Філогенез - клінічна анатомія серця

Відео: Урок біології №33. Кровоносні системи тварин

Відео: Філогенез рухових функцій по Н.А. Бернштейна

ГЛАВА I
РОЗВИТОК СЕРЦЯ
ФІЛОГЕНЕЗ

Вперше спеціальний пульсуючий орган, який сприяє циркуляції крові, з`являється у молюсків і членистоногих. Наприклад, у беззубки, anodonta cygnea (клас пластінчатожаберниє, тип молюски), є серце, розташоване дорсально в серозної оболонці - перикарді. Воно складається з веретеноподібної форми шлуночка і 2 передсердь, з`єднаних з ним за допомогою отворів. Передсердя отримують артеріальну кров з зябер (відповідно ліве передсердя з лівої зябра, праве - з правої), перекачують її в шлуночок і далі в артерії тіла. Таким чином, серце молюска перекачує тільки артеріальну кров.
У ракоподібних, Crustacea (тип членистоногі), серце мешковидной форми не розділене на камери. Скороченням серця кров переганяється по відходить від нього артеріях, які відкриваються в межорганную лакуни, де відбувається передача кисню тканинам. З лакун кров збирається в венозні синуси, з яких вона надходить в зябра. Окислена в зябрах кров Насмоктувати в Околосердечная простір, звідки надходить через щілини стінки серця в його порожнину.
У кільчастих хробаків, annelida, утворюється замкнута судинна система. У типі хордових, chordata, пристрій системи кровообігу дуже по-різному. У підтип оболочечніков, tunicata, наприклад, у асцидій, ascidiae, кровообіг зберігає примітивні риси будови. У них є ще незамкнутая система ціркуляціі- серце посилає кров в тканинні лакуни. Кисень засвоюється кров`ю в зябрових щілинах, звідки вона надходить в серце. У підтип безчерепних, acrania, наприклад, у ланцетника, branchiostomus lanceolatus, система кровообігу замкнута, але серця немає. Його функцію виконує пульсуюча черевна аорта. Є одне коло кровообігу. Тільки в підтип хребетних система циркуляції крові набуває високу ступінь розвитку. У них кровообіг забезпечується замкнутою кровоносною системою з відокремленням серця, що піддалося прогресивному ускладнення.

Відео: Орган зору. ОКО

Мал. 1. Будова серця і кровоносної системи у хребетних різних класів.
Темним кольором зафарбовані судини і відділи серця, що несуть венозну кров, нефарбовані ділянки - артеріальну, заштриховані - змішану кров, стрілками вказано напрямок течії крові.
а - у риб: 1 - загальне предсердіе- 2 - загальний желудочек- 3 - черевна аорта- 4 - зябра, 5 - артерії, що йдуть до голові-6 - жаберная артерія- 7 - спинна аорта- 8 - кардинальні Вени-9 - венозний синус.
б - у земноводних: 1 - капілярна мережа в легких- 2 - судини шкіри-3 - порожні Вени-4 - праве предсердіе- 5 - загальний желудочек- 6 - дуга аорти- 7 і 11 - шкірно-легеневі артеріі- 8 - сонна артерія - 9 - артеріальна конус- 10 - ліве предсердіе- 12 - легенева Відень 13 - дорсальная аорта.
в - у плазунів: 1 - капілярна мережа в легком- 2 - порожнисті Вени-3 - праве предсердіе- 4 - загальний шлуночок з частковою перегородкой- 5 - підключичні артеріі- 6 - права дуга аорти- 7 - артерії, що йдуть до голові-8 - ліва дуга аорти- 9 - ліве предсердіе- 10 - легенева артерія- 11 - легенева вена, 12 - дорсальная аорта.
г - у ссавців: 1 - капілярна мережа в легком- 2 - порожнисті Вени-3 - праве предсердіе- 4 - правий желудочек- 5 - легеневий ствол- 6 - висхідна частина аорти- 7 - плечоголовний ствол- 8 - права підключична артерія- 9 - права загальна сонна артерія- 10 - дуга аорти- 11 - ліва загальна сонна артерія- 12 - ліва підключична артерія: 13 - низхідна частина аорти- 14 - лівий желудочек- 15 - ліве предсердіе- 16 - легенева артерія- 17 - легенева вена.

