Структура і функція серцево-судинної системи - динаміка серцево-судинної системи
Відео: Кровообіг плода безпосередньо перед народженням
ГЛАВА ПЕРША
Людський організм виникає з єдиної клітини і в процесі ембріонального розвитку як би коротко повторює всю історію розвитку життя на Землі. При цьому запліднена яйцеклітина продовжує ділитися до тих пір, поки середня вага плода не перевищить 7 фунтів, труп його не буде містити близько 2х1012 клітин, причому діаметр кожної клітини буде дорівнює приблизно близько 20 мкм, або 0,02 мм. Новонароджена дитина не зможе вижити до тих пір, поки завдяки швидкому содружественного включенню в діяльність серцево-судинної і дихальної систем між ним і середовищем не встановиться газообмін. Подальший процес і диференціювання клітин цілком залежать від безперервного постачання їх необхідними для життя речовинами. Це підтверджують результати дослідів з зупинкою кровообігу життєво важливих органів.
Так, наприклад, виключення кровообігу мозку всього лише на кілька секунд викликає втрату свідомості, вимикання же кровообігу на кілька хвилин призводить до незворотних ушкоджень нервових клітин. На відміну від цього джгут, накладений на кінцівку, протягом півгодини призводить лише до появи тимчасового паралічу, який повністю проходить через кілька секунд після його зняття. Ступінь потреби клітин в безперервному припливі речовин, необхідних для підтримки життєдіяльності, визначається ступенем диференційованості і швидкістю метаболізму, спеціалізованих клітин. Безперервний приплив речовин абсолютно необхідний для забезпечення функції мозку або м`язів, що скорочуються і в тому числі серцевого м`яза. У той же час менш спеціалізовані клітини, які функціонують не так інтенсивно, можуть існувати і при менш ідеальних обставинах. Для клітин, які забезпечують вироблення енергії, найбільш важливою умовою є адекватне постачання киснем - речовиною, що відрізняється максимальною швидкістю утилізації і відносно обмеженими можливостями депонування.
Таким чином, існування живих клітин цілком залежить від безперервності обміну їх із зовнішнім середовищем. Прості одноклітинні організми зважені в навколишній воді, звідки вони можуть отримувати всі необхідні для життя речовини. Постачання необхідними для метаболізму киснем та іншими речовинами здійснюється через поверхню клітини за допомогою процесів дифузії і конвекції. Клітини багатоклітинного організму оточені тканинної рідиною, з якої вони отримують потрібні для життя речовини. Ці речовини надходять туди з притікає крові також шляхом дифузії.
сутність дифузії
Дифузія являє собою процес, що забезпечує поширення речовин з області з високою концентрацією в область з низькою концентрацією. Помістивши краплю фарби в розчинник, можна бачити, як фарба негайно починає поширюватися в усіх напрямках, навіть якщо рідина залишається нерухомою і якщо її не розмішувати (рис. 1.1, А).
МАЛ. 1.1.
- Дифузія - це процес, при якому речовина рівномірно розподіляється у всьому об`ємі розчинника, завдяки руху молекул із зони з високою концентрацією в зони, в яких концентрація речовини нижче,
Б. Необхідні клітці продукти дифундують в живу клітину за допомогою дифузії вздовж концентраційного градієнта, в той час як продукти метаболізму і шлаки проникають назовні через клітинну мембрану в позаклітинний простір.
- Вважають, що клітинна мембрана складається з двох шарів молекул, спрямованих своєї гидрофильной стороною до зовнішньої і внутрішньої поверхні.
Г. Анатомічні взаємовідносини між кровоносним капіляром і живою клітиною, схематично ілюструють, яким чином речовини можуть проходити з клітки в кров і шляхом дифузії з крові в клітини.
Д. Клітку можна порівняти з мініатюрною хімічної фабрікой- складність її структури створює перешкоди для вільної дифузії матеріалів з крові до місця, де вони необхідні для метаболічних процесів.
Дисперсія молекул фарби виникає внаслідок «теплового збудження», що характеризується швидким рухом і частим зіткненням молекул, відомим під назвою броунівського руху. При цьому ймовірність переміщення молекул з областей високої концентрації в області більш низької концентрації більше, ніж ймовірність переміщення молекул фарби в зворотному напрямку. В результаті більшість молекул фарби переміщається з краплі в області, де цих молекул менше. Процес дифузії кожного типу молекул здійснюється індивідуально і залежить від одночасно протікають дифузії молекул іншого типу. Так, наприклад, якщо краплю фарби, шматочок цукру і невелика кількість сечовини помістити в три різних ділянки судини, заповненого водою, то кожна речовина незалежно від іншого буде рухатися із зони високої в зону низької концентрації його, поки не буде досягнуто рівномірний розподіл кожної речовини у повному обсязі води.
