Ембріогенез - клінічна анатомія серця

Закладка серця з`являється у ембріона 1,5 мм тім`яно-куприкової довжини в кінці 2-го тижня розвитку. У мезенхіми між ентодермою і вісцеральним листком спланхіотома на рівні ще не замкнутої передньої кишки утворюються два бульбашки, вистелені ендотелієм, які розвиваються в ендокард (primordium епdocardiale). Надалі обидва вдаються в порожнину тіла. Навколо них з вісцеральної мезодерми формуються міоепікардіальние пластинки, що дають початок міокарду і епікарді (primordium epimyocardiale).
L. Streeter вважає, що міокард розвивається зі спеціалізованої частини вісцеральної мезодерми. Частина міоепікардіальной пластинки, з якої розвивається міокард, відділяється від первинного ендокарда «МІОКАРДІАЛЬНОГО простором», заповненим желеподібної тканиною - «серцевим желе». З нього пізніше утворюються ендокардіальні подушки (див. Нижче). Розподіл тканинного матеріалу в міоепікардіальной платівці може бути нерівномірним, що обумовлює виникнення вад розвитку серця - відсутність міокарда частини серця (зазвичай зустрічається відсутність міокарда правого шлуночка - аномалія Уля), дефекти клапанного апарату.
При відокремленні тіла зародка і змиканні кишкової трубки закладки серця зближуються, а потім сходяться, причому їх внутрішні стінки зникають і обидві закладки перетворюються в двошарову серцеву трубку - трубчастий серце, cor tubulare simplex (рис. 2), що мають 2 брижі, mesocardia, вентральную і дорсальну, які разом з парієтальної мезодермой обмежують дві первинні околосердечная порожнини.
Мал. 2. ембріональна закладка серця (схема по М. Clara, 1963).

а - парна закладка серця-б - зближення закладкі- в - зрощення зачатків і освіту серцевого трубки- 1 - нервовий желобок- 2 - хорда- 3 - первинний сегмент-4 - зачаток міоепікардіальной пластінкі- 5 - ендокардіальна трубка- 6 - вторинна порожнину тіла - 7 - нервова трубка- 8 - дорсальная аорта (парна) - 9 - зачаток кишки- 10 - вторинна порожнину тіла-11 - міоепікардіальная пластінка- 12 - передня кишка 13 - плевроперікардіальние порожнина 14 - міоепікардіальная пластінка- 15 - ендокардит.
Париетальная мезодерма дає початок власне перикарду. Вентральна брижа має зворотний розвиток і після її зникнення утворюється єдина плевроперікардіальние порожнину. Надалі при переміщенні серцевої трубки відбувається поділ загальної порожнини зародка на черевну і грудну, а також єдиної плевроперікардіальние порожнини на окремі порожнини плеври і перикарда. Це поділ відбувається шляхом утворення діафрагми, розвиток якої стоїть в зв`язку з розташуванням судин, придатних до серця (жовткові і пупкові вени). По ходу названих судин з мезенхіми утворюється поперечна перегородка, septum transversum, яка не досягає, однак, дорсальній стінки тіла і внаслідок цього не цілком розмежовує грудну і черевну порожнини. Пізніше від дорсальної стінки ростуть 2 серозні складки, звані плевроперітонеальной, plicae pleuroperitoneales. Вони перетворюються в плевроперітонеальной мембрану, змикаються з поперечною перегородкою, в результаті чого утворюється суцільна діафрагма. Поділ грудної порожнини на порожниніперикарда і плеври відбувається внаслідок утворення спочатку плевроперікардіальних складок, а потім однойменних мембран.

Мал. 3. Ембріональний розвиток серця (схема).
а - трубчастий серце: 1 - венозний відділ (первинне передсердя) - 2 - артеріальна відділ (первинний шлуночок) - 3 - первинні аорти- 4 - перікард- 5 - венозний сінус- 6 - желточная Відень 7 - пупкові Вени-б - сигмовидної серце: 1 - венозний сінус- 2 - артеріальна відділ (первинний шлуночок) - 3 - артеріальна ствол- 4 - перікард- 5 - венозний отдел- 6 - загальні кардинальні Вени в - трикамерну серце: 1 - желудочек- 2 - праве предсердіе- 3 - шоста артеріальна дуга- 4 - висхідна частина аорти- 5 - артеріальна конус- 6 - ліве предсердіе- 7 - перикард.

