Електричні прояви мембранних потенціалів - динаміка серцево-судинної системи
Зміни потенціалу, викликані локальними круговими струмами, можуть бути посилені, зареєстровані і вивчені, тому важливо розглянути електричні прояви поширення струмів. Для цього необхідно познайомитися з деякими поняттями.
МАЛ. 8.2. Поширення СТРУМУ У ОБ`ЄМНИХ провідників.
- Електричний струм в металевому провіднику забезпечується перенесенням електронів від негативного полюса батареї до позитивного.
Б. Через розчини електричні струми проводяться шляхом переміщення позитивних і негативних іонів, які рухаються в протилежних напрямках через рідинну середу.
- Об`ємний провідник - це середовище, в якому електричний струм може поширюватися в трьох вимірах, як у великому обсязі електролітичного розчину. Щільність струму найбільша по лінії, прямо з`єднує два електроди, і зменшується уздовж більш манівців поширення струму.
поняття
Фундаментальні величини в електриці - позитивні і негативні заряди, рівні за величиною і взаємно притягуються. Електричні струми визначаються кількістю зарядів, що проходять через ділянку провідного середовища в кожну секунду. Щільністю струму називається кількість зарядів, що проходять через одиницю площі в кожну секунду. Електричний потенціал - це фактично різниця потенціалів між двома певними точками, наприклад, між двома електродами. Різниця потенціалів між двома точками визначається як робота, необхідна для перенесення одиниці позитивного заряду між ними.
У біологічних системах різниця потенціалів і поширюються струми виникають не в проводах, а в об`ємних провідниках. Об`ємний провідник - це таке середовище, в якій електричний струм проводиться в трьох напрямках, як наприклад, у великому посудині, заповненій електролітичним розчином (рис. 8.2). Оскільки всі рідини тіла містять електроліти, тіло є об`ємним провідником. Електричні струми, поточні через об`ємні провідники, можуть перетинати незліченна безліч шляхів (див. Рис. 8.2). Якщо розчин гомогенний, то найбільша щільність струму відзначається прямою дорогою між електродами. Між двома точками у напрямку струму як в проводі, так і в об`ємному провіднику може бути зареєстрована різниця потенціалів (рис. 8.3). З іншого боку, якщо реєструють електроди розташовані па відповідних точках двох однакових шляхів струму, різниці потенціалів між ними не буде. Величина струму поступово зменшується в міру проходження його через об`ємний провідник, і чим далі від джерела струму, тим більшою мірою. Зменшення потенціалів на куб відстані схематично ілюструється на рис. 8.3 шляхом збільшення відстані між ізопотенціальної лініями.
PMC. 8.3. ПОТЕНЦІАЛИ В
А. Уздовж шляху поширення струму по дротовому провіднику може бути зареєстрована різниця потенціалів. Дійсно, саме різниця потенціалів і є причиною проведення струму. Між двома ідентичними точками двох однакових провідників немає різниці потенціалів, немає і спрямованого струму між ними.
На великій відстані від джерела струму потенціал по відношенню до середньої точки між двома електродами дорівнює нулю. Електрод, розташований в такій точці, можна використовувати як нульовий еталон (індиферентний електрод). Якщо з одним входом гальванометра з`єднаний індиферентний електрод, то електрод, приєднаний до іншого його входу, може бути використаний як «зондує електрод» (активний) для вимірювання потенціалів в будь-якій області об`ємного провідника.
Електрокардіограма (ЕКГ), що реєструється з поверхні тіла, відрізняється від монофазного потенціалу дії окремої серцевої клітини тим, що при ній зазначається лише поширення кордону деполяризації (хвиля Р для передсердь, QRS для шлуночків) і реполярізаціп (хвиля Т) (рис. 8.4). Стандартні відведення ЕКГ не дають можливості реєструвати клітинний потенціал спокою (фаза 4) або потенціал в період між активацією і відновленням (рання фаза 2).
ОБ`ЄМНИХ провідників.
В. Різниця потенціалів може бути зареєстрована уздовж ліній поширення струму в об`ємних провідниках. Але вона відсутня при реєстрації потенціалів уздовж ліній, перпендикулярних до шляхів поширення струму (ом. А, вище). Пунктиром позначені ізопотенцнальние лінії, уздовж яких при реєстрації не виявляється різниці потенціалів.
