, що становить основну масу ембріонального хряща. На 5-му місяці розвитку плода мезенхімальні закладки всіх вторинних кісток вже трансформувалися в хрящові. На їх поверхні залишається лише невеликий мезенхімальний шар - надхрящніца. Особливістю хрящової тканини є дифузний характер її харчування. У хрящі немає судин. Проникнення в хрящ судин і посилення його кровопостачання призводять до дегенерації і розсмоктуванню хряща. Саме з цього і починається процес його заміщення кісткою.
Якщо тривалість існування перетинкового скелета відносно невелика і кількість кісток, що формуються на його основі, незначно, то еволюція хрящового скелета - хондрогенез - триває дуже довго, і більшість кісток скелета хондрального походження. Розпочавшись на ранніх етапах ембріонального розвитку, хондрогенез припиняється лише після закінчення росту скелета, т. Е. До 20-25 років життя. На цьому тривалому відрізку часу він протікає з різною інтенсивністю і прогресивні процеси його росту поступово змінюються регресивними - дегенерацією і розсмоктуванням. У скелеті дорослої людини хрящ в нормі залишається в дуже невеликій кількості у вигляді суглобного хряща і синхондрози, а також міжхребцевих дисків, які відіграють особливу роль в статиці і кінематики хребта. Заміщення хрящового скелета кістковим в процесі еволюції видів було обумовлено не тільки потребою в його більшої міцності і стійкості, а й більшою життєздатністю і функціональної лабільністю кісткової тканини в порівнянні з хрящової.
У першій половині ембріонального періоду розвитку скелета переважає хондрогенез. Остеогенез починається лише в другій його половині. Після народження обидва ці процеси спочатку йдуть паралельно, потім остеогенез починає переважати. Енергія хрящеобразованія вичерпується, і хрящ заміщається спочатку примітивної волокнистої кістковою тканиною, яка в подальшому перебудовується в функціонально більш досконалу пластинчатую. Остеогенез в різних кістках протікає по-різному, але скрізь він тісно пов`язаний з розвитком судинної мережі і кровопостачанням кістки. Найбільш складно протікає остеогенез в трубчастих кістках. Їх діафізи окостеневают в пренатальному періоді. Окостеніння починається одночасно в центрі хрящової закладки кістки і по її периферії (енхондрального і перихондральне). У надхрящнице, що огортає хрящової зачаток, на рівні діафіза починають розмножуватися специфічно диференційовані мезенхімальні костеобразовательная клітини - остеобласти і остеокласти. Остеобласти продукують волокнисту субстанцію, яка, просочуючись солями вапна, перетворюється на поверхні хряща в перший шар кістки - надхрящніца стає окістям. Надалі внаслідок активної діяльності клітинних елементів окістя від периферії до центру напластовиваются все нові і нові шари кістки, в результаті чого диафиз збільшується в об`ємі зростає в товщину - аппозіціонний зростання).
Одночасно через окістя в кістку проникає велика кількість судин. Частина з них розгалужується в периферичних шарах утворилася кісткової тканини і стає основою майбутньої остеонами системи (гаверсови канали), що є структурною особливістю коркового шару диафизов. Частина судин проникає в середину діафіза (майбутня система живильної артерії), де починається процес дегенерації та розробці хряща. Утворюється поступово збільшується костномозговая порожнину, одночасно розвивається кістковий мозок, що заповнює цю порожнину. Кость в процесі філо- і онтогенезу розвивається з первинної мезенхіми, яка диференціюється в остеобластичні і ангіобластіческом напрямках, кісткові структури формуються одночасно з елементами крові і кістка включається в загальну систему кровотворення. Метафізарний зони диафизов, епіфізи і Апофіз розвиваються з різних точок окостеніння. У кінців окостенілих диафизов продовжує активно розмножуватися фізарний хрящ (метафізарний зона росту), і трубчасті кістки за рахунок цього збільшуються в довжину. Короткі трубчасті кістки - моноепіфізарние і ростуть за рахунок однієї метафізарний зони. Довгі трубчасті кістки - біепіфізарние, зростання їх забезпечують дві росткові зони. Активність їх зростання різна. Так, в нижніх кінцівках найбільшою активністю володіють метафізарний зони кісток колінного суглоба. Однак активність зростання малогомілкової кістки перевищує активність зростання великогомілкової.