При наявності великих відстаней процес дифузії здійснюється досить повільно. На невеликих ділянках він протікає досить швидко. Так, наприклад, якщо б не було кровообігу, молекула води, що знаходиться в області голови людини, могла б досягти його ніг лише за допомогою дифузії приблизно через 100 років. Якщо циліндр тканини діаметром в 1 см раптово помістити в атмосферу чистого кисню, то тканина насититься киснем на 90% лише через 3 год. Циліндр тканини діаметром 0,7 мм може досягти 90% насичення киснем вже через 54 с. У той же час для нервової клітини, що має діаметр 7 мкм, для такої ж міри насичення киснем потрібно лише 0,0054 с. Швидкість дифузії залежить від градієнта концентрації, що представляє собою відношення відстані дифузії до різниці концентрації речовин на цій відстані. Якщо відстань дифузії від поверхні до центру тканини зменшується, градіёнт концентрації зростає і швидкість дифузії збільшується.
Якщо помістити поодинокі клітини невеликого розміру в рідину, що містить необхідні для життя речовини, то вони зможуть жити, забезпечуючи приплив необхідних їм речовин тільки шляхом дифузії (рис. 1.1, Б). Якщо клітина утилізує кисень, концентрація цієї речовини зменшується і це утворює концентраційний градієнт, який змушує молекули кисню рухатися з навколишнього рідини через мембрану клітини всередину її в протоплазму. Чим більш швидкої є швидкість утилізації, тим вище градієнт концентрації і тим швидше молекули рухаються через клітинну мембрану. Ряд речовин виробляється в результаті життєдіяльності всередині клітини. Це створює певну концентрацію молекул зазначених речовин всередині клітини і тим самим викликає поява градієнта дифузії, який призводить до переміщення молекул з клітини в позаклітинне рідина. Підвищення кількості СО2 та інших продуктів обміну викликає поява концентраційного градієнта, направленогоназовні до позаклітинному середовищі. Тепло, що продукується при клітинному метаболізмі, розподіляється завдяки термічному градієнту. Дифузія речовин в клітку або через тканини здійснюється через бар`єри, утворені стромой тканин, мембранами клітин і клітинної протоплазми (рис. 1.1, Е).
мембрани клітин
Мембрани беруть участь у всіх протікають в клітині процесах. Цитоплазматична мембрана формує зовнішню оболонку, в якій укладені всі структури клітин. Мембрани відіграють важливу роль в регуляції обміну речовин у внутрішньоклітинної середовищі. Проникність мембран для різного типу іонів і молекул забезпечує виникнення внутрішньоклітинного середовища, що істотно відрізняється від позаклітинної рідини. Крім того, ця зовнішня мембрана бере участь в активному транспорті речовин проти концентраційного градієнта і формує електричний потенціал. Інші подібні мембрани існують всередині клітини і обмежують важливі внутрішньоклітинні структури, такі, як ядро, мітохондрії і лізосоми- вони формують також ендоплазматичнийретикулум. Мітохондріальні мембрани, як вважають, є місце освіти аденозинтрифосфату (АТФ), який є основним енергетичним джерелом для будь-яких процесів обміну. Прийнято вважати, що внутрішньоклітинні і зовнішні мембрани мають багато спільного у своїй структурі і функції.
Клітинні мембрани являють собою подвійний шар молекул, складений парою ліпідних молекул, з`єднаних з гліцерольнимі групами на головному кінці. Ланцюг подвійних жирних кислот, нерозчинних у воді, є гідрофобной- вона розташована в центрі мембрани. Фосфоліпідний кінець молекули є гідрофільним і орієнтований на зовнішню поверхню мембрани (рис. 1. 1, В). Два шару, утворені гідрофільними частинами молекул, формують гидрофильную поверхню мембрани, спрямовану як всередину клітини, так і в бік навколишнього середовища. Ланцюги ліпідних молекул формують міцний ліпідний бар`єр між ними. Подвійний шар має товщину близько 45 нм і являє собою основу, на якій розташований інший найважливіший компонент мембрани, а саме молекули білка. Молекули білка пов`язані або з поверхнею мембрани, або формують внутрішню частину її (див. Рис. 1.1, В). Ці пов`язані білки і глікопротеїди представляють важливий елемент структурної інтеграції мембрани, утворюючи ензими або помпи, т. Е. Механізми для активного транспорту матеріалів всередину клітини або в позаклітинне середовище. Багато вельми спеціалізовані функції мембран пов`язані з білками. Саме вони піддаються зараз інтенсивного вивчення. Так, наприклад, найважливіші функції трансформації енергії або синтезу білка пов`язані з активною поверхнею мітохондріальних мембран або мембран ЕПР відповідно. Участь клітинних мембран в процесі збудження клітин міокарда буде детально розглянуто в наступних розділах книги (див. Главу VIII).
