Вивчення та аналіз реакцій серця - динаміка серцево-судинної системи
Як було відзначено в розділі II, наші уявлення про функції та контролі є висновками з даних, отриманих в експериментах, в яких створені жорсткі умови, і експериментатор, довільно змінюючи одну функцію, вивчає при цьому зміну іншої. Отримані при цьому дані екстраполювалися на всі інші стани організму. Правомірність такої екстраполяції в деяких випадках вельми сумнівна, так як характер і тип відповідей можуть змінюватися індивідуально при зміні тих чи інших умов. Таким чином, зміна характеру або рівня активності ніколи не залежить від дії одного або декількох механізмів, але відображає вплив безлічі складно взаємопов`язаних між собою груп факторів, що діють в цілому організмі, таких, як стан нервової системи, м`язової системи, дихальної системи і т. Д . Порівняльні дослідження виявили мінливість показників функцій серцево-судинної системи, подібну наведеної на рис. 3.18, на якому представлені результати хронічних експериментів на здоровому, вільно пересувається тваринному, отримані за допомогою моніторів, синхронно реєструють безліч показників. Але і в цьому випадку переносити отримані дані і висновки на тварин, що знаходяться в інших умовах, і тим більше на людину (здорового і хворого) можна лише з великою обережністю і досить умовно. Так, наприклад, факти, отримані при вивченні серцево-легеневого препарату, свідчать
про те, що підвищення діастолічного обсягу призводить до збільшення енергії, що звільняється серцем, що виражається в збільшенні серцевого викиду. Коли ж в експерименті на собаці ми змінимо положення сидячи на положення лежачи, діаметр шлуночків зростає протягом декількох ударів серця, поки не досягне плато, що відображає максимальну величину діаметра. При підвищенні діастолічного діаметра серця кровотік в аорті також зростає і ударний обсяг (площа, обмежена кривою кровотоку і нульовою лінією) також збільшується. У собаки в стані спокою при спонтанних коливаннях частоти серцебиття (синусная аритмія) прискорення серцебиття супроводжується невеликою зміною діастолічного об`єму серця і маленьким зменшенням ударного об`єму. Уповільнення частоти серцебиття призводить до збільшення діастолічного об`єму і зростанню ударного обсягу.
На противагу цьому інші відповіді серцево-судинної системи у здорових тварин і людини не вкладаються в рамки закону Франка - Старлінг. Так, наприклад, реакції лівого шлуночка на певне навантаження не можуть бути описані за допомогою якого-небудь одного з відомих механізмів регуляції. Природа цих змін розглянута в главі VIII. Відповіді серця на фізичне навантаження у здорових і хворих не можна пояснювати дією закону Франка-Старлінг. Вони свідчать про те, чт.о якісь фактори, які регулюють роботу серця, надають на нього більш потужний вплив, ніж фактори, виражені в цьому «законі». Більш різкі функціональні зміни можуть бути викликані, зокрема, і стимуляцією симпатичних нервів, закінчення яких знаходяться в міокарді шлуночка (див. Рис. 3.22).
Зовнішня регуляція діяльності серця. Серце схильне до значних впливів з боку вегетативної нервової системи. Частота серцебиття визначається рівнем рівноваги між впливом симпатичних і парасимпатичних нервів. Роздратування блукаючих нервів не робить помітного ефекту на діяльність серця, якщо частота серцебиття буде стабілізована. Можна думати тому, що парасимпатичні нерви безпосередньо майже не впливають на функції міокарда шлуночків. Симпатичні нерви змінюють діяльність серця за допомогою звільнення нервовими закінченнями медіатора норадреналіну. Коли стимулюють наднирники, вони виділяють суміш з 20% норадреналіну і 80% адреналіну в кров`яне русло. Хоча внутрішньовенне введення цих речовин використовувалося протягом багатьох років як вплив, що імітує прямий вплив симпатичних нервів на серце, в даний час все ж прийнято вважати, що циркуляція зазначених нейрогормонов в крові має досить невелике значення в регуляції нормальної функції серця. Важливішу роль приписують впливу на функції серця симпатичних нервів.