У риб, pisces, серце двокамерну і складається з 1 передсердя і 1 шлуночка. У передсердя відкривається венозний синус - мешковидная порожнину, в яку впадають загальні кардинальні і печінкова вени. Передсердя і шлуночок з`єднані передсердно-шлуночкових отвором, що має 2 півмісяцевою форми стулки, що прикріплюються до фіброзного кільця. З шлуночка (артеріальний конус є у селахий і ганоидних риб, у костистих риб не розвинений) починається цибулина аорти, що переходить в черевну аорту, по якій кров надходить в капілярну сітку зябер, де відбувається сприйняття кисню з води (рис. 1, а).
У земноводних, amphibia, в зв`язку зі зміною місця існування і утворенням у них легких серце стає трикамерним: 2 передсердя і 1 шлуночок (рис. 1, б). Наприклад, у трав`яний жаби, Гапа temporaria (загін безхвостих амфібій, anuга), з лівого передсердя через передсердно-шлуночковий отвір, що має клапан, в шлуночок надходить артеріальна кров. Завдяки наявності стулки в передсердно-шлуночкової клапані і відростків міокарда - трабекул, що розмежовують частково порожнину шлуночка, що надходить артеріальна кров з лівого передсердя накопичується в лівій частині шлуночка. Венозна кров з правого передсердя надходить у шлуночок і спрямовується клапаном і трабекулами збирається в правій частині шлуночка. В середньому його відділі відбувається змішування певного обсягу артеріальної і венозної крові і утворення значної кількості змішаної крові. Шлуночок серця жаби триває в артеріальний конус, від якого відходять 3 пари артерій. Перша пара - шкірно-легеневі артерії - починається від дорсальній частині конуса і проводить венозну кров до легким і шкірі (у амфібій шкіра бере участь у газообміні) - від легких і шкіри кров повертається по шкірно-легеневих венах у ліве передсердя. Такі чином, у амфібій утворюється мале коло кровообігу. Друга пара артерій - дуги аорти. Вони мають значний діаметр, беруть початок від вентральної частини конуса, огинають серце праворуч і ліворуч і кау- далеке його формують дорсальну аорту, яка посилає гілки до органів і розділяється на 2 загальні клубові артерії, що йдуть до задніх кінцівок. Третя пара артерій - загальні сонні - транспортують кров до голови.
Артеріальний конус серця жаби має спіральний клапан і перегородку, що розділяють конус на вентральний і дорсальний відділи, які дозволяють окремо відводити артеріальну, венозну і змішану кров. При скороченні шлуночка насамперед виводиться венозна кров, котра направляється по спіральному клапану дорсально в шкірно-легеневі артерії. Після венозної в конус перекачується найбільша за обсягом маса крові - змішана. У цей момент спіральний клапан закривається і кров надходить в дугу аорти і далі в дорсальну аорту і її гілки. Останньою спорожняється ліва частина шлуночка і артеріальна кров переходить в незаповнення ще сонні артерії.
У амфібій кардинальні вени заміщуються порожніми, передній і задній, з`являється воротная вена, що здійснює відтік крові з вен травного тракту в печінка з печінки по печінковим венах кров відтікає в задню порожнисту. Порожнисті вени відводять кров з тіла в праве передсердя.
У плазунів, reptilia, спостерігаються подальші прогресивні зміни циркуляції крові, що зумовлюють більший поділ потоків артеріальної і венозної крові (рис. 1, в). Зазначені зміни проявляються і в будові серця, і в розташуванні великих судин. Серце у більшості рептилій трикамерну: 2 передсердя і 1 шлуночок. В шлуночку є неповна перегородка, що розділяє його на ліву і праву частини. У крокодилів поділ шлуночка повне і у них серце четирехкамерное. З передсердь кров через 2 передсердно-шлуночкові отвори, що мають кожне по одній медіальної стулці, надходить відповідно в праву і ліву частини шлуночка (див. Рис. 1, в). Хоча перегородка в шлуночку у більшості рептилій і неповна, все ж в момент систоли дефект її зникає і відбувається повна ізоляція потоків крові. Артеріальний конус піддається редукції і артеріальні стовбури відходять від шлуночків. Від правої частини шлуночка (або від правого шлуночка при четирьохкамерному серце у крокодилів) відходить легеневий стовбур, що