Відео: Структура і фізіологія серцевого м`яза
Доставка кисню через капіляри тканин
У складних багатоклітинних структурах, якими є, наприклад, організми ссавців, швидка дифузія речовин відповідно до градієнтом концентрації можлива тільки завдяки безперервному протіканню крові поблизу кожної клітини. Кров обов`язково повинна протікати через канали, стінки яких забезпечують оптимальні умови дифузії для речовин. Це досягається завдяки сотням мільйонів тонкостінних капілярів, розподілених Профузний в кожній ділянці тіла. Кількість капілярів, що припадає на одиницю об`єму тканини (щільність капілярів), відображає тип і рівень активності різних тканин. Спрощена схема відносин тонкостінних капілярів до метаболічно активним клітинам тканини представлена на рис. 1.1, Д.
Кров з високою концентрацією кисню і низькою концентрацією вуглекислоти протікає безпосередньо біля кожної з клітин. Саме при цьому відстань для дифузії є мінімальним і високий концентраційний градієнт підтримується таким чином до тих пір, поки кровотік здійснюється безперервно. Концентраційний градієнт вищий в області артеріального кінця капіляра і поступово падає у напрямку до венозного його кінця, оскільки обмін здійснюється уздовж всієї довжини капіляра. Навіть тимчасове припинення кровотоку в капілярах негайно призводить до падіння концентраційного градієнта, внаслідок чого речовини рівномірно розподіляються в тканинах і в крові всій цій галузі. Швидкість, з якою виникає і здійснюється цей обмін, може насправді знищити уяву. Дифузія речовин через воду (див. Рис. 1.1, А) набагато простіше для спостереження і вивчення, ніж руху молекул через складні гетерогенні структури, якими є живі клітини. Внутрішня організація клітин, як видно під електронним мікроскопом, упорядкована і складна, що представлено схематично на рис. 1.1, Е. З лівого боку малюнка зображений капіляр, що містить червоний кров`яний кулька - еритроцит. Тонка стінка капіляра включає велику кількість затемнень і ясно видимих круглих везикул. Зовні капіляр оточений екстравазальний простір, в яке дифундують речовини, що містяться в клітинах. Прилегла до капілярів клітина включає багато овальних телец- деякі з них мають хитромудрої внутрішньою структурою (наприклад, багатошарові мембрани мітохондрій), інші ж представляються більш гомогенними (наприклад, лізосоми). Велике овальне ядро в нижньому кутку в центрі оточене мембраною, яка має складну внутрішню структуру (ендоплазматичнийретикулум). Зовнішня мембрана цієї клітини утворює численні кишені, порожнину яких або повідомляється з міжклітинної рідиною, або яка надається повністю замкнутою. В останньому випадку кишеню утворює бульбашку. Це відображення процесу транспорту речовин з позаклітинної рідини всередину клітини або виділення їх з клітки в міжклітинну середу (фагоцитоз і піноцитозу). За допомогою цих процесів всередину клітини і з неї транспортуються макромолекули.
З тих пір як стала відома внутрішня структура клітин і структура мембрани, яка відмежовує клітку від міжклітинної рідини, стало зрозуміло, що рух матеріалів через клітинну мембрану і цитоплазму може здійснюватися або шляхом дифузії або шляхом активного транспорту. Шляхом дифузії проникає в клітину або виводиться з неї лише деяка частина беруть участь в обміні речовин, інші ж речовини транспортуються активно, при тому лише в одному напрямку за допомогою хімічного зв`язку або завдяки здійсненню низки ланцюгових реакцій. Нарешті, надзвичайно складним, ще недостатньо вивченим є механізм транспорту, здійснюваного шляхом піноцитозу.
Фагоцитоз і піноцитозу
Не так важко уявити собі, як кисень може проникати через клітинну мембрану. Він складається з маленьких молекул, добре розчинних у жирах. Однак багато що містяться в клітці речовини, в тому числі білки складаються з порівняно великих молекул. Так, наприклад, деякі клітини продукують колаген або екскретують білки, каталітичні ферменти або гормони. Ці великі молекули повинні проникнути через складну клітинну мембрану. Процес поглинання частинок - фагоцитоз протягом довгого часу був відомий тільки для одноклітинних організмів і для деяких клітин крові.
МАЛ. 1.2. УЛЬТРАСТРУКТУРА ТКАНЕЙ.
Анатомічна складність клітин, схематично представлена на рис. 1.1, Д, наочно виступає на електронній мікрофотографії.
Електронний мікроскоп відкрив існування великої кількості бульбашок в клітці, а також процеси глибокої инвагинации всередину клітини ділянок її зовнішньої мембрани, які і призводять до розвитку бульбашок. Процеси розвитку бульбашок зовнішньої мембрани клітини отримали назву пиноцитоза. Саме таким шляхом великі молекули можуть проникати всередину цитоплазми і навіть транспортуватися через клітку з тим, щоб виділитися на іншому її полюсі. Роль пиноцитоза в процесі транспорту речовин через клітинну мембрану є поки предмет дискусій (див. Структуру капілярної стінки, стор. 32 *.