Лінія переходу парієтальної пластинки перикарда в епікард в процесі розвитку зміщується краніальної і дорсально. Тому Околосердечная відділи судин виявляються лежать в більшій чи меншій мірі в порожнині перикарда.
В результаті швидкого зростання серцева трубка зміщується вниз в грудну порожнину, при цьому вона звужується і згинається. У ній вже можна виділити її відділи. У задній розширений кінець серцевої трубки, званий венозних синусів, sinus venosus, впадають 2 загальні кардинальні вени (Кювьерови протоки), V. V. cardinales communes, що збирають кров з тіла ембріона, 2 пупкові вени, v. v. umbilicales, що несуть кров з ворсинчатой оболонки плаценти, а також 2 жовткові вени, v. v. vitellinae, що приносять кров з жовткового міхура (рис. 3, а). Наперед від венозного синуса знаходиться первинне передсердя, atrium primitivum, і наступна за ним середня частина трубки є первинним шлуночком, ventriculus primitivus. З передсердя кров надходить в первинний шлуночок через вузький передсердно-шлуночковий канал, canalis atrioventricularis. Від переднього відділу серцевої трубки відходять 2 первинні (вентральні) аорти, кожна з яких бере участь у формуванні 6 аортальних дуг.
У розвитку серця можна виділити 4 основні стадії.

сигмовидної серце

Нерівномірне зростання серцевої трубки призводить не тільки до зміни її положення, але і до ускладнення форми і будови. При цьому спочатку нижній кінець серцевої трубки в процесі росту її переміщається догори і вкінці, а верхній кінець - вниз і допереду, - утворюється сигмовидної серце, cor sygmoideum. Освіта сигмовидної серця призводить до того, що правий шлуночок надалі буде розташовуватися на правій стороні від перегородки шлуночків. Однак вигини серцевої трубки і її S-образна звивистість може відбуватися в зворотному напрямку і тоді правий шлуночок сформується на лівій стороні, т. Е. Буде інвертований.
У ембріонів 2-3 мм довжиною (кінець 3-й, початок 4-го тижня розвитку) в сигмовидної серце, cor sigmoideum, розрізняють: венозний синус, в який впадають загальні кардинальні, пупкові і жовткові вени, наступний за ним венозний відділ, артеріальна відділ, вигнутий у формі коліна і розташований позаду венозного, за ним невелике розширення - цибулина серця, bulbus cordis, і потім артеріальний стовбур (рис. 3, б). У цей період серце починає скорочуватися.

двокамерну серце

У подальшій стадії розвитку венозний і артеріальний відділи серця розростаються і між ними виникає глибока перетяжка. При цьому обидва відділу з`єднуються тільки за допомогою утворюється на місці перетяжки вузького і короткого передсердно-шлуночкового каналу, в якому стає помітним ендокардіальної атріовентрикулярний бугор - закладка клапанного апарату. Одночасно з венозного відділу відбувається утворення двох великих виростів, що охоплюють нижню частину артеріального стовбура і представляють собою первинні вушка серця. Обидва коліна артеріального відділу серця починають поступово зростатися один з одним. Розділяє їх стінка зникає і таким чином створюється один загальний шлуночок серця, ventriculus primitivus. При цьому первинний шлуночок відділяється борозною, sulcus bulboventricularis, від наступної частини - цибулини серця, bulbus cordis, що має спіральну перегородку, septum spirale, котра спрямовує кров в артеріальний стовбур (рис. 3, в).
Первинний шлуночок повідомляється з цибулиною серця за допомогою луковично-шлуночкового отвору, ostium bulboventriculare. В переміщається назад венозний синус впадають, крім пупкових і желточних вен, 2 загальні кардинальні вени, через які надходить кров з усього тіла зародка. Венозний синус на стадії двокамерного серця має горизонтальну частину, pars transversa, і 2 роги, лівий і правий, cornua sinister et dexter, в які впадають вени. Венозний синус повідомляється з первинним передсердям синусно-передсердним отвором, ostium sinuatrialis. мають клапан, valvula sinuatrialis.
У сформованому двокамерному серце ембріона довжиною 4,5 мм (4-й тиждень розвитку) розрізняють: венозний синус, загальне передсердя, що оточує своїми вушками артеріальний стовбур, загальний шлуночок, з`єднаний з передсердям предсердно-шлуночкових каналом, цибулину серця і артеріальний стовбур, відмежований від цибулини борозною, відповідної всередині луковично-желудочковому отвору і ендокардіальних бугра, tuber endocardiale, що дає початок клапанів. На цій стадії розвитку існує лише велике коло кровообігу-мале коло складається пізніше в зв`язку з розвитком легенів. На розглянутій стадії розвиток серця може зупинитися і у новонародженого виявляється двокамерну серце, cor biloculare.