розділяється на легеневі артерії. Від лівої частини шлуночка починається права дуга аорти, яка проводить артеріальну кров. Від неї відходять артерії до голови, шиї і передніх кінцівках. У плазунів, незважаючи на значно більшу ізольованість правої і лівої частини шлуночка, змішання артеріальної і венозної крові все ж відбувається, особливо над перегородкою. Саме тут від шлуночка (точніше його правій частині або від правого шлуночка у крокодилів) відходить ліва дуга аорти, яка огинає серце зліва і каудальнее його з`єднується з правою дугою аорти, утворюючи дорсальну аорту, котра проводить до органів і частин тіла змішану кров, що містить в порівнянні з амфібіями значно більше кисню.
Серце птахів, aves, четирехкамерное з повним поділом систем циркуляції венозної і артеріальної крові. Є 2 передсердно-шлуночкових отвори. Але на відміну від рептилій і нижчестоящих хребетних, у яких кожен отвір мало тільки одну медіальну стулку, в серце птахів спостерігається подальше вдосконалення клапанного апарату. Праве передсердно-шлуночковий отвір або як і раніше песет 1 стулку, або (наприклад, у індійського шпака) стулка клапана набирає вигляду манжети (нижній, вільний край звернений в шлуночок, а верхній фіксований до фіброзного кільця). У лівому ж передсердно-шлуночкової отворі вже формуються 2 стулки, які за допомогою сухожильних хорд прикріплені до утворився сосочковим м`язам. Зазвичай буває 2 сосочкові м`язи. Таким чином, у птахів є перехідна форма будови клапанного апарату. У правій половині серця зберігається недосконалий клапан, є лише одна стулка, відсутні сухожильні хорди і сосочкові м`язи. У лівій половині, функціонально напруженої, формується більш досконалий клапанний апарат, який містить розвинене фіброзне кільце, 2 стулки, сухожильні хорди і 2 сосочкові м`язи.
Ліва дуга аорти у птахів повністю редукується і від серця відходять тільки 2 артеріальних судини: легеневий стовбур від правого шлуночка і аорта - від лівого. Однак дуга аорти огинає серце ще справа і гомологична правої дузі аорти рептилій. Вона переходить в дорсальну аорту, транспортирующую артеріальну кров до тіла, яка по порожнистих вен повертається в серце.
У ссавців серце четирехкамерное з повністю ізольованими потоками венозної і артеріальної крові (рис. 1, г). Воно має розвинені клапани в початкових відділах аорти і легеневого стовбура, більш досконалі передсердно-шлуночкові клапани, котра проводить систему, апарат кровопостачання, лимфообращения і іннервації.
Перикард філогенетично утворюється одночасно з серцем. У зв`язку з формуванням у хребетних тварин серця і первинних порожнин серця тіла ускладнюється будова перикарда і його порожнини. Вже у риб і амфібій є виражений перикард, що складається з 2 пластинок: парієтальної (lamina parietalis, і вісцеральної, lamina visceralis (або епікарда). У наступних класах, особливо у вищих хребетних, відбувається ускладнення конструкції перикарда і його порожнини, зокрема внаслідок редукції первинних аортальних дуг, появи 2 шлуночків і легеневого стовбура, порожнистих і легеневих вен, а також в зв`язку з формуванням діафрагми і порожнини плеври. Відзначено [Жеденов В. Н., 1961], що в філогенезу спостерігається зміщення перехідної складки перикарда в епікард в краніальному напрямку на висхідну частину аорти, легеневий стовбур передню порожнисту вену і в дорсальном напрямку на легеневі вени.
Кровопостачання серця риб досить розвинене. З цибулини аорти до серця підходять 2 артерії, які утворюють артеріальні мережі на поверхні серця, причому найбільші гілки лежать в борозні між шлуночком і артеріальним конусом. Артеріальні мережі, включаючи капілярні, розташовуються в міокарді. У ендокардит, який дуже тонкий, кровоносні судини не виявлені. У амфібій є аналогічна ангіоархітектоніка.
У рептилій і птахів у зв`язку з утворенням в серці 4 камер відбувається розвиток кровоносних судин і анастомозів між ними. Кровоносних судин в ендокардит також немає.
У ссавців тварин ангіоархітектоніка принципово подібна до будови судин серця людини, хоча є видові особливості. Основні артерії серця - права і ліва вінцеві і їх гілки - проходять в борознах.