* В останні роки встановлено, що макромолекули, які проникають у клітину шляхом піноцитозу і іншими способами, несуть з собою інформацію, яка регулює спрямованість синтезу білків в клітині і тим самим підтримує стан диференціювання клітини, «впізнавання» кліткою своїх партнерів, міжклітинні взаємодії та збереження тканинної організації , т. е. необхідної структури органів і тканин. Цей тип міжклітинних взаємодій, що забезпечує існування органів, тканин і організму в цілому, отримав назву креаторной зв`язку (див. Косицкий Г. І., Р е в и ч Г. Г. Креаторная зв`язок і її роль в організації багатоклітинних систем: Молекулярна біологія і фізіологія цілісного організму. - М .: Наука, 1975- Прим. ред.).
ультраструктура тканин
Загальна тенденція спрощеного тлумачення життєвих явищ тимчасово призупинилася і загальмувалася з відкриттям надзвичайну складність структури живої клітини. Клітка тіла не менш складна, ніж хімічний комбінат, зменшений до виключно маленьких розмірів.
На рис. 1.2 представлена електронно-мікроскопічна картина зрізу клітини, подібної до тієї, яку ми бачимо на рис. 1.1, Е, але яка ілюструє більш чітко і всебічно структурні деталі і привертає увагу до складних процесів, що здійснюється в них. Так, наприклад, чорні маленькі точки, які обмежують ендоплазматичнийретикулум, є приблизною місцями, де здійснюється синтез білків. Виключно тонка і малопомітна зовнішня мембрана клітини включає механізм, що забезпечує виборчу проникність, і, крім того, включає помпи для транспорту специфічних іонів проти концентраційного градієнта. Для того щоб досягти більш віддалених клітин, молекули кисню повинні проникнути таким складним шляхом через одну або дві клітини. Ця картина створює враження про те, що клітина, яка перебуває навіть на невеликій відстані від капіляра, при найменшому перерві кровотоку існувати не може. Однак подібне враження помилкове. Виключно маленькі розміри клітин забезпечують досить велику швидкість процесів дифузії.
Відео: Прикладна кінезіології. Серцево-судинна система. Бондаренко І.Г. Частина 1
Величезна швидкість процесів транскапілярної дифузії
Артеріальна кров, яка надходить в капіляр, містить близько 20 мл кисню в кожних 100 мл крові і втрачає близько 25% цієї кількості при протіканні через капілярну мережу. Однак кров, відтікає з вен інтенсивно працюючих м`язів, практично не містить кисню, незважаючи на те, що швидкість кровотоку через капілярні канали різко зростає. Так, наприклад, кров, що протікає через капіляр працюючого міокарда, втрачає до 75% міститься в ній кисню. Зменшення спорідненості гемоглобіну до кисню є істотний фактор в цьому швидке звільнення від кисню крові, що протікає, але подібний феномен спостерігається і щодо дифузії інших речовин.
Якщо ввести в артерію, що постачає певну тканину, ізотонічний розчин, що містить радіоактивний ізотоп калію, то можна виявити, що кров у венах, відтікає від цієї тканини, не містить радіоактивності. Іони переходять в міжклітинний простір і поступово вимиваються звідти лише в наступний період. Використовуючи радіоактивний індикатор, можна бачити, що протягом кожної хвилини молекули важкої води або електролітів повністю обмінюються з позаклітинними молекулами (див. Детальніше розділ «Структура і функція капілярів», с. 30). Ці спостереження свідчать про те, що обсяг рідини, що оточує кожен капіляр, досить великий у порівнянні з об`ємом крові всередині капіляра і, таким чином, молекули води або електролітів, залишаючи капіляр, можуть рухатися так швидко тому, що вони повністю розчиняються в Екстраваскулярний просторі в протягом секунди, під час якої кров протікає через капілярну мережу. Виняткова швидкість іонного або молекулярного обміну між кров`ю і навколишнього капіляр рідиною можлива тільки тому, що дуже значна кількість капілярів розташовується безпосередньо в окружності кожної клітини тіла. Енергія рухається крові створює подобу помпи, яка рівномірно розподіляє кров з єдиного джерела артеріальної гілки в мільйони капілярів, що утворюють багату мережу розгалужень в кінці кожного артеріального стовбура. Кров, яка залишає капіляри, повертається до серця через венозну систему, що має також значну кількість гілок. Функціональне призначення серцево-судинної системи, що забезпечує процеси обміну речовин між кров`ю і тканинами, відображено в цій своєрідній її архітектурі.