Мал. 1.1. Кінцівки новонародженого. Області суглобів хрящові, а - нижня конечность- 6 - верхня.

У верхньої кінцівки найбільшою активністю володіють проксимальний кінець плечової кістки і дистальні кінці кісток передпліччя, причому активність зростання променевої кістки вище, ніж ліктьовий, що особливо проявляється при порушеннях розвитку скелета. Оскільки у кінця окостенілих діафіза закінчується активно функціонуюча окістя і фізарний хрящ покритий надхрящніцей, яка не може виконувати функцію периостального костеобразования, хрящ розростається і в поперечнику, внаслідок чого збільшується товщина зростаючої частини кістки. Завдяки цьому зберігається (в нормальних умовах розвитку) співвідношення між діаметрами метафиза і також продовжує рости хрящового епіфіза. Одночасно з ростом фізарного хряща в ньому починається процес окостеніння. Він йде пошарово - фаза за фазой- в напрямку від діафіза до епіфізу. У першому шарі хряща у кінця окостенілих діафіза внаслідок проникнення судин починається процес дегенерації, що супроводжується розм`якшенням, розсмоктуванням і одночасної кальцификацией хряща і формуванням на його місці кісткових структур. Цей шар отримав назву «шар препараторного звапніння». Відкладення вапна в распадающемся хрящі відбувається за участю ферментів, що діють па з`єднання фосфорної кислоти з глюкозою (лужна фосфатаза, фосфорилаза).
Решта хрящ продовжує рости, його клітини посилено розмножуються, шикуючись в стовпчики вздовж длинника кістки (рис. 1.2). Потім процес дегенерації виникає в наступному шарі хряща у кінця діафіза хрящ також заміщується кістковою тканиною. І так шар за шаром, поки не витратиться енергія зростання фізарного хряща і не відбудеться повне заміщення його кістковому тканиною. У ряді випадків цей пошарове процес окостеніння отримує відображення на рентгенограмі у вигляді декількох поперечно йдуть тяжів ущільнення, відповідних послідовно виникають зонам препараторного звапніння. Надалі вони були наче не мають функціонального значення розсмоктуються (рис. 1.3).
Паралельно з остеогенезом метафізарний зон диафизов відбувається окостеніння епіфізів і апофизов в них (за винятком суміжних епіфізів стегнової і великогомілкової кісток) вже в постнатальному періоді з`являються самостійні точки окостеніння, що отримали назву «постійні».
* Довгі трубчасті і плоскі кістки (тазові і лопатка), а також деякі короткі (хребці, п`яткова) мають додаткові кісткові утворення, службовці для прикріплення зв`язок і сухожилля. Вони отримали назву «Апофіз» і окостеневают окремо.


Мал. 1.2. Процеси остеогенезу в метафізі трубчастої кістки 
1 - зона гиалинового хряща- 2 - зона активно розмножується хряща 3 - зона дегенерації хряща- 4 - зона периостального костеобразованія- 5 - зона енхондрального костеобразованія- 6 - формування кістково-мозкової порожнини і розвиток кісткового мозку. 

У кожної трубчастої кістки, точніше в кожному суглобовому кінці кістки, є чітко визначена кількість постійних точок окостеніння. Так, в проксимальному кінці плечової кістки три точки окостеніння: одна для головки (епіфіз) і дві для великого і малого горбків (Апофіз), а в її дистальному кінці чотири: дві для головчатого піднесення, з якого формується і зовнішній вал блоку, і внутрішнього вала блоку (епіфіз) і дві для зовнішнього і внутрішнього надвиростків (Апофіз). Точки окостеніння в нормі виникають відповідно до так званим віковим календарем. Вони з`являються в певні терміни і в певній послідовності (точки окостеніння апофизов і непостійні точки окостеніння зазвичай пізніше точок окостеніння відповідних епіфізів). Це дозволяє судити про відповідність остеогенеза віком. Слід лише пам`ятати, що час появи точок окостеніння залежить не тільки від віку, але і від статі, конструкційних особливостей, стану ендокринної системи і навіть від приналежності до певної етнічної групи і географічного пояса земної кулі, в якому розташоване місце проживання даної особи.

Мал. 1.3. Множинні препараторние звапніння збереглися після настання синостоза.