За даними Е. В. Харламова (1975), в залежності від розподілу вінцевих артерій у ссавців розрізняються 3 форми кровопостачання серця: левовенечная, рівномірна і правовенечная. У гризунів, зайцеобразних і більшості хижих частіше спостерігається левовенечная форма кровопостачання серця. У гризунів основні стовбури вінцевих артерій проходять інтраміокардіально, а у хижих - субепікардіально в серцевих бороздах- інтрамуральні артерії поширюються у напрямку до ендокардит, причому незалежно від напрямку пучків міокарда. Капіляри в міокарді орієнтовані по ходу його пучків. Діаметр і довжина капілярів різні в різних класах і навіть видах.
У гризунів і Зайцеподібні вінцевий синус, велика і середня вена серця розвинені слабко і субепікардіально вени впадають безпосередньо у праве передсердя. У вищих ссавців збільшуються розміри великої і середньої вени серця, розвивається вінцевий синус серця.
Лімфатичні судини (по В. В. Федько, 1969) вже представлені у костистих риб. У епікарді передсердя, шлуночка і артеріального конуса є одношарові мережі лімфатичних капілярів діаметром до 50 мкм, в яких відсутні клапани. У міокарді лімфатичні капіляри спостерігаються лише в його компактному шарі, в губчатому - вони відсутні. У борозні між шлуночком і артеріальним конусом злиттям капілярів утворюються 2 великих відвідних лімфатичних судини, які поширюються уздовж живлять серце кровоносних судин до вентральної аорті.
У амфібій і рептилій лімфатичні капіляри серця ширші і утворюють більшого діаметра мережі. У компактному шарі міокарда лімфатичні капіляри тонкі і проходять периваскулярно. Капіляри міокарда повідомляються з порожниною серця. У рептилій відводять лімфатичні судини мають до 3 порядків з`єднання і в них з`являються клапани.
У серці птахів капіляри мають різний діаметр - широкі в шлуночках і тонкі в передсердях, - багато відвідних лімфатичних судин з часто розташованими клапанами. У міокарді залягають мелкопетлістой периваскулярні капілярні мережі і мережі тонких капілярів між пучками м`язових волокон. У ендокардит лімфатичних капілярів не виявлено. Лімфатичніосвіти серця ссавців принципово схожі з лімфоархітектонікой серця людини. Є локальні особливості будови лімфатичних капілярних мереж в різних відділах серця, у людини вони стають багатошаровими. У ендокардит з`являються лімфатичні капіляри.
Ступінь розвитку екстракардіальних і серцевих нервів знаходиться (за даними Б. М. Ерез, 1951) в залежності від особливостей будови і функції серця. Найбільш просту будову нервів серця є у риб і амфібій. У жаби головні екстракардіальні нерви відходять від легеневої гілки блукаючого нерва і 2-го вузла симпатичного стовбура. У рептилій і птахів нервів серця вже більше, вони відходять від більшої кількості (3-5) вузлів симпатичного стовбура, а також від вузлів блукаючих нервів і їх гілок. Серцеві нерви підходять до венозного синусу, предсердиям і початкової частини артеріального стовбура. В нервах серця є нервово-вузлові утворення. У ссавців нерви серця схожі з нервами серця людини. У серці риб, амфібій і рептилій внутрішньосерцеві скупчення нервових клітин (ганглії) зосереджені (по С. Рашвану, 1973) в дорсальних стінках передсердь, на кордоні між передсердям (передсердями) і шлуночком (желудочками), в стінці венозного синуса. У шлуночках знаходяться лише поодинокі нейроцита. У птахів і ссавців є, крім того, вузли в міжпередсердної перегородці, у верхній третині шлуночків.
У гангліях серця риб невеликі групи нейроцитів розташовуються на значній відстані один від одного, але вони можуть лежати і дифузно. У наступних класів хребетних наростає кількість клітин в гангліях і їх компактизації. За С. Рашвану (1973), у риб і амфібій нейроцита серця униполярного, у рептилій з`являються біполярні і мультиполярні клітини. У птахів і ссавців все нервові клітини серця мультиполярному і розрізняються за типами (I і II по А. С. Догель, 1903). У ссавців ускладнюються перицеллюлярном апарати, підвищуються вміст в цитоплазмі РНК, активність сукцинат дегідрогенази, кислої фосфатази, сумарною холінестерази.