Трикамерна серце

На 4-му тижні розвитку на внутрішній поверхні верхнезадней частини передсердя з`являється серповидная складка - первинна перегородка передсердь (septum primum), яка росте вниз у напрямку до середини передсердно-шлуночкового каналу (рис. 4, а). Утворилася перегородкою у ембріона довжиною 7 мм (5-й тиждень розвитку) загальне передсердя ділиться па 2 -Праве і ліве. Стінка передсердно-шлуночкового каналу потовщується і в ній справа і зліва виникають 2 передсердно-шлуночкових отвори, що з`єднують обидва передсердя з загальним шлуночком. Поділ передсердь все ж неповне, так як в перегородці є овальне вікно.
Поруч з першої утворюється друга перегородка передсердь, septum secundum (рис. 4, б, в). У ній також є овальний отвір (друге), але воно розташовано кілька кзади від першого овального отвору і внаслідок цього на більшому протязі прикрите першої міжпередсердної перегородкою. Надалі перша перегородка трансформується в клапан овального отвору, а потовщений край другої перегородки, що відмежовує овальний отвір, залишається як край овальної ямки, limbus fossae ovalis.
В продовження ембріонального періоду тиск крові в лівому передсерді невелика, внаслідок чого кров вільно проходить в нього з правого передсердя. Після народження в зв`язку з початком легеневого дихання тиск крові в лівому передсерді робиться значним і клапан овального отвору закриває його, а пізніше зростається з перегородкою. Однак у ряду людей процес розмежування передсердь може не завершитися, внаслідок чого після народження спостерігатимуться дефекти розвитку серця: повна відсутність міжпередсердної перегородки, незарощення овального отвору або незарощення перегородки передсердь, збереження загального передсердно-шлуночкового каналу. Крім того, розвиток серця може зупинитися на стадії трикамерного серця.

Мал. 4. Ембріональний розвиток камер серця і його перегородок (схема по Б. Петтену, 1959).

Фронтальні зрізи серця ембріонів. Суцільною темною лінією позначений епікардом, косою штрихуванням - міокард, точками - тканина ендокардіальних подушок, а - ембріон довжиною 4 5 мм: 1 - первинна перегородка- 2 - передсердно-шлуночковий канал- 3 - міжшлуночкової перегородка-
б - ембріон довжиною 6-7 мм: 4 - міжшлуночкової перегородка- 3 - подушка передсердно-шлуночкового каналу- 1 - первинна перегородка- 2 - помилкова перегородка-
в - ембріон довжиною 8-9 мм: 1 - помилкова перегородка- 2 - вторинне овальне отверстіе- 3 - первинна перегородка- 4 - стінка предсердія- 5 - подушка передсердно-шлуночкового каналу- 6 - межжелудочковое отверстіе-
г - ембріон довжиною 12-15 мм: 1 - друга перегородка- 2 - первинна перегородка- 3 - вторинне овальне отверстіе- 4 - межжелудочковое отверстіе- 5 - подушка передсердно-шлуночкового каналу- 6 - друга перегородка (каудальная частина) - 7 - первинна перегородка- 8 - помилкова перегородка-
д - ембріон 100 мм: 1 - помилкова перегородка- 2 - друга перегородка- 3 - овальний отвір в первинної перегородке- 4 - овальний отвір в другій перегородке- 5 - первинна перегородка- 6 - стулка передсердно-шлуночкового каналу- 7 - міжшлуночкової перегородка-
а - новонароджений: 1 - прикордонний гребень- 2 - друга перегородка- 3 - перетинкова частина міжшлуночкової перегородкі- 4 - міжшлуночкової перегородки: 5 - сосочковая мишца- 6 - стулка передсердно-шлуночкового каналу- 7 - друга перегородка- 9 - овальний отвір.