Вплив на серце симпатичних нервів. Ефект імпульсів, що приходять до серця по симпатичних нервах, наочно демонструється у вигляді функції міокарда (рис. 3.28). Затискання аорти обмежує і коронарний кровотік, і міокард при цьому скорочується майже изометрически. Внутрішньошлуночковий тиск зростає, в той час як тиск в аорті швидко падає майже до нуля. Тиск в шлуночку при цьому зростає вдвічі (див. Рис. 3.28). Якщо в цей момент почати дратувати симпатичні нерви серця, то тиск в шлуночку може підвищитися до виключно високого рівня, досягаючи 300 мм рт. ст. (Як показано на рис. 3.28) і навіть до 500 мм рт. ст. (Що спостерігалося в деяких інших експериментах). Лівосторонні симпатичні нерви серця викликають максимальне посилення скорочень міокарда шлуночків. Правобічні симпатичні нерви впливають головним чином на частоту серцебиття і мало змінюють силу скорочення шлуночків. 
МАЛ. 3.27. ЗМІНА ФУНКЦІЙ ЛІВОГО ШЛУНОЧКА ПРИ РІЗНИХ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНИХ УМОВАХ.
- Серцево-легеневий препарат. Підвищення венозного припливу або тиску в аорті викликає збільшення ступеня розтягування волокон міокарда в діастолі і збільшує енергію серцевих скорочень (механізм Франка - Старлинга).
Б. У дослідах на интактной собаці дію механізму Франка - Старлинга проявляється в зростанні енергії серцевих скорочень, що поєднується з підвищенням венозного припливу при зміні вертикального положення на горизонтальне.
- Цей механізм діє і при неочікуваної зміни частоти серцевих скороченні (наприклад, при синусової аритмії), яка відображає
Відео: Фізіологічні особливості кроссфіта. Василь Волков
різну ступінь впливу блукаючого нерва.
Г. Зміни функцій шлуночків, які не можуть бути описані в рамках закону Франка - Старлинга, зазвичай позначаються терміном «зміни скоротливості» (терміном, який, незважаючи на часте вживання, все ж не має певного фізіологічного сенсу).
Д. Фізичне навантаження у здорових собак в умовах природної поведінки викликає зміни діяльності серця, відповідні тим, які виникають при подразненні симпатичного нерва (по Rushmer et al. Circulation, 1963, 17, 118-141).
МАЛ. 3.28. ЗМІНА СИЛИ СОКРАЩЕНИЙ ЛІВОГО ШЛУНОЧКА при ПОДРАЗНЕНОЇ
Симпатичних нервів.
Тиск в шлуночку піднімається при кожній систолі. Затискання аорти наближає характер скорочень до изометрическим. На цьому тлі роздратування симпатичного нерва викликає різке збільшення сили скорочення. Ці дані свідчать про пряму дію симпатичних нервів на скоротність міокарда незалежно від яких би то не було змін периферичних судинних ефектів при такій стимуляції.
Правобічні симпатичні нерви постачають в основному атріовентрикулярний вузол, в той час як лівосторонні симпатичні нерви широко розгалужуються в міокарді передсердь і в шлуночках (див. Рис. 3.22). Хоча симпатичні нерви серця викликають реакції, зовні дуже нагадують ті, які виникають і при спонтанних відповідях серцево-судинної системи, ця подібність виявлено лише при спостереженнях, проведених тільки в дослідах на наркотізірованних і торакотомірованних собаках. Необхідно ж досліджувати функції і механізми регуляції серця в умовах хронічного експерименту при різних видах навантажень у здорових ненаркотізірованних тварин (рис. 3.27).
Вплив симпатичних нервів
на вигнання крові шлуночками
Відео: Дослідження дихальних функцій спортсменів
При стимуляції симпатичних нервів виникає різке зростання систолічного тиску в шлуночках. Якщо міокард скорочується изометрически, при цьому різко змінюються властивості волокон міокарда, виражені законом Франка - Старлінг. 
МАЛ. 3.29. ШВИДКІСТЬ СЕРЦЕВОГО ВИКИДУ І ПРИСКОРЕННЯ КРОВІ.
Ультразвуковий або електромагнітний флоуметр, розташований на корені аорти, реєструє типові зміни швидкості викиду крові (що досягає найбільшої величини на початку систоли). Крутий початковий підйом свідчить про величезний прискоренні крові при викиді. Роздратування симпатичних нервів збільшує крутизну кривої прискорення, амплітуду піку і зменшує тривалість його-це свідчить про те, що той же обсяг крові викидається серцем протягом коротшого періоду.