Остеогенез в епіфізах протікає так само, як в фізарном хрящі, т. Е. Енхондрального шляхом. З надхрящніци в епіфіз (або Апофіз) проникають судини і кісткоутворюючі елементи - остеокласти і остеобласти. Точка окостеніння, що з`являється в центрі хрящової закладки епіфіза, починає збільшуватися, одночасно триває зростання навколишнього її хряща. Поступово зростання хряща сповільнюється і, коли епіфіз досягає відповідних розмірів, припиняється. Триває лише його окостеніння шляхом дегенерації і розсмоктування хряща з звапнінням і формуванням кісткових балок. Розсмоктування хряща не призводить до утворення порожнини, як в діафіза, виникають лише міжбалочні простору, в яких розвивається кістковий мозок, т. Е. Формується губчаста кістка. Окостеніння в епіфізі поширюється в основному в бік суглоба, де в процесі заміщення хряща кісткою залишається лише його тонкий шар, що покриває вільну поверхню епіфіза, який трансформується в суглобовий хрящ, структура якого має функціонально обумовлені особливості.
У міру зникнення хряща костеніє поверхні метафізів, епіфізів і апофизов зближуються один з одним і, нарешті, стикаються. Настає останній етап остеогенеза - синостозирования, т. Е. Злиття окремо костеніє частин трубчастої кістки в єдине кісткове ціле (рис. 1.4). Цей процес має деякі особливості. Окостеніла поверхню епіфіза, звернена до метафізу, хрящ якого не бере участі в зростанні кістки в довжину, зазвичай рівна. Окостеніла поверхню метафиза, хрящ якого зростає в бік епіфіза, подовжуючи кістка, нерівна, так як інтенсивність його росту на різних ділянках неоднакова. На центральних ділянках він закінчується раніше, ніж на периферичних, внаслідок чого окостеніння тут настає раніше і синостозирования починається від центру, в той час як по периферії ще можуть залишатися неокостенілі ділянки фізарного хряща, що особливо помітно при порушенні розвитку скелета. У місцях злиття окостенілих частин кістки виникає щільний кістковий тяж - фізарний шов (фізіологічна кісткова мозоль), який зберігається протягом тривалого періоду часу. Синостозирования, як і поява точок окостеніння, відбувається відповідно до віку. У кожної кістки синостоз відбувається в різний, але строго певний час. Так, в верхньої кінцівки першим настає синостоз в I п`ясткової кістки (у віці 11 -13 років), а останнім - синостоз в дистальному кінці променевої кістки (22-24 роки), причому епіфізарний шов в ньому може зберігатися до 35-40 років. Наступ синостоза в ранні або пізні терміни свідчить про порушення темпу розвитку скелета.

Мал. 1.4. Процес окостеніння трубчастої кістки (схема).
1 - ембріональний хрящ- 2 - периостальна костеобразование шару- 3 - утворення кістково-мозкової полості- 4 - енхондрального губчастих структур метафіза- 5 - поява ядер епіфізах- 6 - зони синостоз (фізарний шов).

Окостеніння дрібних кісток зап`ястя і передпліччя як і епіфізів, відбувається енхондрального шляхом, з різницею, що на завершальному його етапі відбувається також периостальна костеобразование. Точки окостеніння в цих кістках виникають в різний час відповідно віковим календарем, і окостеніння поступово поширюється на всю товщу кістки. На суглобових поверхнях зберігається шар хряща, на решті кістки надхрящніца, трансформуючись в окістя, продукує тонкий поверхневий шар компактної кістки. Так само формуються і Апофіз плоских кісток - тазових і лопаток, тіла яких окостеневают ще в пренатальному періоді. Синостоза апофизов плоских кісток наступають одними з останніх в скелеті.
Коли ж настав всіх синостоз зростання скелета припиняється, однак і у дорослих зберігається потенційна енергія костеобразования. Вона проявляється в процесі фізіологічної перебудови кісткових структур, при підвищеному функціональному навантаженні на будь-якої відділ скелета, різних патологічних станах, і костеобразование здійснюється Остеопластичні, інтерстиціальним і фибропластическом шляхом. Функціональна повноцінність кісткової тканини пов`язана саме з лабільністю її структури і постійною готовністю до перебудови відповідно до вимог організму.