чотирикамерне серце

Майже одночасно з формуванням міжпередсердної перегородки (5-6-й тиждень розвитку) на внутрішній поверхні загального шлуночка утворюється поздовжня м`язова перегородка, що росте вгору до передсердно-желудочковому каналу до міжпередсердної перегородки (див. Рис. 4). В артеріальному стовбурі також виникає перегородка, зростається з такою шлуночка і розділяє артеріальний стовбур на 2 артеріальних судини - висхідну частину аорти і легеневий стовбур. Частина перегородки артеріального стовбура заходить в шлуночки, де і з`єднується з міжшлуночкової перегородкою. Місце з`єднання - перетинкова частина перегородки - відрізняється від нижньої м`язової частини наявністю тільки сполучнотканинних прошарків.
Таким чином, у ембріонів довжиною 10-12 мм (6-й тиждень розвитку) вже є четирехкамерное серце з розділеним на 2 відділу артеріальним стовбуром. Однак іноді з`єднання перегородок шлуночка і артеріального стовбура може не відбутися, внаслідок чого у них залишається неповне поділ шлуночків (незарощення міжшлуночкової перегородки). Крім того, порушення розподілу артеріального стовбура обумовлює утворення звужень і переміщень правого або лівого артеріальних конусів або початкових відділів аорти і легеневого стовбура, що виявляються після народження. У рідкісних випадках зустрічається нерівномірне розподіл шлуночків, причому правий знаходиться в зародковому стані, що може неправильно діагностувати як звуження легеневого стовбура.
Паралельно з процесом поділу серця на 4 камери утворюються клапани його отворів. Зачатки півмісяцевих клапанів виникають ще в цибулині серця у вигляді ендокардіального бугра, розчленовувати на 4 ендокардіальних подушки, що утворюють в виділилися стовбурах (аорта і легеневий стовбур) по 3 півмісяцевих клапана.
Венозний синус в четирьохкамерному серце також зазнає великі зміни. Права його частина зливається з правим передсердям, ліва - зі зникненням лівої загальної кардинальної вени (лівого протоки Кюв`є) звужується і перетворюється в вінцевий синус серця. Права загальна кардинальна вена (правий протока Кюв`є) перетворюється в верхню порожнисту вену. Крім того, в праве передсердя впадає нижня порожниста вена. Вирости ендокарда венозного синуса утворюють клапани нижньої сповнений вени і вінцевої пазухи серця.
Спочатку легеневі вени відкриваються в ліве передсердя загальним стовбуром, але потім стінки загального стовбура, так само як і стінка венозного синуса, утворюють задню стінку лівого передсердя, і всі чотири легеневі вени, таким чином, виявляються відкриваються безпосередньо в передсердя. Порушення процесу розвитку серця призводить до різного типу вроджених вад положення великих судин, анатомія яких буде описана нижче.
Викладені короткі дані про розвиток серця дають підставу підійти до аналізу існуючих відмінностей в будові серця, його відділів, клапанного апарату, нервової та судинної систем. Крім того, вони мають важливе значення при розгляді вроджених вад серця.

Відео: Розвиток серця

Розвиток аорти і легеневого стовбура

У хребетних тварин відповідно парному зачатки серця закладаються по 2 вентральні і 2 спинні аорти, з`єднані 6 парами зябрових аортальних дуг, arcus aortica (I-VI) (рис. 5). Дистальні частини аорти утворюють загальні стовбури: вентрально-артеріальний стовбур, truncus arteriosus, дорсально-спинну аорту, aorta dorsalis. У ссавців 2 передні пари аортальних дуг зникають перш, ніж сформуються задні.