МАЛ. 8.4. внутрішньоклітинні ПОТЕНЦІАЛ
дії міокарда і звичайна ЕКГ.
Верхня запис відображає шлуночковий внутрішньоклітинний потенціал під час повного серцевого циклу, а нижня - стандартне електрокардіографічне відведення. Номери на верхній кривої означають фази потенціалу дії в період серцевого циклу: висхідна частина, короткий снайк, плато, швидка реполяризация і електрична діастола відповідно (по Guntheroth. Pediatric Electrocardiography, Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1965).
Г. поширюється хвиля збудження може бути наочно представлена як з`єднання між поляризованої і деполяризованої областями (як в частині В даного малюнка). Оскільки зовнішня сторона поляризованої області позитивно заряджена по відношенню до її внутрішній стороні, електрод реєструє позитивний потенціал, коли хвиля збудження прямує до нього, і негативний-коли хвиля збудження від нього йде.
МАЛ. 8.5. Поляризованого Клітинних МЕМБРАНИ.
- Потенціали від різних частин повністю поляризованих мембран будуть взаємно погашатися, якщо вони належать одній і тій же тілесного кута і заряди їх орієнтовані протилежно. У кожному з трьох прикладів електрод (Е) не зазначає різниці потенціалів, так як потенціали однієї мембрани точно збалансовані потенціалами її пари.
Б. Повністю поляризована клітина може бути представлена складається з трьох сегментів, як показано на частини А даного малюнка. У кожному з трьох тілесних кутів ближче до електрода розташована частина мембрани позитивно заряджена, а більш віддалена від електрода частина звернена до нього своїми негативними зарядами. Оскільки і близькі й далекі частини мембрани належать одному і тому ж тілесного кута і мають протилежно орієнтовані заряди, їх ефекти взаємно погашаються, і електрод реєструє потенціал, рівний нулю. Таким чином, повністю поляризована (або повністю деполяризованого) клітина не продукує потенціалу, який міг би бути виявлений зовнішнім електродом. Іншими словами, якщо мембрана повністю поляризована, різниці потенціалів між окремими її частинами немає, і тому немає спрямованого електричного струму-в такому разі потенціал не може бути зареєстрований.
- Коли частина поляризованої клітини частково або повністю деполяризуется, виникає струм, спрямований від поляризованої області до деполяризованої зоні. В цьому випадку зовнішній електрод зареєструє наявність різниці потенціалов- величина потенціалу буде залежати від величини тілесного кута, що належить деполяризованої області. На цій частині малюнка справа деполяризованого область порівнянна з такою на більш склади ой частини малюнка зліва, оскільки тілесний кут один і той же.
Хоча в спокої клітка поляризована, так що потенціал негативний зсередини по відношенню до зовнішньої сторони клітини, активний електрод не виявляються наявності струму. Подібно до цього повна деполяризація клітинної мембрани також не супроводжується наявністю різниці потенціалів або проходження струму від однієї частини клітинної мембрани до іншої і в зв`язку з цим не викликає будь-яких електричних явищ, що реєструються зовнішніми електродами.
Різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою сторонами клітини (див. Рис. 8.1) можна зареєструвати внутрішньоклітинним електродом, з`єднаним з гальванометром, і електродом, розташованим на зовнішній стороні клітини. Однак, оскільки мембранний потенціал однаковий у всіх частинах клітини (коли вона повністю поляризована), на поверхні немає різниці потенціалів, немає струмів від однієї частини клітини до іншої, і два зовнішніх електрода не можуть виявити будь-яких проявів мембранного потенціалу. Схематичне уявлення про причини, у зв`язку з якими зовнішні електроди не можуть виявити потенціалу повністю поляризованих клітин, дає рис. 8.5. Коли частина клітинної мембрани поляризується, виникають локальні струми між деполяризованої і поляризованою областями. Ці струми вже можуть бути виявлені зовнішніми електродами. Якщо одночасно деполяризуется відразу багато клітин і виникає поширюється хвиля збудження, сумарні локальні струми можна зареєструвати за допомогою електродів навіть з поверхні шкіри. Отже, ЕКГ являє собою запис з поверхні тіла електричних струмів, які відображають поширення хвилі збудження по міокарду при послідовному її порушенні.