Дуже складно відбувається розвиток і формування хребта. Це осьової скелет тіла, що утворився на дуже віддалених етапах еволюції тварин, що дав назву цілому класу їх - «хордові». Первинно виник як спинна струна - хорда, він зазнав значних змін в процесі еволюції, пристосовуючись до функціональних запитам і середовища проживання певного виду тварин. Це відбувалося протягом дуже тривалого періоду часу аж до появи нового виду - людини, який прийняв вертикальне положення, в результаті чого перемістився центр ваги тіла і були пред`явлені нові вимоги до хребта. Якщо на попередніх етапах еволюції зміни осьового скелета у різних видів тварин відбувалися і спадково закріплювалися протягом дуже великих відрізків часу, то історія розвитку людини як самостійної гілки тваринного світу налічує трохи більше 2 млн. Років. Тим самим хребет людини з усіма виниклими в ньому змінами є філогенетично самим «молодим» до далеко ще не «усталеним» відділом скелета. Із цього у людини найбільш часто зустрічаються всілякі аномалії, варіанти і відхилення розвитку саме хребта і його похідних (ребра і грудина), починаючи з випадково виявленого незарощення дуг Lv або S1 і закінчуючи рахишизис, несумісним з життям.
Ембріональний розвиток хребта людини повторює всі попередні фази філогенезу. Він закладається у вигляді спинний струни - хорди - і проходить все три фази трансформації - перетинчасту, хрящову і кісткову, причому в перші місяці ембріонального розвитку ці фази співіснують. Лише до 4-го місяця перетинчастий хребет повністю заміщається хрящовим, а окостеніння в ньому починається вже в кінці 2-го місяця. Особливістю формування хребта є і те, що він розвивається з мезобласта - середнього зародкового листка і, формуючись, оточує хорду - його основу, яка розвивається з ентобласта - внутрішнього зародкового листка, і спинний мозок, який виникає з клітин ектобласта- зовнішнього зародкового листка, т . е. формування хребта відбувається на стику трьох зародкових листків. Більш того, хорда і спинний мозок (нервова трубка) закладаються у вигляді двох суцільних безперервних тяжів, а позвоночнік- симетрично по обидві сторони від них у вигляді мезенхімальних скупчень, розділених на окремі сегменти - склеротомов. Поступово розростаючись вперед і назад, ці скупчення з`єднуються, утворюючи кільце навколо хорди і нервової трубки, з передньої частини якого в подальшому формується тіло хребця, а з задньої - дуга з відростками. Таким чином, з самого початку, ще в перетинчастої фазі, хребет закладається як парне освіту, розділене по довжині па сегменти. Кожна пара сегментів відокремлена від іншої межсегментарних прошарком, в яку проникають межсегментарних судини, і кожен сегмент розвивається самостійно. З 2-го місяця починаються редукція хорди і дуже складний процес пересегментацпі склеротомов, обумовлений функціональними запитами формується м`язового апарату.
У кожному склеротомов відокремлюється його верхня і нижня частини, прилеглі до межсегментарних прошарку. З цих двох частин сусідніх сегментів і межсегментарних прошарку з проходять в ній судинами і формується первинний хребець - склеромер, який перетворюється спочатку в хрящовій, а потім в кістковий. Частина, що залишилася середня частина склеротома, найбільш віддалена від сегментарних судин, трансформується в міжхребцевий диск. В процесі редукції хорда зникає на рівні тіл хребців, а на рівні дисків її залишки трансформуються в їх пульпозное ядро. Сліди пересегментацпі ще протягом тривалого періоду чітко виявляються на рентгенограмах новонароджених у вигляді капала сегментарних судин в окостеневшем тілі хребця.
Освіта хряща в хребцях починається одночасно з пересегментаціей. Спочатку хрящ утворюється окремо в передньому (в тілі) і задньому (в дузі) відділах. На 4-му місяці вже весь хребець стає хрящовим. Однак ще до закінчення цього процесу, з 3-го місяця, в ньому починають виникати в певній послідовності - від краниального кінця хребта до каудальному - точки окостеніння. Вони з`являються майже одночасно в тілах і дугах (дещо пізніше) хребців. Незважаючи на ранній пренатальне поява точок окостеніння, в постнатальному періоді процес окостеніння йде набагато повільніше і закінчується до 20-25 років, а деякі відділи (куприкові хребці, передні відділи ребер, мечоподібний відросток грудини) залишаються хрящовими.