Мал. 5. Розвиток аорти і перетворення артеріальних дуг вказані цифрами (по Б. Петтену, 1959, зі змінами).
а - загальний план розташування первинних дуг аорти і зябрових артеріальних дуг- 1 - ліва вентральна аорта- 2 - ліва дорсальная аорта- 3 - загальна дорсальная аорта- 4 - артеріальний ствол- 5 - зяброві артеріальні дугі- 6 - зовнішня сонна артерія- 7 - внутрішня сонна артерія-
б - рання стадія перетворення зябрових артеріальних дуг: 1 - ліва загальна сонна артерія- 2 - дуга аорти- 3 - ліва легенева артерія- 4 - артеріальна протока: 5 - спадна частина аорти- 6 - ліва підключична артерія- 7 - сегментарні артеріі- 8 - права підключична артерія- 9 - артеріальна ствол- 10 - права легенева артерія- 11 - плечоголовний ствол- 12 - права загальна сонна артерія- 13 - зовнішня сонна артерія- 14 - внутрішня сонна артерія- в - дефінітивного деривати дуг: 1 - ліва загальна сонна артерія- 2 - дуга аорти: 3 - артеріальна проток- 4 - легеневий ствол- 5 - ліва підключична артерія- 6 - спадна частина аорти: 7 - права підключична артерія- 8 - хребетна артерія- 9 - плечоголовний ствол- 10 - права загальна сонна артерія.

Відео: Heart embryology video

Тому в розвитку аорти і легеневого стовбура у людини мають значення вентральні і спинні аорти, їх загальні стовбури і аортальні цуги III, IV і VI. Решта аортальні дуги піддаються зворотному розвитку. В процесі редукції аортальних дуг краніальні частини дорсальних і вентральних аорти йдуть на побудову сонних артерій, каудальная частина правої дорсальній аорти - на створення правої підключичної артерії, каудальная частину лівої дорсальній аорти і спинна аорта - на спадну частина аорти, III пара аортальних дуг перетворюється в початкові частини внутрішніх сонних артерій. Справа III аортальна дуга спільно з IV дугою перетворюється в плечоголовний стовбур, IV аортальна дуга зліва інтенсивно росте і формує діфінітівную дугу аорти, arcus aortae definitivus. Артеріальний стовбур в стадію поділу загального шлуночка серця розділяється на 2 частини: висхідну частину аорти і легеневий стовбур (див. Вище). Цибулина висхідної частини аорти і півмісяцеві клапани аорти та легеневого стовбура формуються з ендокардіального бугра цибулини серця (див. Вище). При цьому VI пара латеральних дуг втрачає зв`язок з truncus arteriosus, з`єднується з легеневим стовбуром і утворює легеневі артерії, ліва VI аортальна дуга зберігає з`єднання з лівої дорсальній аортою, формуючи артеріальна (боталлов) проток. Ліва підключична артерія розвивається з сегментарної гілки лівої дорсальній аорти.

Розвиток порожнистих вен

У ранніх ембріонів соматическая венозна система симетрична. Функціонують 2 передні і 2 задні кардинальні вени, v. V. precardinales et postcardinales, що з`єднуються в 2 загальні кардинальні вени, v. v. cardinales communes (протоки Кюв`є) і впадають в венозний синус ще трубчастого серця. В подальшому серце переміщається в грудну порожнину і внаслідок цього загальні кардинальні вени з поперечного положення переходять в поздовжнє і перетворюються в 2 верхні порожнисті вени. Між передніми кардинальними венами утворюється анастомоз, anastomosis precardinalis, за яким кров з лівої передньої кардинальної вени переходить в праву передню кардинальну вену і далі через праву загальну кардинальну в серце. Це майбутня ліва плечеголовная вена. У зв`язку з цим частину лівої передньої кардинальної вени зникає. З лівої загальної кардинальної вени, яка втратила зв`язок з передньої кардинальної формується вінцевий синус серця. Далі передні кардинальні вени перетворюються у внутрішні яремні. Сегментарні вени, що поширюються в шкіру верхньої кінцівки, збільшуються і з`єднуються справа з передньої кардинальної веною, що формує праву плечеголовную вену, а ліворуч - з межкардінальним анастомозом.
Нижня порожниста вена являє собою складно розвивається посудину в результаті злиття і розширення місцевих вен.