На додаток до цього симпатичні нерви впливають і на швидкість скорочення міокарда, отже, вони змінюють і швидкість викиду крові. Флоуметр, укріплений на аорті, чітко демонструє виражене збільшення швидкості викиду крові з шлуночка і крутизни нахилу кривої, світельствующей про збільшення прискорення крові, т. Е. Збільшення кінетичної енергії, що розвивається скорочується міокардом шлуночків (рис. 3.29). Такі ж реакції серця спостерігаються в реальних умовах при спонтанних відповідях серця на фізичне навантаження (див. Також рис. 3.27). При подразненні симпатичних нервів виникає зазвичай більш крутий спад кривої (уповільнення кровотоку) і більш короткий систолічний інтервал і, таким чином, ударний обсяг серця може зростати трохи або взагалі не змінюватися, незважаючи на різке зростання швидкості викиду крові під час кожного серцевого циклу.
МАЛ. 3.30. ВПЛИВ симпатичних нервів НА СЕРЦІ.
Зміни в функції лівого шлуночка, що виникають при подразненні симпатичних нервів, пов`язані зі зміною частоти серцебиття, тиску в шлуночку, серцевого викиду і розміру шлуночка. Головні ефекти при цьому зводяться до зміни швидкості серцевих функцій.
включаючи частоту серцебиття, швидкість підвищення і швидкість падіння тиску в шлуночку, швидкість викиду крові, швидкість зміни швидкості (прискорення), швидкість падіння швидкості і швидкість зміни розмірів.
Описані реакції серця на подразнення симпатичних нервів повинні відображати вплив безлічі чинників, таких, як зміна тиску, кровотоку, розмірів серця під час кожного серцевого циклу (рис. 3.30). Чим більше зростає частота серцебиття, тим менше тривалість кожного серцевого циклу, що призводить до зменшення як тривалості систоли, так і, особливо, тривалості діастоли, а значить і часу кровонаповнення серця. Запис тиску в шлуночках свідчить про зростання нагнетательной функції передсердь, що відбивається у вигляді більш крутого підйому кривої реєстрації тиску в передсердях перед початком систоли шлуночків. Висота піку тиску в шлуночках теж збільшується. Спад кривої тиску також більш крутой- це відображає більш глибокий і більш ранній характер діастолічного розслаблення, що сприяє поліпшенню кровонаповнення шлуночків в діастолі, що видно і по більш крутому наростання діастолічного шлуночкового тиску. Збільшення швидкості і прискорення кровотоку, більш швидкий спад швидкості і прискорення кровотоку можна бачити на кривих, які реєструють безпосередньо кровотік, а також при реєстрації зміни розмірів серця. Особливості наступаючих при цьому змін функції шлуночків узагальнені на рис. 3.31. Найбільш важливий ефект симпатичних впливів виражається в тому, що функції міокарда стають більш швидкими. Так, наприклад, швидкість зростання і швидкість падіння тиску збільшуються в значно більшій мірі, ніж ступінь збільшення абсолютного рівня тиску, частота серцебиття зростає, а тривалість систоли зменшується. Пік швидкості викиду крові різко збільшується, але обсяг викинутої крові при кожному ударі серця (ударний обсяг) зростає в меншій мірі. Швидкість зміни швидкості (прискорення) зростає резчайшим чином.
МАЛ. 3.31. ПОСИЛЕННЯ скоротних ЖЕЛУДОЧКОВ ПРИ ВВЕДЕННЯ АДРЕНАЛІНУ.
Зміни функції шлуночків, викликані введенням адреналіну, свідчать про те, що посилення скоротливості проявляється головним чином в підвищенні швидкості всіх проявів серцевої діяльності, а саме (dP / dt- dV / dt- dD / dt. При цьому зміни кількісних (а не швидкісних) показників (тиску в шлуночку, ударного обсягу, діаметр або величини роботи при обсязі) не є обов`язковими. Збільшення систолічного тиску в шлуночку виникає головним чином внаслідок підвищення швидкості скорочення (dP / dt).
Швидкість зміни розмірів різко збільшується, в той час як абсолютні розміри залишаються такими ж або навіть зменшуються. Кінцевий ефект всіх цих змін зводиться до того, що приблизно таку саму кількість крові викидається протягом коротшого періоду, що дозволяє підвищити частоту серцебиття і тим самим збільшити хвилинний об`єм серця.
Зміни функції шлуночків, позначені на рис. 3.30 і 3.31, викликані в експерименті прямою стимуляцією симпатичних нервів у собак або рефлекторної стимуляцією цих нервів у людини. Вельми примітний факт, що всі ці зрушення можуть бути викликані виборчим роздратуванням деяких зон підстави мозку в діенцефальних області. Фактично при цьому можливо відтворити досить точно відповіді лівого шлуночка на важкі фізичні навантаження без всяких скорочень скелетних м`язів, а тільки шляхом роздратування електричним струмом дуже маленького ділянки мозку діенцефальной області у решти собак (див. Також главу VIII).