У літературі наводяться суперечливі думки про кількість точок окостеніння в хребцях. Число первинних точок окостеніння, за даними різних авторів, коливається від 3 до 8, число вторинних досягає 10. Це пояснюється, по-видимому, не тільки тим, що автори визначають його в різний час, але і тим, що число точок окостеніння дійсно неоднакове . У тілі хребця, в його центрі, виникає одна первинна (серединна) точка окостеніння, але в ряді випадків можуть утворитися дві точки, які розташовуються поруч або одна позаду іншої, а потім зливаються. У дугах хребців з кожного боку, т. Е. В напівдугою, які не тільки окостеневают, але і в хрящової фазі формуються окремо, поступово з`єднуючись між собою і тілом хребця, зазвичай виникає одна точка окостеніння. Однак первинних точок окостеніння може бути дві і навіть три: переднелатеральная, з якої окостеневают корінь (ніжка) дуги і підстава дугоотростчатого (суглобового) отростка- среднелатеральная, від якої починається окостеніння пластини дуги і підстави поперечного відростка, і заднелатеральном, яка є початком окостеніння заднього відрізка дуги (задня стінка спинномозкового каналу) та підстави остистоговідростка, остаточно формується при злитті напівдугою. Ці три точки окостеніння в кожній напівдугою можуть існувати протягом дуже короткого періоду часу і, зливаючись, утворюють єдину точку окостеніння.
Існування множинних точок окостеніння є причиною виникнення таких аномалій розвитку хребців, як клиновидні і у вигляді метелика задні і бічні хребці, і варіантів розщеплення дуг, наприклад spina bifida posterior. Поряд з цим деякі автори вважають, що, оскільки дуги з їх відростками у дорослих побудовані в основному з компактного кісткової речовини, вони окостеневают як діафізи трубчастих кісток, т. Е. За рахунок остеопластической функції окістя.
Таким чином, в нормі до моменту народження точки окостеніння є в тілах і дугах всіх хребців, крім копчикових, які є рудиментом колишнього хвоста, яка стала непотрібною людині. Після народження до 3-х років починають зливатися костеніє полудугі, в місці злиття яких утворюється остистийвідросток. Їх злиття йде зверху вниз від СШ до Liv, причому дуга Lv зливається найпізніше - в 10-12 років (може залишитися і несли). Протягом 3 8 років відбувається злиття дуг з тілами хребців. У відростках дуг (остистого, поперечних, верхніх і нижніх суглобових) залишаються неокостенілі лише їх кінці - Апофіз. У них набагато пізніше первинних, в 10-15 років, з`являються вторинні точки окостеніння, які в 13-20 років зливаються з відростками.
У тілі хребця після появи первинних точок окостеніння залишається великий прошарок ще незакостенілих хряща. Це зони росту хребця, за рахунок яких його тіло збільшується в довжину в обидва боки (вгору і вниз). У них триває активне зростання хряща, а в подальшому відбуваються його дегенерація і формування трабекул губчастої кісткової речовини. Таким чином, в тілі хребця відбувається такий же остеогенез, як і в метафізарний зонах довгих (біепіфізарних) трубчастих кісток. До нього лише приєднується перихондральне костеобразование за рахунок надхрящніци, розташованої по периферії, в результаті перетворення якої на рівні тіл хребців в окістя на їх зовнішній поверхні утворюються шари компактного кісткової речовини, завдяки цьому збільшується товщина хребців (в поперечнику). Так само остаточно формуються і дуги з відростками.
Таким чином, хребет - це складне похідне ендосмального і енхондрального остеогенеза. Периостальна костеобразование в ньому, так само як і в інших коротких губчастої кістки, грає невелику роль як заключний етап, формуючи тонку пластинку коркового шару на зовнішній поверхні. Після закінчення окостеніння тіла хребця кісткові трабекули на середині його верхньої і нижньої площадок товщають, конденсуються (як би спресовуються), утворюючи більш щільну замикаючу платівку з безліччю дрібних отворів (сітевідная, сітчаста, продірявлена пластинка).
Починаючи з 3-5 років в процесі росту ще не окостенілих хряща його ділянки, розташовані по краях тіл хребців, починають поступово відокремлюватися. Вони не беруть участі в зростанні тіла хребця і формуються в крайові хрящові канти (ЛИМБУС), які окостеневают окремо від тіла. У них вростають судини, що йдуть поздовжньо, по ходу судин в 8-9 років виникають вторинні точки окостеніння, які можуть розташовуватися ланцюжком, поступово зливаючись. До 14-16 років Лимбус, який формується швидше у нижніх країв тіл хребців, костеніє, а до 18-20 років сіностозірует з тілом хребця, остаточно моделюючи його форму. Першими починають формуватися і костеніє ЛИМБУС нижньогрудних і верхнепояснічних хребців (Т v 11-Lin).
Одночасно з ростом і окостенінням тіл хребців йде формування міжхребцевих дисків. Відбувається складна трансформація прошарку ембріональної мезенхіми з залишками хорди, що залишилася після пересегментаціі закладки хребта. Ембріональний гиаліновий хрящ, що утворився на її місці, поступово перетворюється в фіброзно-волокниста, дуже міцне і в той же час досить еластичне освіта-фіброзне кільце. Гіаліновий хрящ залишається лише у вигляді двох тонких пластинок у верхній і нижній поверхні, щільно зростаючись з замикаючими (сітовідной) пластинками тіл двох сусідніх хребців, і виявляється разом з ними вставленими, як в рамку, в навколишній їх крайової кант - Лимбус. Дериват хорди, що залишився в центрі фіброзного кільця, трансформується в 4-5 років в нове утворення з зовсім іншими функціональними властивостями - в пульпозное ядро (геллертово ядро).
Співвідношення хрящової і кісткової частин хребетного стовпа, чергування яких обумовлено функціональними запитами, з віком змінюється. У новонародженого хрящові диски складають майже 50% хребетного стовпа, у дорослого - тільки 25%. При наявності 29 хребців (не рахуючи копчикових) є тільки 23 міжхребцевих диска: перший між С2 С3, останній між Lv-Si. Будова всіх 23 дисків однакове, але вони відрізняються висотою і розташований у товщі диска пульпозного ядра, яке є основою гідродинамічної системи хребетного стовпа, що скоррелировано з кривизнами і руховими запитами кожного відділу хребта. Однакову будову мають і всі хребці від СП) до Lv, відрізняючись лише розмірами, які поступово збільшуються в каудальному напрямку. Всі процеси формування тіл і дисків, а також взаємовідносин між ними закінчуються до 20-25 років.
Багато авторів, в тому числі і G. Schrnorl, розглядають з`єднання між тілами хребців і дисками по аналогії з іншими суглобами скелета як своєрідні інтрасоматіческіе з`єднання. Вони прирівнюють замикають (ситовидні) пластинки тіл хребців до субхоідральний пластинках суглобових поверхонь епіфізів, гіалінові платівки дисків - до суглобових хрящів, його фіброзне кільце - до капсулі суглоба, а мякотное ядро - до суглобової порожнини. Однак ця аналогія умовна, так як біомеханіка хребта значно відрізняється від біомеханіки справжніх суглобів. У зв`язку з ортостатическим положенням тіла людини і переміщенням центру його тяжкості в процесі філогенезу особливі вимоги пред`являються до краніальної і каудальному кінцях хребетного стовпа. П`ять крижовиххребців, від яких не потрібно рухливості і на які припадає найбільша статичне навантаження, що передається через тазове кільце па нижні кінцівки, зливаються ще в хрящової стадії, не: окостеніння їх йде окремо. На рівні кожного хребця в пренатальному і постнатальному періодах з`являється безліч первинних, а потім і вторинних точок окостеніння, освіту яких закінчується в 14-16 років, а повне злиття і окостеніння всього крижів відбуваються до 18-20 років.
До краніальніше кінця хребта пред`являються інші вимоги. Він повинен забезпечити баланс голови зі збереженням її рівноваги при вертикальному положенні тіла і достатній обсяг рухів. У зв`язку з цим змінилася форма перших двох шийних хребців - атланта і аксиса, які утворили з потиличної кісткою дуже складний суглоб голови, що складається з шести анатомічно обособленних- суглобів, об`єднаних в одне функціональне ціле. Це филогенетически «наймолодший» відділ хребта.
Все викладене вище свідчить про дуже складному, багатоетапному і тривалому розвитку скелета.